Надежная программа линейного разведения

Селекционеры, в одиночку или группами, желающие сохранить и размножить вы­сокопродуктивные линии, используя собственные случные пункты или инструмен­тальное осеменение маток, должны хорошо продумать организацию разведения, чтобы работать на перспективу без снижения силы и продуктивности семей. Базой такой работы должна быть пасека, на которой не менее 60 семей; в противном слу­чае рано или поздно появится инбридинг с его последствиями. Предлагаемый ниже план разведения может служить образцом, который в зависимости от обстоятельств можно варьировать.

Исходным материалом является группа маток от надежного селекционера, то­вар которого оправдал себя в ваших условиях, никогда не нужно начинать с од-ной-единственной матки: только работая с 5 или лучше с 10 матками вы получите соответствующие возможности для отбора. Основная идея плана селекции состо­ит в том, чтобы из этой исходной группы получить три более или менее независи­мые линии. Сменяясь год за годом, трутни этих линий поступают на случной пункт. Спаривание с матками этой же линии сохраняет ее чистоту (чистопородность). Спаривание с матками других линий выявляет комбинационные способности. Приведенный на рис. 28 план разведения составлен следующим образом: в пер­вый год после приобретения маток (по возможности они не все должны быть сес­трами) этих родоначальниц испытывают обычными методами (с. 58) и использу­ют для получения маленьких пробных серий от нескольких матерей (испытатель­ный год).

На основании этого испытания продуктивности отбирают трех маток А, В и С для селекции, а также других маток (или их дочерей) для разведения трутней.

76

Испытательный год: вывод больших серий от каждой из маток - А, В, С; спари­вание с трутнями от нескольких из 10 исходных маток или от их дочерей. Эти 3 се­рии сестер являются 1-м поколением линий А, В и С.

1-й год разведения:

Трутни от линии С Матки

1. От линии С (чистопородное линейное разведение)

2. От линий А и В (сочетание линий)

Трутни от линии А Матки

1. От линии А (чистопородное линейное разведение)

2. От линий В и С (сочетание линий)

Трутни линии В Матки

1. От линии В (чистопородное линейное разведение)

2. От линий А и С (сочетание линий)

Трутни линии С Матки

1. От линии С (чистопородное разведение)

2. От линий А и В (сочетание линий).

Чтобы сократить интервалы чистопородного разведения, можно иногда использо­вать маленькие серии при искусственном осеменении или комплектование второго случного пункта. Как показывает более чем тридцатилетний опыт, по этой схеме при продолжении отбора по продуктивности, по силе и активности, по качеству распло­да можно долгое время вести разведение, невзирая на увеличение степени инбред-ности. Важно последовательное использование достаточного количества племенных матерей, как показано на рис. 28: минимум 3 матери для маток на каждую линию и 6 матерей для трутней.

Программа такого рода требует некоторых затрат, в т. ч. на пчелосемьи. Лучше всего скооперироваться с группой селекционеров или сотрудничать по крайней мере с двумя коллегами, распределив роли. При использовании инструментального осе­менения, позволяющего привлекать различные группы трутней, предложенные воз­можности значительно расширяются.

Разведение по данному плану, при котором происходит спаривание между парт­нерами, достоверно родственными друг другу, называется «чистопородным линей­ным разведением». Так как испытание маток проводится преимущественно с груп-

77

Рис. 28. План линейного разведения при минимальном инбридинге. Из большой группы род­ственных маток (племенного штамма) выбраны 3 племенные матки; впоследствии из них развились 3 линии со взаимными комбинациями. Основной принцип: молодые матки и трутни берутся постоянно от нескольких породистых матерей! при появлении призна­ков инбридинга (пестрый расплод) скрещивают 2 линии с последующим возвратным скре­щиванием (ВхС)х В. Линии остаются разделенными не полностью, нор все же настолько, что генетически они достаточно различны.

пами одновозрастных сестер, этот вид разведения очень распространен. Таким пу­тем быстрее всего можно получить унифицированный племенной материал. Как можно, несмотря на родственное спаривание, избежать инбридинг-депрессии пу­тем использования раздельно выведенных линий, рассказывалось выше.

Цель чистопородного линейного разведения двояка: обеспечение строгого отбо­ра внутри клана известного происхождения (внутри изолированной популяции) при одновременном поддержании возможно более низкой степени инбридинга. Этим линейное разведение отличается принципиально от других методов. При этом в пчеловодстве нужно прежде всего избегать скачков от одного племенного материа­ла к другому, постоянного скрещивания чужих линий и пород. И то и другое может принести краткосрочное повышение продуктивности, но длительного успеха - ни­когда.

78

Инбридинг можно долго держать на низком уровне прежде всего за счет рас­щепления племенной исходной группы на несколько линий (Бинфельд 1987). Эта система в первую очередь обращена к практике: селекционер или группа селекци­онеров, которые, например, держат 3 линии одного штамма, только из-за этого уже вынуждены регулярно использовать много племенных животных. Опыт пока­зал, что в изолированной системе таким образом можно очень долго работать без ущерба для продуктивного вывода расплода. Во всех известных мне случаях, когда ради удобства линии через некоторое время соединяли в одну группу, рано или поздно проявлялись признаки инбридинга, и поэтому нужно было завозить на пасеку новый племенной материал. Если же имеется несколько линий, то можно путем скрещивания между линиями быстро ликвидировать случайное действие ин­бридинга - и с помощью последующего реципрокного (возвратного) скрещива­ния восстановить первоначальную линию (разведение «полуизолированными груп­пами» по проф. Пирхнеру, Вайенштефан). На практике стоит продолжать разви­тие такой линии, если у маток доля этой линии составляет не менее 50%. Линии краинского штамма Тройзек разводятся в Лунце ам Зее с 1948 г., т. е. уже более 40 лет по этой системе, причем постоянно повышается жизнеспособность и продук­тивность семей. Эти линии так широко распространились, что уже имеются мно­гочисленные дочерние линии с возможностью комбинаций внутри них и работы в широких масштабах. Ни с одним другим методом до сих пор не были достигнуты такие результаты. Предлагаемый здесь план разведения не обманул ожиданий, возложенных на него практикой.

При отборе на первое место выдвигаются, кроме продуктивности, еще такие факторы, как плодовитость матки и запечатывание расплода. Таким образом при селекции мы все время работаем против инбридинга (например, неудовлетворитель­ное развитие семей), то действенным средством остается спаривание с трутнями другой линии (или линии 2-го поколения этого же штамма). Но как уже сказано выше, ощутимый успех наступает только во втором поколении.

Благодаря удачной линейной комбинации часто можно добиться выдающихся качеств пчел-сборщиц с большой жизненной силой и с прекрасным развитием. Этот вид селекции рекомендуется особенно настоятельно.

При спаривании животных, относящихся к одной исходной линии, но не ближе родственных друг другу (например, при использовании чужого случного пункта с тем же штаммом), говорят о чистолинейном разведении. Если спариваемые живот­ные относятся не к одной и той же исходной линии, а только к одной породе, то это можно назвать чистопородным разведением.

Ради выяснения значения этих терминов мы приводим здесь определения часто встречающихся слов, связанных с селекцией.

79

Племенная линия

Группа маток одинакового географического происхождения, достоверно родствен­ных друг другу. Можно назвать ее большой семьей, кланом или популяцией. Извес­тными линиями были и являются, например, «47» Скленара и «1075» Тройзек-Лунц.

Штамм (исходная линия)

Матки определенного происхождения, не близко родственные между собой. Среди краинских пчел широко распространены штамм Ройзек из Штайенмарка, штамм Скленар из Нижней Австрии и штамм Буковсек из Словении.

Раса (порода)

Пчелы определенного географического происхождения, характеризующиеся оди­наковыми признаками по экстерьеру и поведению. Таким образом породы можно отличить друг от друга по их морфологическим признакам, в то время как штаммы и линии пока нельзя. Последние работы Каухаузена - Келлера и Келлера («Imkerfreund» 1995/1 и 2) позволяют надеяться, что будет разработан практический метод для различения штаммов внутри какой-то одной породы.

Разведение по линиям — это спаривание животных, которые относятся преиму­щественно к одной и той же линии, соответственно схеме на рис. 28.

Поскольку едва ли возможно в течение долгого времени держать одну линию закрытой, предпринимают время от времени комбинирование с другими линиями того же штамма. Должно быть единодушное мнение о том, когда можно говорить о линейном разведении, а когда нет.

Целесообразно использовать понятие «разведение по линиям» по отношению к спариваниям, при которых часть данной линии составляет минимум 650%. Если после сочетания линий (например, В х С на рис. 28) в ближайшем поколении снова провести возвратное скрещивание с чистопородными или превосходящими трутня­ми, принцип линейного разведения сохранится.

О межпородном скрещивании говорят тогда, когда спариваются представители разных пород.

Работа с «гибридами», полученными в результате скрещивания, привела к боль­шим успехам во многих отраслях растениеводства и животноводства. Подобных ус­пехов на основе накопленного опыта можно в принципе добиться и в работе с пче­лами. Притом метод скрещивания рекомендуется как особенно перспективный раз­ными авторами. Однако эти советы близоруки и необдуманны: ведь условия в отдельных странах совершенно различны, особенно для занятия пчеловодством. Разведение путем скрещивания, или гибридизация, (см. с. 112), во многих областях, несомненно, может приобрести большое значение, но в Центральной Европе для этого нет следующих оснований и предпосылок. Для получения гибридов сначала

80

надо выбрать две линии или штамма, которые дали бы хорошую, подходящую для данной области комбинацию, ибо не все гибриды являются превосходящими или, по крайней мере, равноценными. Затем эти линии путем селекционного отбора надо по возможности привести к единообразию, чтобы желаемый гибрид всегда был оди­наковым. Таким образом, нужна большая подготовительная работа, которую могут проводить только опытные станции.

Гибридизация пород без предварительного подбора партнеров для спаривания часто ведет, как показал обширный опыт, к разочарованиям (напр., К. Вайс и сотр., Der Imkerfreund, 1981, с. 75 до 90). Созданием гибридов могут заниматься в лучшем случае только крупные племенные предприятия, т. к. для этого нужны 2 исходные линии и одна надежная случная станция.

Однако получение помесей второго и последующих поколений недопустимо. Это значит, что пчеловод для каждой семьи через год должен приобретать новую матку. Если предположить, что повышение продуктивности от гибридной матки достигает 30%, то при многолетней средней товарной продуктивности максимум 15 кг ее ис­пользование едва ли было бы рентабельным. По-другому обстоит дело в странах, где регулярно происходит многократное повышение продуктивности.

Разведением межпородных гибридов заинтересовался бы - и то на короткое время — только ограниченный круг пчеловодов товарного направления, но ни­как не основная масса владельцев мелких пасек. Конечным результатом был бы полный крах всех целей разведения и возникновение неконтролируемых злобли-вых помесей, которые во многих областях сделали бы занятие пчеловодством не­возможным. Предпосылками для использования межпородного скрещивания яв­ляются хороший, стабильный медосбор и профессиональная организация рабо­ты на пасеке - не в пример нашим маленьким пасечкам и ненадежному, скромному медосбору!

Появление в Германии краинских пчел вместе с другими мероприятиями привело в последние десятилетия к существенному повышению средней продуктивности в пчеловодстве. На протяжении многих десятков лет без особого выбора мы экспери­ментировали, ввозили из-за границы все, что можно (некоторые искатели счастья и до сих пор это делают). Но теперь, наконец, убедились, что разведение местных пород пчел может быть успешным только в том случае, если эти пчелы единообразны, при­годны для данных условий и незлобивы. Это убеждение появилось вовремя, т. к. окружающая среда не готова принять пчел с агрессивным характером, присущим старым местным пчелам. Ряд исследований последних лет в различных районах Гер­мании единодушно показал, что местные пчелы, раньше очень похожие на Mellifera, сегодня сильно уподобились пчелам Carnica. Это касается не только экстерьерных

80

признаков, но и поведения. Такое явление можно оценить как желательный побоч­ный результат 50-летнего чистопородного разведения, которое оказывает влияние на аборигенных пчел через потомство, полученное от спаривания на пасеках, и его трутней. Трудно поверить, но из-за этого пчеловодство в Центральной Европе силь­но изменилось.

Условие всех методов селекции - отбор как материнских особей, так и отцовских. Если не принимать во внимание исключительно сильного влияния отцов, то это уже будет не селекционное разведение. Потомство племенных маток будет изменяться от поколения к поколению совершенно бесконтрольными путями. Спаривание на пасеке даже при планомерном выводе маток занимает важное место: легко и дешево полученные, осемененные на пасеке дочки проверенных чистопородных матерей становятся товарными матками, отличающимися рекордной продуктивностью. Важ­но не размножать их дальше, чтобы чистопородная линия как источник племенного материала сохранялась на длительное время.

Матки, обеспечивающие товарную продукцию, - это чаще всего гибриды, т. к. спаривающиеся с ними трутни имеют другое происхождение; но зато они гораздо дешевле и их можно получить в неограниченном количестве. Если родоначальни­цы этих маток происходят от надежной селекционной линии, то сами матки име­ют хорошую продуктивность, а их семьи — особенно хорошую жизненную силу вследствие спаривания с чужими трутнями. Там, где у местных пчел еще достаточ­но крови темной европейской пчелы, ценные в товарном отношении семьи не­спокойны и не всегда незлобивы. Но чем больше влияние краинских пчел прони­кает в данную область, тем миролюбивее становятся гибриды первого поколения. Идеальным является получение маток для промышленного пчеловодства в облас­тях с чистопородными пчелами. Пчеловодам, которые отдают предпочтение про­дуктивным и в меру спокойным семьям, но не могут или не хотят заниматься се­лекцией, лучше всего приобрести маленькую группу хороших маток чистого про­исхождения и чистопородного спаривания. От лучших из этих чистопородных маток они будут получать потомство по потребности. Спаривание происходит на пасеке. Итак:, потомство только от спарившихся с чистопородными трутнями ма­ток, которые образуют исходную линию для разведения; основная масса семей имеет осемененных на пасеке маток товарного направления. Кто не хочет сам выводить таких маток, приобретет их у надежного селекционера, как это уже дав­но делается в птицеводстве. При этом важно, чтобы от осемененных на пасеке маток не получали потомства и не отбирали роевых пчел. Убедите двух или трех соседей-пчеловодов последовать этому примеру, и вскоре возникнет маленький массив чистопородного пчеловодства.

82

Единственно правильным методом для центрально-европейских условий явля­ется чистопородное разведение в пределах одной породы. «Чистопородное разведе­ние» означает в данном случае не инбридинг; при планомерно проводимом линей­ном разведении не существует опасности инбредной депрессии. Кроме того, такая географическая порода как карника содержит так много разнообразных типов, что имеются богатые возможности для комбинационного разведения в пределах этой расы.

В областях с гибридными местными пчелами цель разведения - «поглотительное скрещивание с линиями краинской породы». Со временем во многих областях при­шли к тому, что даже при спаривании на пасеке матки в своих семьях сохраняют главные признаки собственной линии, и что трутни данной области приносят с со­бой признаки той же породы. Тем самым усилия селекционеров обращаются на пользу широкого круга пчеловодов. Этой цели можно достичь не за счет чистопо­родных маток, а за счет осемененных на пасеке их дочерей. Итак, разведение пчел происходит двухступенчато.

1. Приобретение спаренных с чистопородными трутнями маток из надежных, про­
веренных линий в качестве родоначальниц.                                                               ®

2. Вывод осемененных на пасеке дочерей этих маток и использование их в качестве
маток семей промышленного назначения. У обеих групп раздельные задания; ис­
пользование надежной чистопородной матки не для разведения, а для создания
«медовой» семьи так же неразумно и невыгодно, как и получение потомства от от­
личной товарной матки.

Старое правило - не получать потомство от гибридных и товарных маток даже с самыми лучшими качествами и прекрасной продуктивностью, т. е. от «помесей» -подтверждается снова и снова. Хочу привести один пример из собственной практи­ки (PMC. 29).

Матка «Р» - чистая скленарская матка с хорошей продуктивностью. Ее осеме­ненная на пасеке дочь (Р₁) 3 года подряд вела семью, превосходящую по развитию и продуктивности остальные семьи на большой пасеке.

Поскольку к этой семье не было серьезных претензий и в отношении экстерьер-ных признаков, матку решили использовать для разведения. Все последующие спа­ривания проводились на случных пунктах.

Следующее поколение (Н₂) в среднем еще превышало средний уровень пасеки, но ни одна семья не достигла продуктивности Н₁ В третьем поколении продуктив­ность вообще резко снизилась и не достигала средней по пасеке. Среди 16 итоговых годовых отчетов не нашлось ни одного, который посчитал бы хоть одну семью дос­тойной разведения (рис. 29).

83

Рис. 29. Потомство «помеси» постоянно ведет к снижению продуктивности (объясне­ ние в тексте).

Рис. 29а. Тройной гибрид (Ligustica xCaucasica) x Mellifera имеет продуктивность выше на '/,, но она быстро снижается yF₂ u F₃ (Дж. Фесней и П. Леви 1976. Селекция и гиб­ридизация медоносных пчел во Франции. Симпозиум Apimondia «Генетика, селекция и penpoдукция, c. 229-235).

84

Эксперимент, проведенный при строгом контроле в Южной Франции несколь­кими годами позже, дал результаты, удивительно схожие с представленными на рис. 29 итогами опыта с линией краинских пчел (рис. 29а) п = число подопытных семей.

Но, с другой стороны, при правильном проведении линейного разведения про­дуктивность одной и той же популяции в течение жизни многих поколений сохра­няется на высоком уровне и может еще повышаться. Это было доказано на селекци­онной станции Лунц ам Зее на разводимых с 1948 г. по этому принципу линиях штам­ма Тройзек («07», «1012», «1075», «Винтерсбах»). Многочисленные убедительнейшие доказательства положительных результатов долгосрочного селекционного отбора по принципам линейного разведения можно взять для ознакомления из резюме прото­колов испытательных стендов по краинским пчелам в Северной Германии за 1961— 1983 гг., составленного К. Бинфельдом и дополненного до 1995 г. Ф.-К. Тизмером (рис. 30). Было охвачено 9583 семьи (и столько же годовых отчетов). Средняя ме-допродуктивность за пятилетку показала (с колебаниями, обусловленными разным медосбором) постоянный рост объема товарной продукции от 18,7 кг в первый пе­риод до 34,2 кг в последний (разница = 15,5 кг).

Такое значительное повышение продуктивности за эти 35 лет, вероятно, было обусловлено не только наследственными задатками пчел, но в значительной мере

Рис. 30. Повышение продуктивности (в среднем за пятилетку) за 35 лет селекционной работы в Северной Германии. Среднее увеличение товарной продуктивности в год на 440 г в земельных объединениях Ханновер и Везер-Эмс. Расчет произведен на основании 9583 годовых отчетов (Бинфельд, ADIZ 1989/6 и новые, неопубликованные данные компетен­тного сотрудника по племенному делу Немецкого общества пчеловодов Ф.-К. Тизлера).

85

также изменением условий медосбора (интенсивное возделывание рапса) и улуч­шением организации содержания пчел. С другой стороны, было доказано, что можно вести селекционные линии без инбредной депрессии при хорошем раннем взятке. В Австрии, где пчеловоды-профессионалы разводят краинских пчел, сле­дуя этому же принципу, сегодня средняя продуктивность свыше 100 кг не является редкостью.

Качество, с работой над которым можно особенно быстро добиться успехов в результате селекции, это ройливость. Тенденция к роению - это не только дополни­тельные затраты труда пчеловода, но и снижение продуктивности, поэтому она яв­ляется важным экономическим фактором, особенно на севере Германии, где возде­лывают много рапса, что стимулирует роение. Ниже приведенные данные Тизлера и Дустманна говорят о результатах испытательного стенда Института Целле за 4 деся­тилетия 1946-1987. (Доля семей в %, в которых предупреждение роения было дос­тигнуто формированием отводков.) Признак для отбора был очень простым: число маточных ячеек, которые после отбора матки полируют пчелы. За это время количе­ство семей, склонных кроению, снизилось с 54% до 8%. Постоянный прогресс можно отметить только с 1965 г.

Развитие склонности к роению (в % семей) 1986-1987

Время 46-50 %         54,6

51-55 58-60 61-65 66-70 71-75 76-80 81-85 86-87 46,6  64,6 47,5   35,9  17,4   21,1 12,4  8,4

В то же самое время отмечается повышение товарной продуктивности. Количе­ство расплода и сила семей остаются неизменными. Постоянный прогресс можно было отметить только после начала последовательной работы по спариванию на островах (данные мастера-пчеловода Эвы Энглерт, Целле).