Половой аппарат соболихи, норки

Влагалище представляет собой тонкостенную трубку длиной 25-30 мм. В ее передней части выступает плотная шейка матки, ее длина составляет 3-4 мм. Тело матки диаметром 2-3 мм, протяженностью 14-16 мм, длина рогов 52-56 мм, их диаметр 1,3-1,6 мм. Рога прямые, расходятся вперед под острым углом.

Яичники овальной формы, 4-7х7-9 мм, с плотно прилегающими петлевидными яйцепроводами.

Процесс образования, развития и созревания фолликулов называется фолликулогенезом, а яйцеклеток – овогенез. Во внутриутробном развитии самок начинается процесс фолликулогенеза и овогенеза. В процессе эмбриогенеза в женском организме, в яичниках, закладывается около 40 тыс. первичных половых клеток – оогоний.

Начало потенциальным яйцеклеткам – оогониям дает зачатковый эпителий, который покрывает яичник снаружи. Непосредственно под зачатковым эпителием располагается тонкая белочная оболочка.

Зачатковый эпителий — это морфогенно активная клеточная структура. Согласно современным представлениям, клетки зачаткового эпителия происходят из эктодермы желточного мешка. В эмбриональный период клетки эктодермы мигрируют и после колонизации поверхности яичника начинают быстро размножаться. В результате пролиферации и дифференциации зачаткового эпителия образуются оогонии. Последние мигрируют через белочную оболочку яичника в поверхностный слой коркового слоя. За счет пролиферации клеток мезенхимы вокруг оогония образуется однорядный слой эпителиоидных (фолликулярных) клеток. Новое образование носит название примордиальный (первичный) фолликул.

Первичные фолликулы располагаются под белочной оболочкой небольшими группами (гнездами). У телочки закладка первичных фолликулов наиболее интенсивно происходит на 110-130-е сутки внутриутробного развития. К моменту рождения общее их число достигает 75000.

Принято считать, что гаметогенез (образование половых клеток) происходит лишь во внутриутробный период. Данную точку зрения авторы аргументируют тем, что с возрастом число первичных фолликулов непрерывно уменьшается; у старых коров их насчитывается всего лишь около 2 500.

Согласно другой точке зрения (Г.А. Черемисинов и др.), первичные фолликулы образуются на протяжении всей жизни самки; возрастное уменьшение их числа авторы объясняют атрофией и фиброзом соединительнотканных элементов коркового (генеративного) слоя яичника.

С наступлением половой зрелости часть первичных фолликулов выходит из латентного состояния и многорядного секреторного эпителия (гранулеза); капсула (тека) в фазе формирования; щелевидная полость, в которую вдается яйценосный бугорок (кумулюс) с расположенным в центре формирующимся яйцом.

Вопреки традиционным представлениям, превращение первичного фолликула во вторичный — длительный процесс; так, у крупного рогатого скота и овец его продолжительность составляет около 130 суток.

Полностью сформировавшийся вторичный фолликул вступает в фазу третичного фолликула, которая длится 34—43 суток. В течение этого срока завершается формирование капсулы и происходит ее дифференциация на наружный и внутренний слои. Полость становится доминирующей частью фолликула; она заполнена фолликулярной жидкостью, богатой эстрогенами и другими биологически активными веществами (простагландин Ф₂, коллагеназа, фертилизин и др.). Яйценосный бугорок отделяется от гранулезы, но сохраняет с ней связь посредством клеточного стебля.

Третичный фолликул по мере роста приближается к поверхности яичника; он представляет собой тонкостенный пузырек диаметром 1—3 мм. Достигнув поверхности яичника, третичный фолликул начинает быстро расти за счет накопления фолликулярной жидкости и становится преовуляторным фолликулом (Граафов пузырек). Это конечная (терминальная) фаза фолликулогенеза, длительность которой составляет 3— 4 суток. К концу этой фазы фолликул достигает 16— 18 мм в диаметре и возвышается над поверхностью яичника в виде купола. В центральной части купола стенка фолликула истончается, что в дальнейшем облегчает ее разрыв.

ООГЕНЕЗ.

Одновременно с фолликулогенезом происходит оогенез. Этим термином обозначают превращение оогония в зрелое яйцо. Оогенез протекает в несколько фаз. В процессе превращения первичного фолликула во вторичный оогоний растет, вокруг него формируется из мукополисахаридов прозрачная оболочка.

Фолликулярные клетки, прилегающие к прозрачной оболочке, принимают упорядоченное (радиальное) расположение и формируют клеточную оболочку потенциального яйца — лучистый венец. В цитоплазме клетки идет накопление питательных веществ в виде желточных шаров. В результате перечисленных изменений к концу первой фазы фолликулогенеза оогоний превращается в ооцит I порядка.

После завершения фазы роста ооцит I порядка претерпевает мейотическое разделение, при этом один набор хромосом абстрагируется за пределы ядра в виде полярного тела, а вновь образованная клетка, имеющая гаплоидный набор хромосом, называется ооцитом II порядка.

Рис.Схема оогенеза: 1 — оогонии, 2 — ооцит [порядка, 3 — ооцит IIпо­рядка, 4 — зрелое яйцо, 5 — полярные тела

 

После разрыва фолликула в яйцепровод поступает не зрелое яйцо, как принято считать, а ооцит II порядка. Заключительная фаза овогенеза имеет место уже в процессе оплодотворения, причем ее инициирует проникший в цитоплазму клетки спермий. Она состоит в том, что ооцит II порядка претерпевает второе мейотическое деление, с образованием зрелого яйца и полярного тела.

АТРЕЗИЯ ФОЛЛИКУЛОВ

Под атрезией понимают деградацию растущего фолликула. Атрезии могут подвергаться все категории фолликулов. Посредством атрезии происходит саморегуляция их численности. На заключительном этапе фолликулогенеза она оптимизирует условия для роста доминантного фолликула. Через атрезию осуществляется ранний отбор яиц с наиболее полноценным генетическим материалом.

Атрезия начинается с гибели и десквамации клеток гранулезы, отслоения ее от базальной мембраны. Вслед за этим происходит рассеивание клеток лучистого венца; не получая питания, ооцит дегенерирует. Фолликулярная жидкость рассасывается, полость фолликула уменьшается. После разрушения базальной мембраны в фолликулярную полость прорастает вновь образованная соединительная ткань.

Как результат атрезии, из нескольких тысяч первичных фолликулов, одновременно вышедших из латентного состояния, фазы вторичного фолликула достигают 150—250, а к началу преовуляторной фазы в яичнике коровы их остается всего лишь 3—5. Финальная фаза отбора проявляется в том, что овулирует, как правило, один фолликул, а остальные претерпевают атрезию.

На протяжении жизни коровы овулирует около 50 фолликулов, что составляет лишь 0,002% от общего их запаса в яичниках.

 

ОВУЛЯЦИЯ

Разрыв зрелого фолликула с выделением в брюшную полость ооцита II порядка вместе с окружающими его клетками лучистого венца и фолликулярной жидкостью называется овуляцией. Овуляции предшествуют лизис стенки фолликула под воздействием содержащейся в фолликулярной жидкости фермента коллагеназы и разрыв базальной мембраны с последующим проникновением кровеносных сосудов.

Яйцеклетки – самые крупные клетки в организме, так как они богаты желтком, запасным питательным материалом.

У млекопитающих их диаметр колеблется от 60 мкм (еж), 70-75 мкм (крыса, мышь, морская свинка), 120-150 мкм (корова, свинья). Самая крупная яйцеклетка по размерам у человека – 180-200 мкм.

Особо крупной величиной отличаются яйцеклетки у яйцекладущих: лягушка – 1,5-2,0 мм, лосось – 6,0 мм, акула – 220 мм, курица – 3,5 см, утконос – 4,0 см, страус – 100 см.

В обоих яичниках в первичных фолликулах закладывается огромное количество яйцевых клеток у животных - 100-200 тыс. В процессе жизни самок до 90 % фолликулов в яичниках подвергаются атрезии, особенно до наступления половой зрелости и во время беременности.

Так, у женщин, между 2-м и 5-м месяцем внутриутробного развития закладывается до 7 млн. первичных половых клеток, к моменту рождения девочки – до 1 млн., в 7 лет- 300 тыс., за жизнь созревает до 500 клеток.

Образованная в яичнике в результате овогенеза яйцевая клетка заключена в особый крупны Графов пузырек, у многородящих животных в каждом яичнике могут созревать сразу по несколько яйцеклеток, так у собак и коек -5-8, у свиней – 6-12 и т.д (табл.1)

 

Таблица 1- Размеры половых клеток и фолликулов на разных стадиях

Развития

Вид животного	Структура	Диаметр
Кобыла	Яйцеклетка	113 -135 мкм
	Яйцеклетка с оболочками	160 мкм
	Созревший фолликул	8-70 мм
Корова	Яйцеклетка	122-140 мкм
	Яйцеклетка с оболочками	157-183 мкм
	Созревший фолликул	18 - 20 мм
Овца	Яйцеклетка	115-120 мкм
	Яйцеклетка с оболочками	143-160 мкм
	Созревший фолликул	6-7 мм
Свинья	Яйцеклетка	120-140 мкм
	Яйцеклетка с оболочками	142-154 мкм
	Созревший фолликул	8-11 мм

 

Оплодотворение происходит в начальной стадии яйцевода, в его расширении – в ампуле или в верхней трети яйцевода, что ближе к матке, в течение 5-20 часов, в зависимости от вида животных, после овуляции. Если половой акт совпадает с овуляцией, то оплодотворение может наступить уже через 2-3 часа.

Зигота достигает рогов матки у жвачных через 4 суток, у свиней через 3,5, у крольчих через 3 суток, проходя расстояние в 10-30 см, причем треть или половину пути яйцеклетка проходит очень быстро (так, у крольчихи через 12-13 часов яйцеклетка находится уже на расстоянии 5 см от рога матки), а затем задерживается ее движение.

После выхода яйцеклетки, в яичнике, на месте лопнувшего фолликула развивается особое крупное образование – желтое тело (corpus luteum).

Желтое тело – это временная железа внутренней секреции, которая вырабатывает гормон прогестерон.

Существует три вида желтых тел: желтым телом полового цикла, желтое тело беременности, персистентное желтое (задержавшееся) тело.

При отсутствии оплодотворения и беременности желтое тело через некоторое время начинает рассасываться (у коровы на 10-11-й день, у лошади – на 8-й, у свиньи – на 7-й день) и называется желтым телом полового цикла.

Если произошло оплодотворение, желтое тело не рассасывается и сохраняется всю беременность (у коровы рассасывается через 14-30 дней после родов, у кобылы – за 10-14 дней до родов), такое называется –желтым телом беременности. У многоплодных животных количество желтых тел беременности может быть больше, чем плодов (особенно у животных с длительной течкой: собаки, кошки, свиньи, крольчихи, норки). Это объясняется тем, что часть яйцеклеток не оплодотворяется, или гибелью зигот и зародышей. Такой отход части потомства наблюдается у собак, кошек – 10-12 %, свиней – 5-7 %, у крольчих – 8-10 %.

Особенность норок заключается в возможности сверхоплодотворения. После спаривания развитие желтых тел, образующихся на месте лопнувших фолликулов, и выделение прогестерона у них задерживается. Начинается латентный период беременности, когда развитие эмбрионов идет замедленно. В связи с отсутствием прогестерона возможно созревание новой серии фолликулов, и даже у оплодотворенной самки может наступить состояние половой охоты, произойти овуляция и дополнительное оплодотворение. В таком случае большая часть яйцеклеток, оплодотворенных при первом спаривании, погибает, большинство родившихся щенков развиваются из позже созревших яйцеклеток и происходят от самца, крывшего последним.

Перед гоном проверяют семенники у самцов. Если они недоразвитые, дряблые, таких самцов выбраковывают. Выбраковывают и полных или односторонних крипторхов, так как вероятность оплодотворения ими самок снижается. Кроме того крипторхизм передается по наследству.

Течка у норок может продолжаться до 20-25 дней, и половая охота в течение этого периода наступает неоднократно. Каждый период охоты длится 1-3 дня с интервалом между ними в 5-10 дней. В начале гона интервалы обычно бывают продолжительнее (8-10 дней), а к концу — короче (5-7 дней). Всего может быть до 5-6 и более периодов охоты.

Самок стараются покрыть в два периода охоты, что не влияет на их плодовитость, но при этом сокращается число пропустовавших. Наступление половой охоты у самок норок определяют обычно по их поведению после соединения с самцами. Опытные звероводы по поведению отдельно сидящей самки могут установить, в охоте она или нет.

Самка, не пришедшая в охоту, относится к самцу враждебно, звери начинают драться, в таком случае их надо рассадить, иначе самец может нанести самке серьезные повреждения. Если же самка в охоте, то она не убегает и не сопротивляется при попытке самца покрыть ее. Может случиться, что самка находится в охоте, но закрепленный за ней самец не может ее покрыть. В этом случае самца надо сменить.

В период гона зверей кормят один раз в сутки, обычно вечером. Поэтому соединение пар начинают сразу после поения зверей. В зависи­мости от организационных условий и сложившихся в хозяйстве тради­ций норок рассаживают по-разному. Иногда всех самцов размещают в клетках в центре шеда, а самок с их трафаретками приносят. Зверовод подсаживает к каждому самцу по одной из закрепленных за ним самок и наблюдает за их поведением. При этом велики затраты труда и времени на переходы. Удобнее рядом с самцом размещать прикрепленных к нему самок. Если самка не в охоте, то к самцу подсаживают другую, сидящую в соседней клетке.

Половые органы соболей развиваются весьма своеобразно. Так как большую часть года (до 7-8 месяцев) у самок продолжается латентный период беременности и щенятся они за 2—3 месяца до гона, то предтечковые изменения — дегенерация желтых тел и рост большого числа фолликулов начинается у них сразу после щенения.

Одновременно тело и рога матки увеличиваются в диаметре примерно в 2,5 раза, по сравнению с их размерами в период покоя.

У самцов некоторое увеличение семенников начинается в январе, а в конце марта наблюдаются уже все стадии сперматогенеза. Максимальных размеров (3 см против 0,2-0,3 см в период покоя) семенники достигают в июне. В конце августа — сентябре семенники быстро дегенерируют и их размеры становятся минимальными. Период полового покоя продолжается у самцов около 7-8 месяцев.

Гон у соболей проходит с середины июня, хотя иногда наблюдались спаривания и в первой декаде этого месяца, и заканчивается в середине августа (отмечались плодотворные спаривания одно- и двухлетних самок и в конце августа). Основная масса спариваний приходится на июль. В августе наблюдаются главным образом повторные покрытия и спаривания молодых самок.

У соболей одна течка, во время которой состояние половой охоты может повторяться 3—4 и большее число раз, в среднем через 10—12 дней.

Состояние охоты длится 1-3 дня, но иногда дольше. В течение этого периода самка спаривается многократно. Если самца и самку держать вместе, за сутки может быть до 10-12 покрытий, продолжающихся в общей сложности до 16 ч. Для оплодотворения же самки достаточно 1 коитуса в день, что дает возможность шире использовать самцов. Спаривание у соболей проходит без склещивания и продолжается в среднем 20-30 мин, но может затянуться и на несколько часов (до 2-3).

Овуляция у соболей провоцированная, происходит через 70-85 часов после спаривания. Она бывает в течение течки 1 раз. После овуляции охота не повторяется, и полноценными бывают только последние спаривания. Определить, произошла ли овуляция, можно по методу влагалищных мазков. Мазок надо брать через 8-10 дней после спаривания. Пока течка не закончилась, гормоны, выделяемые фолликулами, вызывают слущивание эпителия слизистой влагалища и в мазке наблюдаются крупные многоугольные плоские клетки. После овуляции слизистая приходит в нормальное состояние и в мазках можно обнаружить лейкоциты, округлые метаэстральные клетки. В зависимости от результата решают, прекращать соединение пар или же продолжать.

При проведении гона в случку пускают всех самок старше года, хотя планируют получать приплод только от самок 2 лет и старше. К молодым самкам обычно прикрепляют взрослых спокойных самцов, а молодых самцов используют для покрытия менее ценных взрослых самок. Иногда, чтобы развить половую потенцию, молодым самцам дают покрывать выбракованных самок, которых осенью должны забить на шкурку.

У соболей в период половой охоты очень четко выражены изменения петли. «Тихой течки», то есть проходящей без изменения внешнего вида половых органов, у взрослых соболей не бывает, поэтому самцов с самками соединяют только в период явно выраженных внешних признаков половой охоты. С середины июня у самок регулярно, вначале через 4-5 дней, а с появлением у большинства из них первых признаков течки через 2-3 дня проверяют состояние петли. При наличии явных признаков половой охоты самку соединяют с самцом.

Таблица 2 - Продолжительность беременности у разных видов самок

 

Вид животного	Сроки беременности, дни	Вид животного	Сроки беременности, дни
Кобыла	340 (307-412)	Белая мышь	22
Ослица	380 (360-390)	Косуля	300
Корова	285 (240-311)	Лосиха	225
Верблюдица	365 (335-395)	Дельфин	300
Овца, коза	150 (146-160)	Жираф	420
Буйволица	307 (300-315)	Самка кита	456
Свинья	114 (110-140)	Слониха	660
Львица	110	Лисица, песец	52 (50-55)
Тигрица	154	Северный олень	225 (195-245)
Серна	180	Пятнистый олень	225
Собака	62 (58-65)	Барсук	357 (340-370)
Кошка	58 (55-60)	Бобер	106 (103-110)
Крольчиха	30 (28-33)	Волчиха	62
Зайчиха	50 (50-75)	Куница	255
Соболиха	265 (260-270)	Белка	35
Медведица	200	Горностай	240
Норка	52 (42-81)	Хорь черный	42
Морская свинка	60 (59-65)	Хорь степной	40
Белая крыса	22 (20-25)	Крот	40
Марал	240-255	Ондатра	25
Рысь	67-75	Сурки	30-35
Шиншилла	110-128	Енотовидная собака	58-63