Высшая нервная деятельность

Высшая нервная деятельность (ВНД) - это совокупность психических функций, которые обеспечивают сложные индивидуальные формы адекватного поведения в изменяющихся природных и социальных условиях. ВНД реализуется за счет влияния коры больших полушарий головного мозга на другие структуры ЦНС.

Первым сделал вывод о рефлекторном принципе деятельности всех отделов мозга И.М. Сеченов, а И.П. Павлов разделил рефлексы на безусловные и условные. Безусловные рефлексы – передаются по наследству и закономерно возникают в ответ на определенное раздражение. У словные рефлексы вырабатываются в течение индивидуальной жизни. Они на базе безусловных рефлексов обеспечивают совершенное приспособление человека к меняющимся условиям обитания. Условные рефлексы могут возникнуть на всю жизнь, а если станут не нужны – то исчезнуть.

Для выработки условных рефлексов необходимы:

1)  выбор такого безусловного раздражителя (пищевого, болевого и др.), для которого у животного есть выраженная мотивация (например, при выработке слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным);

2)  условный раздражитель (свет, звук, вид пищи и т.д.) должен привлекать внимание, но не вызывать оборонительной реакции;

3)  отсутствие посторонних раздражителей;

4)  использование здорового животного;

5)  многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.

Условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Искусственные условные рефлексы вырабатываются на агенты, в норме не связанные с безусловным раздражителем (например, слюноотделительный рефлекс на звонок).

В реальных условиях, условный рефлекс не всегда вырабатывается на основе собственного опыта. Определенное значение имеют и подражательные рефлексы. Они передаются при наблюдении за действиями других (так ребенок учится у взрослых). 

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей между нейронами высших отделов ЦНС.

Если выработать условный пищевой рефлекс, например, на свет, то это рефлекс первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка. В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также вызывает слюноотделение. Так возникает условный рефлекс второго порядка. У некоторых собак можно выработать условные рефлексы и третьего порядка, у обезьян - до шестого порядка, а у человека возможности почти не ограничены.

Если многократно повторять осуществление разных условных рефлексов в определенном порядке с небольшими временными интервалами, то рефлексы объединяются в динамический стереотип, на котором основаны многие наши навыки (например, способность писать). Благодаря этому возникают устойчивые формы поведения в обществе, в оценке текущих событий и реагировании на них. Динамический стереотип освобождает кору от решения стандартных задач и облегчает выполнение более сложных.

Для приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке условных рефлексов и их сохранение, но и возможность устранения ставших не нужными условных рефлексов. Это обеспечивают процессы безусловного и условного коркового торможения.

Безусловное торможение условных рефлексов (не нуждается в выработке) может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение вызывает новый раздражитель, формирующий ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости нового воздействия. При повторении постороннего раздражителя ориентировочный рефлекс на него угасает и уже не вызывает торможения. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз тормозит условные рефлексы.

Таким образом, внешнее торможение обеспечивает условия для важного в данный момент ориентировочного рефлекса и способствует срочной оценке нового раздражителя.

Запредельное (охранительное) торможение возникает при чрезмерной силе условного раздражителя. Оно препятствует истощению нейронов.

Условное торможение делят на угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее. Угасательное торможение развивается, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. При первом предъявлении условного раздражителя без подкрепления условная реакция проявляется как обычно. На последующие условные раздражители без подкрепления условно-рефлекторная реакция постепенно угасает. Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который подкрепляется безусловным раздражителем. Например, на звук с частотой 2 герца у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук с частотой 1 герц, но не подкреплять его, то в первых опытах и на него будет выделяться слюна, но через некоторое время реакция исчезнет. В то же время, на звук с частотой 2 герца слюноотделение продолжает усиливаться. Условный тормоз возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется. Запаздывающее торможение характеризуется тем, что при увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2-3 мин) условная реакция все более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления.

Таким образом, условное торможение дает возможность организму избавиться от лишних и несвоевременных реакций.

Кора головного мозга обеспечивает анализ и синтез сигналов, поступающих из окружающей и внутренней среды организма. Аналитическая деятельность коры головного мозга заключается в дифференцировании по характеру, интенсивности и биологической значимости доходящих до нее сигналов. Синтетическая деятельность проявляется объединением информации обработанной различными зонами коры.

Нервные процессы у высших животных и человека оценивают по силе, уравновешенности и подвижности. Учет перечисленных свойств позволил И.П. Павлову разделить людей и высших животных на следующие четыре основных типа ВНД (необходимо учитывать, что «чистые» типы ВНД встречаются редко):

слабый;

сильный, неуравновешенный (безудержный);

сильный, уравновешенный, подвижный;

сильный, уравновешенный, инертный.

У представителей слабого типа отмечается низкая выраженность процессов торможения и возбуждения. Такие люди не могут выдерживать сильные и длительные раздражители, но обладают самой высокой чувствительностью к раздражителям, и в этом состоит известное преимущество данного типа ВНД над другими.

Для всех сильных типов характерна высокая выраженность процессов возбуждения и торможения. В то же время, у людей с сильным, неуравновешенным типом ВНД, даже при отсутствии раздражений, процессы возбуждения преобладают над процессами торможения.

У сильных уравновешенных подвижных людей процессы торможения и возбуждения хорошо выражены, но в состоянии покоя, они уравновешены. При раздражениях это равновесие быстро нарушается.

У сильного уравновешенного инертного типа  нервные процессы отличаются малой подвижностью. Представители этого типа внешне всегда спокойны, ровны, трудновозбудимы.

В повседневной жизни человека, типы ВНД проявляются соответствующими темпераментами. Гиппократом (ещев 5 веке до н.э.) разделил людей на меланхоликов, холериков, сангвиников и флегматиков. Люди со слабым типом, по своему темпераменту, являются меланхоликами, с сильным неуравновешенным – холериками, с сильным уравновешенным подвижным – сангвиниками, а с сильным уравновешенным инертным - флегматиками.

Меланхолик склонен впадать в угнетенное, подавленное настроение с глубокими и длительными внутренними переживаниями. Сангвиник подвижен, возбудим и эмоционален (но глубина и сила эмоций не велика). Флегматик медлителен, слабо выражает чувства и эмоции. Холерик отличается горячностью, быстро возникающими эмоциями с выразительными движениями (жестами, мимикой), порывистостью поступков.

Знание особенностей влияния прирожденной организации нервной системы на психическую деятельность человека, необходимо во всех сферах его жизни. Например, темперамент может влиять на качество такой работы человека, которая связана с точными движениями и неравномерным темпом, а также на способность к повышенной работоспособности и длительной концентрации внимания.

Типы ВНД и темпераменты наследуются, а особенности формирующегося на их основе характера приобретаются в индивидуальной жизни.

Высочайший уровень развития мозга у людей, позволяет выделять присущие только им черты на основании оценки соотношения двух сигнальных систем.

Первая сигнальная система (непосредственное восприятие сигналов от рецепторов) есть у животных и человека. Но только у человека, в результате постоянного общения друг с другом, развивается вторая сигнальная система (наиболее важны для этого первые 6 лет жизни). Она делает слова символом явлений материального мира. Из них создаются абстрактные понятия. Одно и то же явление на разных языках обозначается не одинаково. Способность оперировать словами служит основой человеческого мышления, позволяет обмениваться мыслями и знаниями. Язык закрепляет в словах результаты человеческого мышления, создает науку и обеспечивает прогресс.

Лишь отдельные элементы более сложной (второй) сигнальной системы проявляются у млекопитающих и птиц, использующих звуковые сигналы. Однако, для животных слово - это лишь звуковой раздражитель. Для человека слово - это понятие, которое может вызвать те же реакции, что и природные раздражители.

Учитывая соотношения первой и второй сигнальной систем, И.П. Павлов выделил три человеческих типа ВНД. Люди с преобладанием первой сигнальной системы - художественный тип. Для этих людей характерно образное мышление, яркие зрительные и слуховые восприятий окружающего мира (художники и музыканты). Если преобладает вторая сигнальная система, то люди относятся к мыслительному типу. У них преобладает логическое мышление, способность к абстрактному пониманию (ученые, философы). Для большинства людей характерна одинаковая сила развития двух сигнальных систем (смешанный тип).

Одним из основных свойств ЦНС является память. Она выражается в способности сохранять информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма. Память складывается из запоминания, хранения и воспроизведения информации. Стимулы, имеющие большое биологическое и социальное значение, фиксируются эффективнее. Различают наследуемую (генетическую) и ненаследуемую (индивидуальную), образную (воспроизводит образ объекта), эмоциональную (когда ситуация вызывает эмоции, характерные для события) и словесно логическую память. По времени сохранения информации различают: непосредственный отпечаток сенсорной информации (сенсорная память), кратковременную и долговременную память. Непосредственный отпечаток сенсорной информации удерживает след в памяти не более 500 мс, не зависит от воли, но зависит от функционального состояния организма. Непосредственный отпечаток является начальным этапом переработки поступивших сигналов. Кратковременная память обеспечивает удержание части поступившей информации, позволяет воспроизводить ее и тем самым некоторое время использовать. Долговременная память позволяет хранить информацию неограниченное время.

Существуют несколько механизмов кратковременной памяти. Согласно теории реверберации импульсов, поступающая информация хранится в замкнутой цепи нейронов, что обеспечивает длительную циркуляцию в них возбуждения. Электротоническая теория основана на развитии в синапсах потенциалов, которые облегчают прохождение новых импульсов и настолько повышают возбудимость нейрона, что он после прекращения раздражения определенное время сохраняет активность.

Длительное хранение информации, согласно анатомической теории осуществляется за счет образования новых волокон, изменения их размеров и развития синапсов на нейронах. Глиальная теория основывается на изменениях клеток, окружающих нейроны и синтезирующих вещества, облегчающие синаптическую передачу, а также повышающих возбудимость соответствующих нейронов. Биохимическая теория объясняет запоминание накоплением определенных ДНК и РНК в нейронах.

Источником поведенческой активности являются мотивации - побуждения к деятельности, связанные с удовлетворением определенных потребностей. Основной причиной возникновения биологических мотиваций является отклонение основных констант внутренней среды организма.

Эмоции возникают на этапе оценки вероятности удовлетворения или неудовлетворения возникших потребностей, а также при их удовлетворении. Они сигнализируют о полезности или вредности ощущаемого фактора, а также об успешности или неуспешности выполняемого действия. С помощью эмоций определяется личностное отношение к событиям. Приспособительная функция эмоций заключается в том, что она мгновенно мобилизует все системы организма для реакции на внезапное раздражение.

Треть своей жизни человек проводит в состоянии сна. Это жизненно необходимое физиологическое состояние вызывает временную потерю активных психических связей человека с окружающим миром.

Для объективной регистрации состояния сна используют запись электрической активности головного мозга с поверхности головы. Данный метод назван электроэнцефалографией, а получаемая кривая - электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Восприятие внешних раздражений и активная деятельность мозга проявляются на ЭЭГ бета-ритмом (24-30 Гц). При бодрствовании в тишине и с закрытыми глазами регистрируется альфа-ритм (частота 8-13 Гц). В это время возможно засыпание, но пробуждение происходит легко. Переход к глубокому («медленному») сну сопровождается появлением тета-ритма (4-7 Гц), который может смениться еще более медленным дельта-ритмом (0,5-3,5 Гц). В это время, частота сердечных сокращений, артериальное давление и температура тела становятся наименьшими, а пробуждение затруднено. Примерно через 60-80 мин, на ЭЭГ возникают бета-волны (регистрируются около 30 мин). В начале и конце этого периода («быстрая» или «парадоксальная») сна человек чаще меняет позу, а на всём протяжении его регистрируются быстрые движения глаз. Только разбуженный во время парадоксального сна человек хорошо помнит увиденные сны. В первую половину ночи преобладает медленный сон, а в утренние часы - парадоксальный.

Наиболее признанной является корково-подкорковая теория сна. Она исходит из того, что бодрствование обусловлено активирующими влияниями на кору мозга, «центров бодрствования», расположенных в РФ ствола мозга, в заднем гипоталамусе и базальных ядрах РФ. Благодаря им у нейронов коры настолько повышается возбудимость, что они становятся способны перерабатывать информацию и реагировать на поступающие сигналы. Нарушение деятельности любого «центра бодрствования» несовместимо с сознанием и вызывает кому.

В «центрах бодрствования» есть особые нейроны, которые снижают его восходящие активирующие влияния при отсутствии соответствующих сигналов из коры. Это приводит к развитию глубокого (медленного) сна. При нем, кора резко снижает реакции на сигналы с органов слуха и зрения, временно теряет связь с мотонейронами скелетной мускулатуры, но в значительно большем объеме (чем при бодрствовании) получает информацию от внутренних органов. Поэтому медленный сон может быть необходим как для отдыха мозговой ткани, так и для оптимизации управления внутренними органами.

Парадоксальный сон запускается из центров, которые расположены в РФ и базальных ядрах. В это время мозг активен, но информация от органов чувств не получает и не управляет мышечной системой. Видимо, при этом интенсивно перерабатывается хранящаяся в памяти информация, что может вызывать сновидения.

13. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ

Научно-техническая революция привела к значительному увеличению числа неблагоприятных для человека факторов и создала условия, часто противоречащие приобретенным им в ходе эволюции физиологическим особенностям. Поэтому стала актуальной разработка мероприятий, способствующих оптимальному приспособлению людей к окружающим условиям с учетом сущности механизмов адаптации. 

Физиологическая адаптация – это совокупность физиологических реакций, направленных на формирование и сохранение оптимального баланса между животным и окружающей его внешней средой.

Каждый действующий фактор характеризуется качеством (природой раздражителя) и количеством (биологической активностью влияния на организм).

При слабых (пороговых) раздражениях в ЦНС развивается возбуждение, быстро сменяющееся торможением, что обеспечивает снижение чувствительности к таким воздействиям и для получения новых реакций приходится постепенно повышать силу воздействия (реакции тренировки). В этой стадии медленно растет резистентность (сопротивляемость неблагоприятному влиянию), а также несколько увеличивается активность иммунной и эндокринной систем человека.

При средней силе раздражений развивается выраженная, но не истощающая организм стимуляция защитных систем организма (стадия активации). Если средние по силе раздражения становятся регулярными, то неспецифическая резистентность быстро возрастает и создает условия для дальнейшего роста устойчивости к различным по силе и природе воздействиям.

Таким образом, слабые и средние по силе воздействия обычно не причиняют вреда собственному организму, но повышают его резистентность.

Однако, для людей с разными типами ВНД одинаковое по силе раздражение могут быть как слабыми, так и чрезмерными (например, новая обстановка, вызывает у одного человека ощущение тревоги, а у другого - паники).

Даже слабое, отклонение от «привычного» режима у слабого типа, вызывает замедленные, быстро истощающиеся и часто неадекватные ситуации приспособительные реакции.

Сильный неуравновешенный безудержный тип реагирует быстро, часто чрезмерно.

Сильный уравновешенный подвижный тип дает быстрые и адекватные реакции даже при часто меняющихся неблагоприятных условиях.

Сильный уравновешенный инертный тип реагирует медленно, но адекватно.

Сформировавшуюся в процессе эволюции неспецифическую защитную реакцию организма, подготавливающую его к активной борьбе с неблагоприятными воздействиями различной природы, Канадский ученый Ганс Селье назвал термином стресс (напряжение), а вызывающие его факторы - стрессорами. Ни один живой организм не может постоянно находиться в состоянии «стресса», он приспосабливается или погибает. Если стрессор действует долго, а человек не заболевает и не погибает, можно утверждать, что данный раздражитель уже перестал вызывать стресс, и наступила адаптация.

Неблагоприятные, а также полезные для человека раздражения чрезмерной силы, вызывают специфические (определяются природой неблагоприятного фактора) и неспецифические (определяются силой неблагоприятного фактора) адаптивные реакции.

Совокупность врожденных, неспецифических механизмов адаптации Селье назвал общим адаптационным синдромом (ОАС) и разделил его на три стадии развития:

1. Тревоги или мобилизации (продолжается до двух суток) - характеризуется активацией защитных механизмов организма: усилением распада органических веществ в тканях, увеличением концентрации в крови гормонов мозгового слоя (катехоламинов) и коры (особенно глюкокортикоидов) надпочечников, мобилизацией энергетических ресурсов, повышением устойчивости организма к большинству неблагоприятных факторов и снижением массы тела. Если действие стрессора продолжается, а человек не погибает, то начинается следующая стадия.

2. Резистентности или адаптации (может длиться несколько недель) - характеризуется ростом неспецифической устойчивости организма к раздражителям. При этом начинается преобладание анаболических процессов, восстанавливающих массу тела.

3. Если стрессор ослабляет механизмы адаптации, то наступает стадия истощения или дистресс (страдание). Это приводит к развитию болезни или даже гибели человека.

Все адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторного отдела наиболее чувствительного к стрессору анализатора (рис. 18). Информация от него поступает в ЦНС, которая активирует гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую и симпатоадреналовую системы.

Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система, является важнейшим гуморальным звеном физиологической адаптации, которое стремится перестроить организм так, что сдвиг параметров гомеостаза при действии стрессора устраняется или даже не допускается. Выделение катехоламинов (преимущественно адреналина) мозговым слоем надпочечников регулируется симпатоадреналовой системой, основными звеньями которой являются симпатическая вегетативная нервная система и мозговой слой надпочечников.

Рис. 18. Нервные и гуморальные механизмы неспецифической адаптации (по Г. Селье) Условные обозначения: АКТГ - адренокортикотропный гормон, Гт - гипоталамус, Гф - гипофиз, Кс - кровеносный сосуд.

Российский ученый Леон Абгарович Орбели установил, что симпатическая нервная система мобилизует энергетические ресурсы организма, повышает работоспособность мышц, стимулирует сердечнососудистую систему, активизирует иммунологические процессы (адаптационно-трофическая роль).

Таким образом, ЦНС обеспечивает восприятие раздражений и их оценку, а затем стремится формировать адекватный ответ. После прекращения действия раздражителя, вызванные им изменения, некоторое время сохраняются. Поэтому новое подобное воздействие вызывает более сильный ответ мозга на него.

Адаптация к повторяющимся воздействиям одной природы осуществляется в два этапа. Первым этап развивается быстро (срочная адаптация), а второй – постепенно (долговременная адаптация).

Срочная адаптация неспецифична. В её основе лежит ОАС. На данном этапе организм функционирует на пределе своих возможностей, нерационально расходует энергию и часто не обеспечивает оптимальный приспособительный эффект. В некоторых случаях механизмы срочной адаптации чрезмерны и сами вызывают нарушение гомеостаза.

Долговременная адаптация возникает при систематическом повторении умеренных по силе и продолжительности неблагоприятных воздействий определенной природы. Она повышает специфическую и неспецифическую резистентность животного.

При завершении формирования механизмов долговременной адаптации даже очень сильный специфический раздражитель не нарушает гомеостаз, а стрессовая реакция на него отсутствует. При этом исчезают ненужные проявления ОАС, а наиболее рациональные реакции используются с максимальной эффективностью. Благодаря долговременной адаптации, человек может существовать даже в таких условиях, которые до этого были несовместимы с жизнью. Например, развитие устойчивости к холоду, жаре, ядам.

Долговременная адаптация приводит к накоплению определенных структурных изменений в регулярно участвующих в адаптации органах и тканях. Это обеспечивает рост мощности систем, ответственных за специфическую резистентность. Следовательно, при долговременной адаптации возможно формирование структурного следа. В нервных центрах он проявляется гипертрофией реагирующих на данный раздражитель нейронов, повышением в них ферментативной активности, а также снижением чувствительности нейронов к раздражителю. На эндокринном уровне наблюдается гипертрофия коркового и мозгового вещества надпочечников. В исполнительных органах - происходит увеличение их функциональных возможностей. Например, при адаптации к физическим нагрузкам происходит гипертрофия определенных групп скелетных мышц. В клетках - стимулируется синтез АТФ и снижается повреждающее действие ее дефицита.

Для долговременной адаптации характерно резкое снижение затрат на приспособление к определенным неблагоприятным воздействиям.

Следует учитывать, что прекращение действия факторов, вызвавших формирование структурного следа, приводит к постепенному восстановлению прежних размеров, участвовавших в этом процессе структур, но память об имевшихся изменениях остается. Поэтому при возобновлении тех же воздействий наблюдается более быстрая адаптация данного организма.

Таким образом, повторные и длительные, но совместимые с жизнью воздействия, вызывают адаптацию, которая расширяет границы существования организма. Знание механизмов общей и специфической адаптации позволяет с минимальными потерями обеспечивать наиболее высокие показатели деятельности в меняющихся условиях.