Энергетика экосистем. Первичная и вторичная продукция. Продуктивность экосистем. Биомасса.

Трофическая цепь есть одновременно цепь энергетическая. Одно из важнейших свойств организмов – способность создавать органическое вещество, называемое продукцией. Первичная продукция – продукция растений (~100 млрд. тонн / год). Вторичная – продукция животных.                К тому же есть органическое вещество прошлых геологических эпох. Существуют определённые закономерности перехода энергии с одного уровня на другой вместе с потребляемой пищей.

E_пищи = E_{дыхания} + E_{прироста} + E_{продуктов выделения}

E_{дыхания} –энергия дыхания – основная часть энергии, усвоенной консументом с пищей (у растительноядных – 12–20%, у плотоядных – 75 – более %  пищи тратится на поддержание жизнедеятельности – движение, поддержание температуры тела).

Энергия прироста (E_{прироста}): часть энергии переходит в тело организма потребителя вместе с увеличивающейся массой.

Энергия продуктов выделения (E_{продуктов выделения}): часть энергии не усваивается и выводится в окружающую среду.

Скорость образования продукции на единице площади или объёма характеризует продуктивность экосистем (P). Различают первичную продуктивность – скорость образования продукции растениями. Какую–то часть продукции растения тратят на дыхание. Дыхание (R) – процесс окисления, в результате чего как бы сгорает накопленное при фотосинтезе органическое вещество. Различают три вида дыхания:

1) аэробное – в присутствии кислорода;

2) анаэробное – в безкислородной среде;

3) брожение – анаэробный процесс, где окислитель – само вещество.

Если из первичной продуктивности вычесть часть вещества, израсходованного на дыхание, получается чистая первичная продуктивность, т.е. величина прироста растений, которая потребляется консументами и редуцентами.

Вторичная продуктивность создаётся гетеротрофами за счёт чистой первичной продуктивности автотрофов. Иначе, это прирост массы гетеротрофов за единицу времени.

Наряду с продукцией различают биомассу организма, популяции, экосистемы. Биомасса – вся живая органическая масса, которая содержится в экосистеме, вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Часто биомассу и продукцию выражают через абсолютно сухой вес.

§ 5. Динамика экосистем – сукцессия. Первичная сукцессия, эвтрофикация. Вторичная сукцессия. Климаксная экосистема. Автотрофные и гетеротрофные сукцессии.

Динамические изменения экосистем, т.е. последовательная смена биоценозов, возникающих на одной и той же территории, под влиянием природных факторов или воздействия человека, называют сукцессией. Различают:

а) первичная сукцессия (сукцессия развития): когда формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате (горные породы, продукты извержения вулканов, склон после обвала, заброшенные карьеры, отмель и т.д.). Классическим примером природных сукцессий является эвтрофикация (эв – сверху) – зарастание озера от берегов к центру. На эвтрофикацию водоёма значительное влияние оказывает привнос биогенных элементов.

б) в торичная сукс цессия (сукцессия восстановления) – последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим – более совершенным для данных абиотических условий. Вторичная суксцессия, как правило, следствие деятельности человека (антропогенной деятельности). Например, вырубка леса.

Сукцессия рано или поздно заканчивается мало изменяющимися экосистемами, которые называют климаксными (климакс – от гр. "лестница"), или коренными. Это самоподдерживающиеся сообщества, находящиеся в равновесии с физическим местообитанием. Для климаксных экосистем P / R = 1. Т.е. продуктивность высока, но вся она тратится в трофических цепях, биомасса остаётся постоянной.

Кроме этого различают:

1) автотрофные сукцессии: существуют в экосистемах, где центральным звеном является растительность. Для них P / R >1, т.е. идёт прирост биомассы, т.к. скорость её изъятия гетеротрофами отстаёт.

2) гетеротрофные сукцессии: протекают в субстратах, где отсутствуют живые растения, а участвуют лишь животные. Для них P / R <1,  т.е. рост биомассы снижается.

Лекция 6.