Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка ). Он состоит из тела и отростков - дендритов и одного аксона. Дендриты ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Согласно современной мембранной теории проведения возбуждения, электрические явления в нервном волокне обусловлены различной проницаемостью нервной мембраны для ионов натрия и калия, а эта проницаемость в свою очередь регистрируется разностью
электрических потенциалов по обе стороны от неё. Электрический потенциал содержимого живых клеток принято измерять относительно потенциала внешней среды, который обычно принимают равным нулю. Поэтому считают синонимами такие понятия, как потенциал покоя и мембранный потенциал. Обычно величина потенциала покоя колеблется от -70 до -95 мВ. Концентрация ионов натрия в наружном растворе приблизительно в 10 раз выше, чем во внутреннем, а концентрация ионов калия во внутреннем примерно в 30 раз выше, чем в наружном. Эти концентрации ионов калия и натрия поддерживаются на относительно постоянном уровне, хотя и существует непрерывный поток ионов в клетку и из клетки. Важнейшим механизмом, поддерживающим низкую внутриклеточную концентрацию ионов Na+ и высокую концентрацию ионов К+,является натрий-калиевый насос Различия в электрическом потенциале и концентрации ионов поддерживаются в покоящемся нерве благодаря активному переносу ионов натрия из внутренней среды в интерстициальную жидкость, окружающую нервное волокно.
Мембрана представляет собой плоскую структуру толщиной 7-10 нм. Мембраны могут быть однослойные, двухслойные и трехслойные. Если мембрана трехслойная, то наружная ее часть состоит из углеводов, внутренняя - из белков, а среднюю (основа для любой мембраны) образует двойной слой липидов. Если мембрана однослойная, то она состоит только из бислоя липидов. Липиды мембран представлены относительно небольшими молекулами фосфолипидов, гликолипидов и холестерина, несущими гидрофильные и гидрофобные группы. Мембраны пронизаны мельчайшими каналами, которые образуют ее транспортную систему, (диаметр каналов колеблется в пределах 0,3-0,9 нм). Во время возбуждения диаметр каналов может увеличиваться на 0,1 нм. Плотность каналов на мембранах различных клеток колеблется от 12 до 500 на 1 мкм*". А в перехватах Ранвье их обычно больше - до 1200 на 1 мкм2. В зависимости от того, какие ионы пропускает канал, различают натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные и сбросовые каналы. По скорости пропускания ионов каналы могут быть быстрыми и медленными, т. е. обладающие разной скоростью пропускания ионов (или проницаемостью для ионов). Избирательность к виду пропускаемых ионов у некоторых каналов различна: она выражена у К* -каналов. Есть каналы, не обладающие избирательностью и способные пропускать разные ионы.
Различают 2 вида потенциалов: потенциал покоя, когда ткань не возбуждена, и потенциал действия, который имеет место при возбуждении ткани. Разновидностью потенциала покоя является мембранный потенциал, который регистрируется на мембране клетки или нервного и мышечного волокна. Для регистрации мембранного потенциала и его изучения чаще всего используют аксон гигантской нервной клетки кальмара, который имеет довольно большой диаметр (около 1 мм) и в который нетрудно ввести микроэлектрод, представляющий собой стеклянную микропипетку с кончиком около 0,5 мкм, заполненную электролитом. Для регистрации мембранного потенциала на наружную поверхность мембраны накладывают обычный электрод, а микроэлектрод погружают в цитоплазму Электроды подсоединяются к прибору микровольтметру, регистрирующему величину мембранного потенциала. При погружении микроэлектрода в цитоплазму стрелка прибора отклоняется в сторону погруженного микроэлектрода и прибор показывает величину разности потенциалов. Полученная разность потенциалов называется мембранным потенциалом, который составляет 50-90 мВ.
К+- Na+насос электрогенен: насосы изменяют величину мембранного потенциала или поддерживают его величину на постоянном уровне. Имеются вещества, блокирующие систему активного транспорта, введение которых прекращает работу насосов. В результате чего исчезает ионная асимметрия, а вместе с ней и мембранный потенциал.
5. Природа мембранного потенциала. Роль ионов.
Мембранный потенциал — электрический потенциал между внутренней стороной плазматической мембраны и наружной поверхностью клеточной мембраны. По отношению к наружной поверхности в покое внутренняя сторона мембраны заряжена всегда отрицательно. Для каждого вида клеток потенциал покоя величина практически постоянная. У теплокровных она составляет: в волокнах скелетных мышц — 90 мВ, в клетках миокарда — 80, в нервных клетках и волокнах — 60-70, в секреторных железистых клетках — 30- 40, в клетках гладких мышц — 30-70 мВ. Потенциалом покоя обладают все живые клетки, но его величине значительно меньше (например, в эритроцитах — 7-10 мВ).
Мембрана живой клетки поляризована — её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится большее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности — большее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).
Мембрана обладает избирательной проницаемостью — её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемость для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю
Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.
Согласно современной мембранной теории потенциал покоя возникает за счет пассивного и активного движения ионов через мембрану.
Мембранный потенциал (реже - трансмембранный потенциал) - разность электрических потенциалов между растворами электролитов, разделенных проницаемой мембраной.
Роль мембраны в первую очередь состоит в создании препятствия к смешиванию растворов, расположенных по её разные стороны. Мембрана может быть либо электрически индифферентной, диффузия через которую возможна для всех частиц, имеющихся в растворе; либо полупроницаемой (активной), через такую мембрану некоторые частицы пройти не могут (см. осмос).
Равновесный мембранный потенциал в начале XX века часто именовали потенциалом Доннана.
Одной из первых теорий происхождения биоэлектрических потенциалов была диффузионная теория русского физиолога В.Ю.Чаговца (1896 г), основанная на теории электролитической диссоциации Аррениуса. В.Ю. Чаговец установил, что в раздражаемом участке возбудимой ткани (мышца, нерв) повышается обмен веществ и усиленно образуется Н2СОЗ, которая быстро диссоциирует на положительно заряженные ионы Н+ и отрицательно заряженные анионы НСО-3. Из этого участка ионы Н+ быстро диффундируют по всей ткани, а НСО-3 — медленно, в результате чего возникает разность потенциалов между нормальными участками ткани и раздражаемыми.
В 1902 г Ю. Бернштейн предложил мембранную теорию, которая была основана на разнице зарядов внутри и снаружи клетки. Но эта теория не полностью отражала происхождение электрических потенциалов в мембране клетки.
6. Потенциал действия и его фазы. Значение регистрации биопотенциалов в медицине.
ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ, разновидность биопотенциала, возникающего на мембране электровозбудимых клеток в ответ на раздражение электрическим полем, химическим или другим стимулом. При этом мембрана возбудимой клетки способна увеличивать свою проницаемость к ионам натрия, калия, кальция.
Генерация потенциала действия имеет двухфазную циклическую природу. В первой фазе возбуждения происходит реверсия (изменение знака) электрического заряда на мембране — потенциал сдвигается от
обычно имеющегося в покое уровня порядка -50---- 90 мВ, до +20 — +40 мВ. Во второй фазе
происходит восстановление исходного состояния мембраны, то есть и заряд, и потенциал на мембране быстро возвращаются к исходным значениям, характерным для состояния покоя клетки.
Важнейшими условиями для открывания натриевых каналов и генерации потенциал действия является деполяризация клетки до определенного уровня, называемого критическим, или «пороговым».
Способность генерировать потенциал действия свойственна лишь определенным, хотя и функционально различным клеткам организма, которые называют возбудимыми: всем видам нейронов, мышечных клеток и мышечных волокон, рецепторным клеткам органов чувств и железистым клеткам (гипофиза, надпочечников и др).
Генерация потенциала действия является не внешним проявлением, а самой сутью феномена возбуждения клетки. Именно с помощью потенциала действия нейроны получают, перерабатывают и передают биологически важную информацию из внешней среды, а также от одной клетки к другой, а мышечные клетки начинают сокращаться, а значит, обеспечивается двигательная активность органов, стенки которых состоят из возбудимых гладкомышечных клеток: сердца, сосудов, пищеварительного тракта. В железистых клетках потенциал действия запускает процесс секреции.
В отличие от аксонов и скелетных мышечных волокон, у большинства возбудимых клеток (нейронов, клеток сердечной мышцы и др.) в первой и второй фазе генерации потенциала действия существенное значение имеет участие наряду с натриевым и кальциевых входящих токов. Вторая фаза потенциала действия у них, как правило, обусловлена не одним, а целым семейством взаимодействующих калиевых, кальциевых и других токов. Амплитуда потенциала действия у каждой клетки является строго постоянной величиной; у разных типов клеток она колеблется незначительно и составляет по абсолютной величине порядка 90-110 мВ. Значительно более вариабельной является длительность потенциала действия, которая у разных типов возбудимых клеток может различаться на два порядка.
Уникальным свойством потенциала действия является тот факт, что, возникая в одной точке на мембране возбудимой клетки, он способен без затухания в виде бегущей волны распространяться по всей поверхности клетки, включая ее отростки. Потенциал действия, распространяющийся от тела нервной клетки по ее длинному отростку — аксону — носит название нервного импульса.
Потенциал действия и колебания потенциала покоя лежат в основе возбуждения и торможения у животных и человека и раздражимости у растений. Изменения амплитуды и длительности потенциала действия могут носить как функциональный, так и патологический характер. Исследования суммарных потенциалов действия клеток и органов применяют с диагностическими целями (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография).
