Палочки, в сравнении с колбочками, вдвое длиннее и примерно вдвое меньше по диаметру. У них одинаковое внутреннее устройство, одинаковый принцип действия. Их главное отличие – в светочувствительном пигменте. У всех палочек это родопсин. Колбочки, в связи с их функцией обеспечивать цветовое зрение, имеются трех видов, с отличием друг от друга в «начинке» - разновидности светового пигмента.
Что представляет собой палочкой, показано на схеме рис.20:
Рис. 20. Строение палочки. Направление света: снизу вверх.
Светочувствительная часть палочки (наружный сегмент) имеет длину от 20 до 30 мкм, при общей длине палочки 50-60 мкм. Диаметр палочки - около 2 мкм. Наружный сегмент представляет собой столбик из 700-1000 дисков, содержащих родопсин.
Порог чувствительности палочки - 1 квант света Взаимодействие кванта света с палочкой представляется следующим. Эта порция света, как волновой процесс, распространяется внутри фоточувствительной части палочки, испытывая полное внутреннее отражение от её стенок. Вероятность того, что квант поглотится в одном из дисков, пропорциональна общему их количеству, а их много: 700-1000 шт. Но эта вероятность все же меньше единицы, ведь возможно прохождение кванта сквозь палочку без взаимодействия. Если взаимодействие происходит, то поглощение светового кванта приводит к фотохимическому превращению одной молекулы родопсина. Поглощения одного кванта достаточно для начала процесса возникновения рецепторного потенциала на мембране палочки. Но энергия светового кванта – величина порядка 10-19 Дж, и это примерно в 1000 раз меньше, чем надо для возникновения рецепторного потенциала. Так что фотопоглощение кванта подобно нажатию на спусковой крючок ружья. Энергообеспечение рецепторных потенциалов осуществляется митохондриями; они размещены во внутреннем сегменте клетки.
Переход палочки или колбочки в возбужденное состояние означает деполяризацию их мембран, что приводит к появлению электрических импульсов и их передаче через синапсы нейронам сетчатки, а от них – далее в мозг.
Порог чувствительности глаза в целом не таков, как у отдельной палочки. У человека, предварительно долго посидевшего в темноте, ощущение слабого света вызывает, по разным данным, от 5 до 10 засвеченных палочек. Такое излучение по «яркости» составляет 10-12 - 10-14 от интенсивности полного солнечного света.
Таким образом, диапазон значений интенсивности света, в котором функционирует наша зрительная система, чрезвычайно широк: максимальная и минимальная интенсивность света отличаются друг от друга в 1014 раз (на четырнадцать порядков). В подобных случаях пора вспомнить о законе Вебера-Фехнера.
На схеме рис. 20 может вызвать недоумение стрелка, показывающая направление света: более логичной представлялась бы её обратная направленность. Недоумение лишь усилится, если обратиться к схеме фрагмента сетчатки приматов и человека на рисунке 21. Схема заимствована из книги В.О. Самойлова «Медицинская биофизика».
Из этой схемы видно, что светочувствительные системы палочек, окружённые пигментным эпителием, обращены к сосудистой оболочке глаза, но не к стекловидному телу! Иначе говоря, складывается впечатление, что сетчатка глаза «вывернута наизнанку»: ведь между стекловидным телом и светочувствительными концами палочек - слои клеток, ослабляющие световой поток и ухудшающие светочувствительность глаза. Эта особенность сетчатки характерна для всех позвоночных, и потому «вывернутая наизнанку» сетчатка не должна восприниматься как некое недоразумение, причуда природы.
Между тем, в мире беспозвоночных самый высокоразвитый глаз у осьминога, и он очень похож на глаз человека: есть и роговица, и радужная оболочка, и хрусталик, и сетчатка. Сетчатка у осьминога, как оказалось, тоже представляет собой часть мозга, образованную при эмбриональном развитии. Но есть поразительное отличие: сетчатка не «вывернута наизнанку», а обращена своими светочувствительными клетками к внутренней поверхности глазного яблока.
Любознательному студенту: предложите разумную версию неодинакового хода эволюции глаза у человека и осьминога, в части строения сетчатки.
Фоторецепторные мембраны дисков не вечны. Верхушки наружных сегментов колбочек обламываются ночью, а палочек - в дневные часы. Беспрестанная замена дисков необходима, поскольку их мембраны весьма чувствительны к свету и подвержены разрушению светом – фотоокислению. Ежедневно заменяется 80-90 дисков каждой палочки, так что в среднем за 10 суток обновляется весь наружный сегмент. Фагоцитами являются клетки пигментного эпителия, каждая из которых «обслуживает» 30-45 колбочек и палочек. Нарушение фагоцитирующих функций клеток эпителия ведет к дистрофии сетчатки и к слепоте.
Процессы формирования рецепторных потенциалов, формирования и передачи в мозг нервных импульсов, процессы восстановления фоторецепторов после предыдущего «срабатывания» - всё это требует определенного времени и определяет инерционность зрения.
Инерционность зрения гениально использовали братья Люмьер, изобретатели кино (1895 г.).
Связи сетчатки с мозгом.
Рецепторы сетчатки связаны не только с мозгом, но и друг с другом. Связи «сетчатка-мозг» можно назвать вертикальными; тогда связи между рецепторами - это горизонтальные связи. Детальное изучение вопроса показало, что количество палочек, объединенных в зону общих горизонтальных связей, может превосходить 1000, в то время как на каждую колбочку приходится по одному волокну. Но каждое такое «персональное» нервное волокно колбочки имеет в мозге связи с большим количеством его нейронов.
Фразу «сетчатка - часть мозга» не следует рассматривать как преувеличение: доказано, что при развитии зародыша часть мозга выносится из мозга вперед, из неё назад отходят длинные волокна, которые связывают её с остальным мозгом. На схеме рис. 21 внутренний ядерный слой – это ядра нейронов сетчатки, выполняющих некоторую часть функций мозга.
Приведем примеры важных задач, которые сетчатка решает за счет горизонтальных связей между рецепторами, не используя вертикальных связей с мозгом.
Пример 1. Стимулом для изменения радиуса кривизны хрусталика в ходе аккомодации является нечеткость изображения на сетчатке. Эту нечеткость сетчатка выявляет, оценивает и вырабатывает адекватный сигнал для ее устранения без согласования с мозгом.
Пример 2. Стимул для расширения зрачка – пониженный уровень освещенности сетчатки, для сужения – большая интенсивность света, падающего на сетчатку. В обоих случаях сетчатка «вычисляет» средний уровень освещенности и самостоятельно вырабатывает корректирующий сигнал. Но иннервация у мышцы, выполняющей закрытие зрачка, короткая, так что защита от яркого света срабатывает за считанные секунды. Наоборот, оказавшись после яркого света в полной темноте, мы сначала вообще ничего не видим, и только минут через пять мы начинаем различать силуэты окружающего мира. Все дело в том, что сигнал на расширение зрачка приходит на мышцу-исполнительницу кружным путем, примерно как если ехать из СПб в Москву через Владивосток…
Остановимся на взаимных соответствиях зон сетчатки и мозга. Тот миллион нервных волокон, который выходит из каждого глаза, заканчивается в зрительной коре, причём таким образом, что если две некоторые зоны соседствуют в сетчатке, то они соседствуют и в мозге. Так что пятну света на сетчатке соответствует «пятно возбуждения» в мозге. Однако области сетчатки и мозга далеки от геометрического подобия. Так, компактной области жёлтого пятна в сетчатке соответствуют весьма обширные области мозга.
Некоторая часть нервных волокон левого глаза поступает в правое полушарие, а правого - в левое. Это необходимо для функционирования бинокулярного зрения.
