Полицитогенное бесполое размножение

ЛЕКЦИЯ №4.

Раздел 3. Тема 4. «Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных».

Вопрос 1. Формы размножения организмов (бесполое и половое).

Вопрос 2.Строение половых клеток.

Вопрос 3. Эмбриональное и постэмбриональное развитие многоклеточных.

Вопрос 1. Формы размножения организмов (бесполое и половое).

Размножение - присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, которое обеспечивает непрерывность и преемственность жизни. Размножение возникло в ходе исторического развития живого мира одновременно с появлением первых, самых примитивных организмов, сходных с современными прокариотами, которые появились, согласно палеонтологическим данным, 3-3,5 млрд лет тому назад. Способность к самовоспроизводству рассматривается как фундаментальное свойство всего живого. Основой для воспроизводства служит наследственная информация, закодированная в ДНК и передающаяся от поколения к поколению, Благодаря ей обеспечивается развитие в каждом последующем поколении организмов определённого биологического вида, сходных с родительскими формами. Этим биологические виды сохраняются во времени, сохраняется по сути сама жизнь. Вот почему размножение рассматривается универсальным свойством живого. Второй аспект биологического смысла размножения заключается в том, что оно позволяет при подходящих условиях увеличить общую численность вида, а следовательно, и шансы последнего на успех в эволюции в целом.

Бесполое размножение

В эволюции первым появилось бесполое размножение, которое является древнейшей формой размножения. Оно осуществляется без участия половых клеток и характеризуется отсутствием полового процесса, В бесполом размножении участвует лишь один организм, происходящее от него идентичное потомство называется клоном. Бесполое размножение широко распространено у самых примитивных (одноклеточных) существ, но свойственно и многим многоклеточным (грибам, растениям и животным) организмам.

При бесполом размножении начало особям потомства могут дать одна или несколько (множество) клеток родительской особи. В зависимости от этого в группе способов бесполого размножения выделяют 2 подгруппы способов: моноцитогенное и полицитогенное бесполое размножение.

Моноцитогенное бесполое размножение

При моноцитогенном бесполом размножении начало особям потомства даёт одна клетка родительского организма. Оно включает следующие способы:

1. Деление родительской клетки надвое,. Так, каждые 24 часа амёба (Amoebaproteus) при температуре около 23 °С делится посредством митоза на 2 дочерние амёбы. Инфузория-туфелька (Parameciumcaudatum) делится за 30 минут поперёк продольной оси, причём 2-3 раза в сутки. При этом большое ядро (вегетативное ядро, или макронуклеус) делится амитозом, а малое ядро (генеративное ядро, или микронуклеус) - митозом.

2. Множественное (многократное) деление с увеличением размеров материнской клетки (шизогония) и без (палинтомия). Например, у споровиков (Sporozoa) многократно делится ядро, затем вокруг каждого дочернего ядра обособляется соответствующая часть цитоплазмы, в результате чего формируется множество паразитов.

3. Почкование, или неравномерное деление: особь делится на разные по величине организмы. Так, у сосущих инфузорий (Suctoria) образуются внутренние и наружные почки.

4. Размножение посредством спор. Примером являются одноклеточные споры, образующиеся спорофитами высших растений и формирующиеся как бесполые репродуктивные образования у грибов. Подвижными спорами (зооспорами) размножаются одноклеточные водоросли.

Полицитогенное бесполое размножение

При полицитогенном бесполом размножении начало особям потомства дают несколько или множество клеток родительского организма. Оно включает следующие способы:

1. Упорядоченное деление: дочерняя особь возникает путём отделения от материнской определённой части её тела. Поперёк продольной оси делятся, например, кольчатые черви: особь, образующаяся из хвостовой части восполняет недостающий передний отдел и наоборот. Продольно делятся представители кишечнополостных животных - актинии.

2. Вегетативное размножение растений, т.е. размножение частями тела: участками слоевища (водоросли, грибы, лишайники), корневищем (папоротникообразные, цветковые), участками стебля (усы у земляники, черники, отводки у плодовых кустарников), корнями (корневые отпрыски у малины), листьями (бегония). В процессе эволюции у растений образовались специальные органы вегетативного размножения: видоизменённые побеги (луковица, клубень картофеля), видоизменённые корни - корнеплоды (свекла, морковь) и корневые клубни (георгины).

3. Фрагментация, или неупорядоченное деление. Заключается в распаде тела на части, которые затем превращаются в полноценных особей (плоские черви, иглокожие).

4. Почкование (образование многоклеточных почек). Так, у гидры оба слоя (экто- и энтодерма) образуют выпячивание (почку). Отрываясь от тела материнского организма и прикрепляясь самостоятельно к субстрату, почка превращается в дочернюю особь

5. Полиэмбриония заключается в развитии нескольких зародышей из одной зиготы. Имеет место во время зародышевого (эмбрионального) развития. Свойственна мшанкам, перепончатокрылым, из млекопитающих - броненосцам. У наездников рода Litomastix из одной зиготы образуется до 3000 личинок. У броненосцев из одного яйца развивается в общем хорионе 7-9 зародышей. Наряду с описанной специфической полиэмбрионией, у всех животных встречается спорадическая (нерегулярная, или случайная) полиэмбриония: зародыш разделяется на несколько частей до или в начале гаструляции. У человека в результате спорадической полиэмбрионии рождается 2-5 генетически однородных близнецов одного пола

Половое размножение

Качественно новым этапом в развитии живой природы было появление полового размножения, основанного на двух фундаментальных биологических явлениях: половой дифференциации (разделении наследственной информации на 2 части) и половом процессе (слиянии наследственной информации двух особей). В результате слияния женской и мужской половых клеток (гамет) образуется зигота, из которой развивается новый организм.

Гаметы отличаются от клеток родительского организма перекомбини-рованными родительскими хромосомами. Сочетание в процессе оплодотворения гамет с различным наследственным материалом приводит к возникновению неидентичных особей, увеличению изменчивости потомства, что создаёт благоприятные условия для эволюционного процесса. Поэтому появление полового размножения имело исключительно важное значение для эволюции живой природы в целом. Любопытно и то, что становление полового размножения обусловило возникновение живой особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа. При бесполом размножении клетка делится бесконечно, повторяя саму себя. Она, по сути, потенциально бессмертна, и особью может быть названа только условно, так как неотличима от неопределённого множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.

Половое размножение возникло как обмен генетической информацией между особями внутри вида. Оно свойственно всем эукариотам, однако преобладает у животных и высших растений.

Примитивной формой полового размножения можно считать конъюгацию, отмечаемую, например, у инфузорий: две их особи временно соединяются ротовыми аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует мейотическое деление генеративного ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки расходятся и затем размножаются путём митотического деления.

В 1946 году конъюгация была открыта у бактерий. С помощью электронного микроскопа показано, что две бактерии кишечной палочки (Е. со- И) сближаются и большой фрагмент двухцепочечной ДНК (значительно больше, чем плазмиды) проникает из клетки-донора (мужской) в клетку-реципиент (женскую). Этот фрагмент ДНК получил название F-фактора.

В 1 из 100000 случаев F-фактор встраивается в кольцевую (основную) молекулу ДНК клетки-реципиента. При последующей конъюгации F-фактор, мигрируя в очередную (вторую) бактерию-реципиент, перенесёт в неё также кольцевую молекулу ДНК первого реципиента. Следовательно, второй реципиент будет содержать, подобно зиготе, полную наследственную информацию двух бактериальных клеток. Половой процесс при конъюгации сводится, таким образом, не к размножению, а к созданию в клетке новых комбинаций генов. Собственно размножение происходит после конъюгации бесполым путём.

Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили её, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников.

В подавляющем большинстве случаев половое размножение обеспечивается слиянием гамет: мужских (сперматозоидов) и женских (яйцеклеток) половых клеток.

В результате их слияния (оплодотворения) образуется зигота - клетка, из которой развивается новый организм, обладающий иной комбинацией исходных генетических признаков.

Эволюционно позже возникла редуцированная (упрощённая) форма полового размножения - партеногенез, или девственная форма размножения. Суть его - в образовании дочернего организма из неоплодотворённой яйцеклетки. Партеногенез наблюдается в жизненных циклах многих паразитирующих животных. Он играет важную биологическую роль, обеспечивая рост численности особей в условиях, затрудняющих встречу партнёра противоположного пола. Различают облигатный или обязательный (трематоды) и факультативный не обязательный (карась, индейка) партеногенез. У пчёл партеногенез лежит в основе определения пола: из оплодотворённых яиц (2п=32) развиваются матки либо рабочие пчёлы (последние являются недоразвитыми самками), а из неоплодотворённых яиц (1п=16) - самцы (трутни). Последнее явление получило название гаплоидного партеногенеза. У тлей целые партеногенетические поколения, состоящие исключительно из самок, могут сменяться поколениями, в которых появляются самцы. При этом у тлей происходит диплоидный партеногенез, в процессе которого ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения гомологичных хромосом: все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца остаются без хромосом. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, и молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс назван живорождением.

У млекопитающих партеногенез не обнаружен, хотя у всех, включая человека, могут образовываться партеногенетические зародыши. Изучение последних имеет важное значение для экспериментальной эмбриологии.

Партеногенез широко распространен у растений, где он принимает различные формы. Одна из. их - апомиксис - представляет собой партеногенез, имитирующий половое размножение. Апомиксис наблюдается у некоторых цветковых растений, у которых диплоидная клетка семязачатка либо клетка нуцеллуса, либо мегаспора развиваются в функциональный зародыш без участия мужской гаметы. Из остального семязачатка образуется семя, а из завязи развивается плод. В других случаях требуется присутствие пыльцевого зерна, которое хотя и не прорастает, но стимулирует партеногенез. При естественном и искусственном партеногенезах в развивающемся яйце содержится лишь материнское ядро. При андрогенезе развитие яйца происходит с мужским ядерным материалом, а материнское ядро устраняется. От яйца остается только цитоплазма. Ядро яйцеклетки может быть убито, например, ионизирующим излучением. Однако если в яйцеклетку с убитым ядром проникает один сперматозоид, несущий гаплоидный набор хромосом, то «зигота», остающаяся гаплоидной, оказывается, как правило, нежизнеспособной. Если же при полиспермии в яйцо проникает несколько сперматозоидов, то благодаря слиянию двух мужских ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и «зигота» развивается. Андрогенетические особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос. Несмотря на наличие у них материнской цитоплазмы, все они несут лишь отцовские признаки. Феномен андрогенеза используется для управления полом, например, при необходимости получения только особей мужского пола у тутового шелкопряда.

Гаметы и гонады. Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз - клеточное деление с уменьшением вдвое исходного числа хромосом. Вследствие этого гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны. Слияние гаплоидных гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы, как и деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение посредством деления клеток надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такой способ полового размножения назван изогамией. Последняя свойственна только одноклеточным организмам.

Однако уже у некоторых простейших, например, споровиков, а также у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: возникла гетерогамия как способ полового размножения, при котором гаметы различаются по форме и функции. Произошло разделение половых клеток на яйцеклетки (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).

Большинству животных свойственна оогамия, при которой форми-оуются крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный

У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверсти< но у многих плоских червей (а в зачаточной форме - и у гидры) появилис гонады - специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонад\ - это семенники, женские гонады - яичники. Правда, у таких гермафрсдитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половы клетки созревают в одной и той же гонаде но обычно в разное время, та что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодс творение не происходит. У других гермафродитных животных, наприме] плоских червей или пиявок^ одна особь содержит и яичники, и семенник (рис. 44); однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматс зондов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается другой особью (исключение составляют, например, цепни, одиночно ж\ вущие в кишечнике).Гермафродитизм наиболее распространен у червей моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм - ш локожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольн редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и, частности, медузы.

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сфор-мировались половые протоки - семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, развивающиеся у всех более высокоорганизованных животных.

Известны многие случаи смены (чередования) поколений. При этом поколение с бесполым размножением сменяется поколением, размножающимся половым путём. Смена поколений отражает сохранение организмами в процессе эволюции как более древней (бесполой), так и более прогрессивной (половой) форм размножения.

Различают первичное и вторичное чередование поколений. Первичное чередование заключается в смене полового размножения поколением, размножающимся неполовыми клетками - агаметами, например, спорами. Оно отмечено у споровиков, жгутиконосцев, а также у растений (гаметофит и спорофит у мхов, папоротников).

Вторичное чередование поколений характерно для животных, освоивших половое размножение; но перешедших на некоторых стадиях жизненного цикла к бесполому и партеногенетическому размножению. Вторичное чередование встречается в двух формах: а) гетерогония - чередование нормального полового процесса с партеногенезом (трематоды, некоторые круглые черви, ряд членистоногих); б) метагенез - чередование полового поколения с бесполым (оболочники, кишечнополостные; у последних половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами, а бесполое поколение - сидячими полипами).

Неотения (neoteny): сохранение личиночных, раннеэмбриональных или младенческих свойств на протяжении жизни в сочетании со способностью к воспроизведению. В частности, есть гипотеза, что человек - это неотенная форма обезьяны. Обретение организмом половозрелости на ранних, личиночных, стадиях своего индивидуального развития, т.е способность к размножению на стадии личинки - явление распространенное. К примеру, неотения встречается у некоторых видов хвостатых земноводных. Она хорошо изучена у живущей в Северной Америке тигровой амбистомы - Ambystomatigrinum. В мелких, хорошо прогреваемых водоемах, с низким содержанием кислорода в воде личинки относительно быстро завершают метаморфоз и, достигнув длины 8-9 см, покидают водоемы. В холодных глубоких водоемах с высоким содержанием кислорода личинки хорошо растут, достигая длины 20-25 см, но метаморфоз не наступает. Затем у них развиваются половые железы и они приступают к половому размножению. Эти личинки успешно разводятся в лабораторных условиях под названием аксолотлей. В экспериментах метаморфоз аксолотлей можно вызвать, давая им препараты щитовидной железы. Для земноводных отчетливо показано, что гормон щитовидной железы тироксин регулирует нормальный ход метаморфоза; при его недостатке метаморфоз задерживается. Неотения также известна у некоторых червей, ракообразных, паукообразных, насекомых. У растений она известна среди моховидных, плауновидных, папоротниковидных, голо- и покрытосеменных, напр. ею объясняют происхождение у последних женского. гаметофита — зародышевого мешка. Неотениятакже известна у некоторых червей, ракообразных, паукообразных, насекомых, Неотению следует отличать от педогенеза, при котором личинки приобретают способность к партеногенетиическому размножению. П едоморфоз, является закреплёнными генетически эволюционными преобразованиями, а неотения – факультативными адаптивными модификациями фенотипа, развитие которых определяется внешними условиями.

Педоморфоз (от греч. παῖς, род. п. παιδός – ребёнок, дитя, мальчик и μορφή – форма), эволюционное изменение индивидуального развития организма, приводящее к сохранению у него во взрослом состоянии признаков более ранних стадий предкового онтогенеза (эмбриональных, личиночных, ювенильных). Термин «Педогенез.» (т. е. «уподобление детёнышу») введён англ. зоологом В. Гарстангом (1922). Этот тип размножения основан на изменениях темпов развития (гетерохрониях) тех или иных органов в онтогенезе, в результате которых в организме изменяются соотношения разных его структур друг с другом, что может привести ксущественным преобразованиям общей организации. Выделяют 2 осн. формы Педогенеза: 1) акселерационный, или прогенез, возникающий в результате ускоренного развития (акселерации) органов размножения при сохранении прежних темпов развития др. органов; 2) ретардационный П., или ретрогенез, – замедление развития (ретардация) органов при сохранении прежних («нормальных») темпов развития др. структур организма (в т. ч. обязательно – органов размножения).