Спермии, их строение, виды и скорость движения

Спермий имеет микроскопически малую величину. Общая длина спермия составляет 60—70 мкм. В единице объема, соразмерном яйцу млекопитающих, вмещается около 20 тыс. спермиев. В объеме 1 см³ (без плазмы) насчитывается 12,5 млрд спермиев.

Рис. Строение спермия:1- колпачок; 2 — сеть перекрещивающихся фибрилл; 3 — бокаловидная капсула, 4 — кольцевое основание головки, 5 — проксимальная центриоль, 6 — спираль шейки, 7 – осевая нить,8 — двойная спираль, 9 — кольцевая центриоль,10 — тонкая спираль хвоста, 11 —концевой участок жгутика, 12 — акросома, 13-хрооматиновый материал ядра, 14 — боковые фибриллы.

Различают 5 поперечных участков спермия: головку, шейку, тело (средняя часть), жгутик (хвост) и концевой участок жгутика. Головка имеет длину 8— 10 мкм, шейка — 1, средняя часть — 8—10, жгутик — 35—50, концевой участок жгутика — 3 мкм. На головку приходится 49 % массы спермия, тело — 15, хвост — 36%. Головка является носителем генетического кода; шейка, тело и хвост — это двигательная (локомоторная) часть спермия.

Головка представляет собой выпукло-вогнутую пластинку. Форма головки у барана и быка суживающаяся кзади, у хряка и жеребца — равномерно овальная. Головка состоит из акросомы в виде двухслойного колпачка, прикрывающего передние 2/3 головки, системы перекрещивающихся фибрилл, образующих каркас оболочки, бокаловидной капсулы, кольцевого основания. Свыше половины массы головки составляет ядро. Хроматиновый материал ядра сконцентрирован преимущественно в нижней части головки.

Шейка является связующим звеном между головкой и средней частью. Это наиболее слабая, легкоповреждаемая часть спермия. В ней расположена проксимальная центриоль (центросома), выполняющая роль локомоторного центра. От нее берет начало осевая нить, состоящая из двух прочно спаянных между собой фибрилл. Осевая нить проходит по всей длине локомоторной части спермия, постепенно истончаясь.

Проксимальная центриоль окружена двумя базальными гранулами, имеющими вид колец элипсоидной формы. От каждой базальной гранулы отходит по 9 тонких волоконец — фибрилл, причем фибриллы наружного кольца в несколько раз толще соответствующих им фибрилл внутреннего кольца. Фибриллы соединены между собой и с осевой нитью тонкими нитями — спицами.

Кольцевые фибриллы содержат сократительные белки (скантин, спермозин), сходные по своему составу с актомиозином. При сокращении фибрилл хвост: изгибается, причем одни фибриллы изгибают хвост вправо, другие — влево.

Фибриллы опоясаны спиральными элементами. Тело плотно обвито двойной спиралью; последняя заканчивается кольцевой центриолью, расположенной на границе тела и хвоста спермия. Хвост по всей длине, за исключением концевой части, опоясан тройной спиралью. Спиральные элементы придают жгутику прочность, не лишая его гибкости. В области тела они имеют митохондриальное происхождение. В митохондриях сосредоточены ферменты гликолитическсго и окислительного характера, участвующие в выработке энергии для движения спермиев.

Спермий покрывает цитоплазматическая мембрана. Благодаря наличию в ее составе серусодеращих аминокислот (нистин, цистеин) она устойчива к   протеолитическим ферментам, щелочным и кислым растворам.

СпермиИ обладают подвижностью, которая необходима для достижения ими места оплодотворения и проникновения в глубь яйца.

Движение спермиев осуществляется в результате последовательных сокращений и расслаблений боковых фибрилл; эти движения координируются импульсами, поступающими через осевую нить от проксимальной центриоли. В результате хвост спермия совершает хлыстообразные удары. При каждом ударе хвоста головка, обладая неустойчивостью в поперечном направлении, совершает поворот вокруг оси, что обеспечивает винтообразное движение спермия по прямой линии.

Скорость поступательного движения спермиев зависит от температуры, рН, вязкости среды и других факторов. При оптимальных условиях спермий движется со скоростью 5—6 мм/мин.

Если головка спермия набухла и утратила выпукло-вогнутую форму, характер движения меняется — оно становится манежным (по кругу). Это чаще всего происходит из-за пониженного осмотического давления жидкости, в которой находятся спермий. При медленных и слабых движениях хвоста, обусловленных, например, израсходованием энергетических ресурсов, движение спермиев становится колебательным. Оба вида движения (манежное и колебательное) относят к анормальным.

Важная особенность спермиев — способность к реотаксису, т.е. ориентированному движению против тока жидкости. Реотаксис играет большую роль в механизме сближения спермиев с яйцом.

Анабиоз спермиев

Если медленно охлаждать сперму, движение спермиев становится все более замедленным, а затем полностью прекращается. Этот процесс является обратимым: после подогревания до 37—38°С движение спермиев восстанавливается.

Неподвижное состояние спермиев, при котором они сохраняют жизнеспособность, называется анабиозом.

Благодаря анабиозу расход энергетических ресурсов на процессы жизнедеятельности спермиев и накопление продуктов метаболизма резко тормозятся, что увеличивает срок их жизни вне организма. Это явление широко используется в искусственном осеменении. Достаточно сказать, что все существующие способы кратковременного и длительного хранения спермы основаны на создании и поддержании анабиоза. В настоящее время известно несколько методов создания искусственного анабиоза спермиев:

* понижение температуры до 2—4°С;

* глубокое охлаждение спермиев (до -196°С);

* снижение рН спермы до 6,3—6,4 применением органических кислот (угольная, лимонная и др.);

* применение химических ингибиторов метаболических процессов в спермиях (хелатон и др.).

Холодовый шок спермиев

Если сперму быстро охладить, то произойдет гибель значительной части спермиев. Такое явление носит название «холодовый шок спермиев». Он начинает проявляться уже при охлаждении спермы от 40° до 30°С, но наиболее выражен в диапазоне температур +5...+15°С. Более подвержена холодовому шоку свежеполученная сперма. Чувствительность к холодовому шоку выше в средах с щелочной реакцией, а также при высоких концентрациях растворимых веществ.

Причины холодового шока спермиев полностью не раскрыты.

Входящий в состав спермия фосфолипид (плазмалоген) при охлаждении переходит из жидкой фазы в твердую и блокирует метаболические процессы.

Ф.И. Осташко причиной холодового шока считает возникновение концентрационного и осматического градиентов на границе «оболочка спермия — окружающая среда (плазма)» как следствие резкого температурного перепада (поскольку спермин продуцируют тепло, а плазма — нет).

При холодовом шоке повреждаются мембраны спермия, митохондрии, фибриллы, нарушается ионное равновесие, синтез АТФ.

Наиболее эффективным защитным средством от холодового шока спермиев является желток куриного яйца. Механизм защитного действия желтка состоит в том, что содержащийся в нем лецитин легко адсорбируется на поверхности спермия, что делает цитоплазматическую мембрану более прочной и менее поддающейся деформации при воздействии резких температурных перепадов. Этот слой образуется уже спустя 3—5 мин после соприкосновения спермиев с желтком. Находящийся на поверхности желтка лецитин имеет мозаичное расположение, поэтому сохраняется возможность протекания осмотических процессов.

В средах с желтком чувствительность спермиев к холодовому шоку снижается примерно в 9 раз. Защитное действие желтка лучше проявляется при наличии всредах электролитов (сульфат аммония и др.).

Дополнительным средством предупреждения холодового шока спермиев может служить медленное охлаждение спермы до 2—4°С; при этом спермин успевают адаптироваться к более низким температурам.

Чувствительность спермиев к температурному фактору можно также уменьшить, если свежеполученную сперму выдержать при комнатной температуре в течение 2—3 ч после получения. Однако этот способ для практических целей мало приемлем ввиду того, что за указанный срок качество спермы успевает заметно ухудшиться.

Метаболизм спермиев

Движения спермиев требуют значительных затрат энергии. Основными ее источниками являются углеводы (глюкоза, фруктоза, сорбит), липиды, свободные аминокислоты.

Спермин являются факультативными анаэробами, т.е. могут жить и двигаться как в присутствии кислорода, так и в бескислородной среде. В бескислородной среде движение осуществляется лишь при наличии Сахаров, которые при этом расщепляются посредством фруктолиза. При свободном доступе кислорода спермин черпают энергию за счет дыхания, окисляя помимо Сахаров и другие питательные вещества (преимущественно жиры).

Из одного и того же количества питательных веществ в процессе дыхания высвобождается в 19 раз больше энергии, чем при фруктолизе. Спермин получают около 90% энергии за счет дыхания и лишь 10% — за счет фруктолиза; таким образом, фруктолиз служит лишь вспомогательным источником энергии.

Энергия в доступной для спермиев форме аккумулирована в митохондриях спиральных нитей в виде особого органического соединения — аденозинтрифосфата (АТФ).

АТФ состоит из аденина, аденозина и трех молекул фосфорной кислоты. Связь первых двух молекул фосфорной кислоты богата энергией и может быть разрушена ферментативным путем.

Под воздействием фермента фосфатазы АТФ распадается на аденозиндифосфат (АДФ) и фосфорную кислоту. На втором этапе происходит расщепление АДФ на аденозинмонофосфат (АМФ) и фосфорную кислоту.

Получаемая таким путем энергия используется спермиями для движения, биосинтеза ряда веществ; часть ее выделяется в виде тепла.

Ресинтез АДФ и АТФ происходит в митохондриях спиральных нитей путем присоединения неорганического фосфора. Необходимую для этого энергию спермин получают в процессе расщепления питательных веществ, содержащихся как в самих спермиях, так и поступающих извне.

В анаэробных условиях при наличии моносахаридов (фруктоза, сорбитол, глицерилфосфорилхолин) разложение указанных веществ происходит путем фруктолиза. Фруктолиз представляет собой цепь взаимосвязанных реакций. Вначале происходит перенос одной молекулы фосфора с АТФ на фруктозу (реакция фосфорилирования), в результате образуется фосфофруктоза. Она присоединяет еще одну молекулу фосфора — образуется дифосфофруктоза. Последняя расщепляется на две молекулы фосфоглицеринового альдегида. В свою очередь, фосфоглицериновый альдегид окисляется в фосфоглицериновую кислоту, при этом выделяется энергия, необходимая для восстановления АТФ. Отщепляя воду, фосфоглицеринвая кислота превращается в фосфопировиноградную кислоту, фосфор которой переносится на АДФ, причем образуется пировиноградная кислота и АТФ. Пировиноградная кислота, присоединяя выделившийся при окислении фосфоглицеринового альдегида водород, восстанавливается до молочной. Каждое звено этой сложной цепи превращений осуществляется при помощи особого фермента. Все эти реакции протекают с огромной скоростью — в сотые доли секунды.

Таким образом, конечным продуктом фруктолиза является молочная кислота. Около 25% образующейся молочной кислоты спермин могут использовать для дыхания; остальное накапливается в сперме, обусловливая смещение рН в сторону кислотности.

Дыхание протекает с участием ферментов, усваивающих свободный кислород (цитохромоксидаза идр.). В отличие от фруктолиза, фруктоза распадается до уксусной кислоты, которая в митохондриях спермиёв образует лимонную кислоту; последняя распадается на углекисльй газ и воду.

В процессе дыхания спермин могут окислять не только сахара, но илипиды (плазмалоген), свободные аминокислоты, низшие жирные кислоты (молочная, уксусная). Белки спермиев почти не расходуются.

Пополнение энергетическим материалом извне происходит за счет низкомолекулярных соединений (глюкоза, фруктоза, органические кислоты, свободные аминокислоты); липиды спермин могут использовать лишь из тех резервов, которые находятся в структурах самого спермия.

По соотношению процессов дыхания и фруктолиза сперму сельскохозяйственных животных принято делить на 2 типа.

1.Содержит значительные количества сахаров и слабо обеспечена дыхательными ферментами. Она способна в равной мере к дыханию и фруктолизу. К этому типу относится сперма быка, барана, козла.

2. Содержит лишь следы сахаров, дыхательными ферментами хорошо обеспечена. Преобладают процессы дыхания, причем вследствие низкой концентрации сахаров расходуются преимущественно липиды. Это сперма жеребца, хряка, кобеля.

В анаэробных условиях спермин быка, барана, козла сохраняют жизнеспособность значительно дольше, чем хряка, жеребца, кобеля. Объясняется это тем, что в связи с быстрым нарастанием концентрации молочной кислоты спермин переходят в состояние анабиоза. Благодаря анабиозу расход энергетических веществ резко тормозится; в таком состоянии спермин могут сохранять жизнеспособность продолжительное время.

При снижении рН до 6,0—6,4 наступает первая фаза анабиоза, из которой спермин можно вывести подогреванием до 37—38°С.

Если рН понизилась до 5,0—6,0, то наступает вторая фаза анабиоза; для восстановления подвижности спермиев требуется подщелочить среду. При рН ниже 5,0 происходит массовая гибель спермиев.