Органы кроветворения и иммунной системы

Кровеносные и лимфатические сосуды всегда заполнены соответственно кровью или лимфой, в состав которых входят форменные элементы крови. Функция и строение их многообразны: эритроциты переносят кислород и углекислый газ, разнообразные лейкоциты участвуют в регуляторных и защитных реакциях организма.

Клетки крови и лимфы развиваются в красном костном мозге. Он представляет собой нежную массу, богатую кровеносными сосудами, основу которой составляет ретикулярная ткань. В ее петлях из особых клеточных элементов – стволовых клеток – рождаются клетки крови и лимфы. Поэтому красный костный мозг является одновременно органом кроветворения и одним из центральных органов иммунной системы. Красный костный мозг располагается в губчатом веществе плоских костей (грудина), в губчатом веществе эпифизов длинных (трубчатых) костей.

Иммунология – наука об иммунитете. Она возникла из жизненной необходимости предупреждать и лечить инфекционные заболевания. Организм способен и сам вырабатывать защитные свойства против инфекций. Среди клеток крови – лейкоцитов – 30% составляют лимфоциты, которые осуществляют все специфические реакции иммунитета – выработку антител, борющихся с микроорганизмами, отторжение пересаженных тканей или органов от другого человека, противовирусную защиту.

Вся иммунная система организма состоит из двух раздельно расположенных, но совместно работающих систем. Их обозначают латинскими буквами Т и В.

Система Т-лимфоцитов представлена центральным лимфоидным органом – вилочковой железой (тимусом). Только в ней развиваются Т-лимфоциты из поступающих в этот орган стволовых клеток костного мозга.

К системе В-лимфоцитов относится второй центральный лимфоидный орган – костный мозг. В-лимфоциты продуцируют антитела. Иммунный процесс обеспечивают еще фагоциты – белые кровяные тельца, способные пожирать попадающие в организм человека микроорганизмы.

Каждая группа клеток выполняет строго определенную функцию. В-лимфоциты осуществляют в основном функции гуморального иммунитета. В нем основная роль принадлежит жидкостям (кровь, лимфа, секрет желез), которые содержат особые вещества, участвующие в иммунных процессах. Т-лимфоциты вилочковой железы осуществляют клеточный иммунитет, при котором лимфоциты особой чувствительности уничтожают попадающие в организм клетки.

Таким образом, в иммунной системе сообща работает целый клеточный комплекс. Циркулируя в организме, он взаимодействует с ним с помощью рецепторов и химических сигналов различных медиаторов, которые способны повышать или понижать функциональную активность иммунных клеток крови. Главная роль в нем принадлежит вилочковой железе. Иммунитет “созревает” лишь после рождения, поэтому у новорожденных вилочковая железа сравнительно велика, так как лимфоциты, расположенные в периферических лимфоидных органах (в лимфатических узлах, селезенке, в лимфоидной ткани стенок органов пищеварительной, дыхательной систем, мочевыводящих путей), а также циркулирующие с кровью, без вилочковой железы не могут начать работу – узнавать и уничтожать чужеродные клетки.

Иммунитет – это силы организма, защищающие его не только от микроорганизмов и вирусов, но и от всех генетически чужеродных клеток, тканей и органов. Поэтому проблема несовместимости при пересадках органов от другого человека является иммунологической. Главная задача современной иммунологической науки – это поиски способов защиты организма от живых тел и веществ, несущих признаки генетически чужеродной информации.

Селезенка представляет собой богато васкуляризированный лимфоидный орган. В селезенке кровеносная система входит в тесное соприкосновение с лимфоидной тканью, благодаря чему кровь здесь обогащается развивающимися в селезенке лейкоцитами. Кроме того, проходящая через селезенку кровь освобождается благодаря фагоцитарной деятельности макрофагов селезенки от отживших красных кровяных телец (“кладбище” эритроцитов) и от попавших в кровеносное русло болезнетворных микробов, взвешенных инородных частиц и т.п.

Селезенка расположена в левом подреберье на уровне от 9 до 11 ребра. Брюшина, срастаясь с капсулой селезенки, покрывает ее со всех сторон.

Собственная капсула селезенки продолжается в толщу органа в виде перекладин, образуя остов селезенки, разделяющий ее на отдельные участки. Между трабекулами находится пульпа селезенки, содержащая лимфатические фолликулы (рис. 52). Пульпа состоит из ретикулярной ткани, различных клеточных элементов, лимфоцитов и распадающихся эритроцитов. В лимфоидной ткани селезенки содержатся лимфоциты, участвующие в иммунологических реакциях. В пульпе осуществляется гибель части форменных элементов крови.

 

 

Рис. 52. Строение селезенки.

 

Железо гемоглобина из разрушенных эритроцитов направляется по венам в печень, где служит материалом для синтеза желчных пигментов.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

 

Одним из основных свойств живого вещества является раздражимость. Каждый живой организм получает раздражения из окружающего мира и отвечает на них соответствующими реакциями, которые связывают организм с внешней средой. Протекающий в самом организме обмен веществ, в свою очередь, обусловливает ряд раздражений, на которые организм также реагирует. Связь между участком, на который падает раздражение, и регулирующим органом в высшем многоклеточном организме осуществляется нервной системой. Проникая своими разветвлениями во все органы и ткани, нервная система связывает части организма в единое целое, осуществляя его объединение (интеграцию).

Следовательно, нервная система выполняет в организме человека следующие функции:

- посредством органов чувств осуществляет связь организма с окружающей средой, обеспечивая взаимодействие с ней;

- управляет деятельностью различных органов и их систем, составляющих целостный организм;

- координирует процессы, протекающие в организме, с учетом состояния внутренней и внешней среды, анатомически и функционально связывая все части организма в единое целое;

- осуществляет высшую нервную деятельность.

Функционирование нервной системы связано с восприятием и обработкой разнообразной сенсорной информации, а также информационным обменом между различными частями организма и внешней средой. Передача информации между нервными клетками осуществляется в форме нервных импульсов. Нервные импульсы возникают в сенсорных (чувствительных) нейронах как результат активации их воспринимающих структур, называемых рецепторами. Сами рецепторы активируются различными изменениями во внутренней среде организма и в окружающей его внешней среде. Сенсорные нейроны передают возникшие в рецепторах импульсы в спинной и головной мозг. Здесь происходит активация других нейронов и передача нервных импульсов в конечном итоге на двигательные нейроны, локализованные в определенных отделах спинного и головного мозга. Двигательные нейроны вступают в контакт с различными эффекторными (исполнительными) образованиями, такими как мышцы, железы, кровеносные сосуды, которые под влиянием поступающих нервных импульсов изменяют свою работу, повышая или снижая ее уровень.

Классификация нервной системы. Нервная система классифицируется по топографическому и функциональному признакам.

По функциональному признаку нервная система делится на соматическую или анимальную и вегетативную или автономную.

Соматическая нервная система (от слова сома – тело)иннервирует кожные покровы тела, а также весь двигательный аппарат, в том числе кости, суставы и мышцы, а также поперечнополосатую мускулатуру некоторых внутренностей. Она заведует преимущественно функциями связи организма с внешней средой, обусловливая чувствительность организма (при посредстве органов чувств) и движения мускулатуры скелета.

Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды и железы, контролируя и регулируя тем самым обменные процессы в организме. А также скелетную мускулатуру, обеспечивая ее трофику (питание) и тонус. Однако следует всегда помнить, что регуляция жизнедеятельности организма протекает при гармоничном сочетании работы всех отделов нервной системы.

Вегетативная нервная система делится на два отдела: симпатический и парасимпатический. Симпатическая нервная система иннервирует все тело, а парасимпатическая – лишь определенные его области.

По топографическому признаку в нервной системе различают центральную и периферическую нервную систему.

Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом, которые состоят из серого и белого вещества. Все остальное, т.е. нервные корешки, узлы, сплетения, нервы и периферические нервные окончания образуют периферическую нервную систему.

Как в центральной, так и в периферической нервной системе содержатся элементы соматической и вегетативной частей, чем и достигается единство всей нервной системы. Высшим отделом нервной системы, который ведает всеми процессами организма, является кора полушарий большого мозга.

Строение нервной ткани. Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии – клеток, которые, окружая нейроны, выполняют опорную, защитную и трофическую функции. Специфическая функция нейронов состоит в восприятии раздражений, генерации нервных импульсов и проведении их к другим клеткам.

Нейроны являются основными структурными и функциональными единицами нервной системы. Каждый нейрон способен воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейронам или иннервируемым органам и мышцам. Каждый нейрон проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки нейрона подразделяются на дендриты, которые проводят возбуждение к телу нейрона, и аксон или нейрит, проводящий возбуждение от тела клетки. Каждый нейрон является элементарной составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой осуществляется проведение импульсов в нервной системе от рецепторов, воспринимающих различные воздействия, до эффекторных органов, участвующих в ответной реакции на эти воздействия.

Нейроны имеют тело и отростки (рис. 53), с помощью которых они соединяются между собой и с иннервируемыми структурами (мышечными волокнами, кровеносными сосудами и т. п.), обеспечивая проведение нервного импульса по телу человека. Длина отростков очень различна; в отдельных случаях она может достигать от 1 до 1,5 м.

По числу отростков принято выделять униполярные нейроны, имеющие один отросток, биполярные нейроны – клетки с двумя отростками и мультиполярные нейроны, имеющие множество отростков. У человека наиболее распространены мультиполярные нейроны. Из многих отростков один представлен нейритом, а все остальные являются дендритами. Истинных униполярных нейронов у человека нет. Имеются так называемые псевдоуниполярные (ложноуниполярные) нейроны, которые образуются из биполярных нервных клеток путем слияния их отростков в один. Псевдоуниполярными являются чувствительные нервные клетки, расположенные в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов.

Отростки нервной клетки неравнозначны в функциональном отношении, так как одни из них проводят раздражение к телу нейрона – это дендриты, и только один отросток – нейрит (аксон) – проводит раздражение от тела нервной клетки и передает его либо на другие нейроны, либо на эффекторные структуры (например, на мышечные волокна). Благодаря разветвлению аксона возбуждение от одного нейрона одновременно передается многим нервным клеткам.

 

 

Рис. 53. Строение нейрона.

 

Цитоплазма нервных клеток содержит все характерные для клетки органеллы общего значения и органеллы специального значения (нейрофибриллы), хроматофильное вещество и тигроидное вещество (глыбки Ниссля), которые принимают самое непосредственное участие в возбуждении нервной клетки.

В зависимости от выполняемой функции нейроны делятся на чувствительные или афферентные, двигательные или эфферентные и ассоциативные или вставочные.

Чувствительные (афферентные) нейроны воспринимают раздражение под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма и передают его на другие нейроны. Эти нейроны всегда располагаются за пределами центральной нервной системы, как правило, в узлах спинномозговых и черепных нервов. Их дендриты образуют в органах чувствительные нервные окончания.

Двигательные (эфферентные) нейроны передают возбуждение на ткани рабочих органов. Ассоциативные (вставочные) нейроны всегда расположены в пределах центральной нервной системы, они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами.

Нервные волокна – это отростки нервных клеток, одетые глиальными оболочками. Они бывают двух видов – безмиелиновые или безмякотные и миелиновые или мякотные.

Нервные окончания. Все нервные волока заканчиваются концевыми разветвлениями, которые называются нервными окончаниями. По функциональному значению их делят на три группы: эффекторы, чувствительные окончания или рецепторы и синаптические или концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы, которые осуществляют связь нейронов между собой.

Рецепторы представляют собой концевые разветвления дендритов чувствительных клеток. Они воспринимают раздражения как из внешней, так и из внутренней среды организма. Поэтому в зависимости от места восприятия раздражения различают: экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (от кожи, сетчатки глаза, кортиева органа, слизистой оболочки носа и ротовой полости), интерорецепторы, воспринимающие раздражения из внутренних органов и сосудов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения от рецепторов мышц, сухожилий и связок.

Эффекторы бывают двух видов – двигательные и секреторные. Они являются окончаниями двигательных нейронов, при их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов (мышце, железе и т.д.).

Синапс – это контактное соединение одного нейрона с другим. В его формировании принимает участие аксон одного нейрона, образующий окончания на дендритах или теле другого нейрона. Посредством синапса нервный импульс передается от одного нейрона к другому. Передача осуществляется при помощи медиаторов (ацетилхолина, норадреналина, серотонина). Благодаря синаптическим окончаниям нейроны сочленяются в рефлекторные дуги.

Рефлекторная дуга. В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс, который является ответной реакцией организма на изменение внешней или внутренней среды организма при обязательном участии нервной системы. Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма (сокращение или расслабление мышц, секреция или прекращение ее железами, сужение или расширение сосудов и т.д.). Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспосабливаться к этим изменениям. Различают безусловные (пищевые, оборонительные, половые и т.п.) и условные рефлексы.

Анатомической основой рефлекса является рефлекторная дуга, которая представляет собой цепь последовательно связанных между собой нейронов, которая и составляет материальный субстрат рефлекса. Рефлекторные дуги бывают простые и сложные.

Простая рефлекторная дуга состоит из афферентного или чувствительного нейрона, воспринимающего раздражения, эфферентного или двигательного нейрона, передающего нервное возбуждение к рабочему органу, и нервного центра (рис. 54).

У человека в основном рефлекторные дуги сложные. В них между чувствительными и двигательными нервными клетками в пределах центральной нервной системы располагаются вставочные (ассоциативные) нейроны, проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору (рис. 54). Афферентные, эфферентные и ассоциативные нервные клетки, управляющие определенными видами рефлекторных реакций, имеют строгую локализацию в нервной системе.

 

 

Рис. 54. Схема соединения нейронов в двухчленной (слева) и трехчленной (справа)рефлекторной дуге.

 

В настоящее время за основу рефлекторной деятельности принимается рефлекторное кольцо. Классическая рефлекторная дуга дополнена четвертым звеном – обратной афферентацией от эффекторов. В частности, от мышц в нервную систему постоянно поступает сенсорная информация об их состоянии в результате действия тех или иных раздражителей.

 

 

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

 

К центральной нервной системе относятся спинной и головной мозг, состоящие из серого и белого вещества.

Серое вещество спинного и головного мозга – это скопления нервных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отростков, называемые центрами (ядрами).

Белое вещество – это нервные волокна (отростки нервных клеток – нейриты), покрытые миелиновой оболочкой и связывающие отдельные центры между собой, т.е. проводящие пути.

 

 

СПИННОЙ МОЗГ

 

Спинной мозг –филогенетически наиболее древняя часть центральной нервной системы. Он расположен в позвоночном канале и у взрослого человека продолжается от большого затылочного отверстия черепа, где непосредственно переходит в продолговатый мозг, до верхнего края второго поясничного позвонка, переходя в концевую нить, которая прикрепляется ко 2-му копчиковому позвонку. Спинной мозг имеет два утолщения – шейное и поясничное, соответствующие корешкам спинномозговых нервов верхних и нижних конечностей.

На всем протяжении от спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, связывающих его с соответствующими сегментами тела. Эти спинномозговые нервы составляют основу периферической нервной системы в области туловища.

Спинной мозг выполняет ряд важных функций: во-первых, он принимает участие в восприятии чувствительной информации из различных частей тела; во-вторых, он регулирует сегментарную рефлекторную деятельность; в-третьих, через спинной мозг проходят различные проводящие пути к головному мозгу и от головного мозга.

Вдоль всей передней поверхности спинного мозга расположена передняя срединная щель, а вдоль задней – задняя срединная борозда. Борозды разделяют его на правую и левую половины. На боковых поверхностях спинного мозга видны передняя и задняя латеральные борозды, соответствующие местам прохождения передних и задних корешков спинномозговых нервов. Латеральные борозды делят каждую половину мозга на три продольных канатика – задний, боковой и передний (рис. 55).

Сегментарное строение спинного мозга. Спинной мозг имеет признаки сегментарного строения. Под сегментом спинного мозга понимают участок его серого вещества, соответствующий положению пары (правого и левого) спинномозговых нервов, иннервирующих соответствующие сегменты тела. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты спинного мозга.

 

 

Рис. 55. Нейронный состав сегмента спинного мозга.

 

Вследствие того, что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Поэтому последние поясничные, все крестцовые и копчиковые корешки отходят не только в стороны, но и вниз, образуя густой пучок, который называется конский хвост.

Связь между сегментом спинного мозга и соответствующим ему сегментом тела осуществляется посредством пары спинномозговых нервов. Эта особенность строения спинного мозга находит отражение в закономерностях иннервации общего кожного покрова и мышц тела.

Из каждого сегмента спинного мозга с обеих сторон через передние латеральные борозды выходят отростки двигательных нейронов, расположенных в передних рогах серого вещества. Совокупность этих отростков образует передние (двигательные) корешки спинномозгового нерва, по которым идут нервные импульсы от спинного мозга к скелетной мускулатуре (рис. 55). В их составе также проходят нервные (вегетативные) волокна к узлам симпатического ствола.

В каждый сегмент спинного мозга с обеих сторон через задние латеральные борозды входят задние (чувствительные) корешки спинномозгового нерва, которые представляют собой комплекс центральных отростков чувствительных нейронов соответствующих спинномозговых узлов. Эти узлы в количестве 31 пары обычно расположены в области межпозвоночных отверстий. Каждый их них представляет собой овальное утолщение по ходу заднего корешка и состоит из чувствительных псевдоуниполярных нейронов.

Совокупность нейронов спинномозгового узла образует ганглионарный (узловой) нервный центр (рис. 56), где происходит первичная обработка сенсорной (чувствительной) информации. Каждый нейрон спинномозгового узла имеет короткий отросток, сразу делящийся на два: периферический, который начинается рецепторами в коже, мышцах, суставах или внутренних органах, и центральный, направляющийся в составе заднего корешка в спинной мозг.

Таким образом, передние и задние корешки совершенно различны по своим функциям. Если задние корешки содержат только афферентные (чувствительные, сенсорные) нервные волокна и проводят в спинной мозг чувствительные импульсы различного характера, то передние корешки представлены только эфферентными (двигательными или моторными), и вегетативными волокнами, передающими нервные импульсы к эффекторам.

Внутреннее строение спинного мозга. На поперечном срезе спинного мозга видно, что его вещество неоднородно. Внутри расположено серое вещество, а снаружи – белое вещество. Серое вещество представляет собой скопление тел нейронов и их коротких отростков, белое вещество – скопление их длинных отростков, соединяющих нервные клетки различных сегментов спинного мозга между собой и с клетками головного мозга. В центре серого вещества имеется центральный канал, по которому циркулирует спинномозговая жидкость (рис. 55, 56).

 

Рис. 56. Внутреннее строение спинного мозга (поперечный разрез).

 

Строение серого вещества (рис. 55, 56). Серое вещество расположено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Оно образует две вертикальные колонны, расположенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине расположен узкий центральный канал, проходящий по всей длине спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. Вверху он сообщается с 4-м желудочком головного мозга. Серое вещество, окружающее центральный канал, называется промежуточным.

В каждой колонне серого вещества имеется два столба – передний и задний. На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего расширенного и заднего заостренного. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «Н».

Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая особенно выражена на протяжении от 1-го грудного до 2-3-го поясничных сегментов и выступает в виде бокового рога (рис. 55). Поэтому в этих сегментах серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядра (промежуточно-латеральное). Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

Локальные скопления нервных клеток в сером веществе называют ядрами. В ядрах осуществляется обработка поступающей в спинной мозг информации и передача ее на другие нервные центры. Клетки задних рогов содержат грудное ядро и собственные ядра спинного мозга, которые воспринимают из тела нервные импульсы, обеспечивающие различные виды чувствительности. Передние рога содержат двигательные нейроны, которые, выходя из спинного мозга, составляют передние двигательные корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру – соматические двигательные ядра. Они расположены в виде двух групп – медиальной и латеральной.

Таким образом, основная функция сегментарного аппарата спинного мозга, в состав которого входит участок серого вещества вместе с соответствующей парой спинномозговых нервов и относящихся к ним передних и задних корешков, сводится к осуществлению врожденных сегментарных рефлексов.

Строение белого вещества. Снаружи от серого вещества, в котором сосредоточены тела нервных клеток, расположено белое вещество. Оно представлено длинными отростками нейронов – аксонами, покрытыми миелиновой оболочкой, придающей им белый цвет. Эти нервные волокна осуществляют связи между соседними сегментами спинного мозга, а также восходящие и нисходящие связи спинного и головного мозга.

Передние и задние борозды и щель, расположенные на поверхности спинного мозга, разделяют его белое вещество на симметрично лежащие части – канатики спинного мозга (рис. 55). Различают задние, боковые и передние канатики. Самую внутреннюю их часть, непосредственно прилежащую к серому веществу, составляют нервные волокна собственных пучков спинного мозга, которые осуществляют связи между соседними сегментами спинного мозга. Основная масса волокон канатиков представлена отростками тел нервных клеток, которые образуют двустороннюю связь сегментарного аппарата спинного мозга с головным мозгом. Эта связь осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей, которые составляют белое вещество спинного мозга. По восходящим проводящим путям информация поступает из спинного мозга к головному, а по нисходящим, напротив, из головного мозга к соответствующим двигательным ядрам спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

1) короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны);

2) длинные афферентные (чувствительные, центростреми-тельные);

3) длинные эфферентные (двигательные, центробежные).

Короткие волокна относятся к собственному аппарату спинного мозга, а длинные составляют проводниковый аппарат двухсторонних связей с головным мозгом.

Проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Эта связь осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей, которые составляют белое вещество спинного мозга, разделенное латеральными бороздами на задний, боковой и передний канатики. Восходящие (афферентные, центростремительные) проводящие пути несут информацию от спинного мозга к головному, а нисходящие (эфферентные, центробежные), наоборот, – от головного мозга к соответствующим ядрам спинного мозга.     

Боковые канатики содержат восходящие и нисходящие нервные пути (рис. 57, 58). Восходящие пути идут к мозжечку (проводят нервные импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов и обеспечивают бессознательную координацию движений), к среднему и промежуточному мозгу (проводят температурные и болевые раздражения, обеспечивают тактильную чувствительность). Нисходящие пути идут от коры головного мозга (пирамидный путь, являющийся сознательным эфферентным двигательным путем), от среднего мозга (бессознательный эфферентный двигательный путь).

Рис. 57. Локализация основных восходящих проводящих путей в белом веществе спинного мозга.

 

Задние канатики содержат волокна задних корешков спинномозговых нервов, образующих тонкий пучок, лежащий медиально, и клиновидный пучок, расположенный латерально (рис. 57). Эти пучки проводят от соответствующих частей тела к коре головного мозга осознаваемую человеком сенсорную информацию от органов осязания, мышц, суставов, связок и т. д.

 

Рис. 58. Переключение нисходящих проводящих путей на мотонейронах спинного мозга.

 

Передние канатики (рис. 58)содержат нисходящие пути от коры головного мозга (пирамидный путь), от среднего мозга (осуществляют рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях), от ядер вестибулярного нерва и ретикулярной формации.

Оболочки спинного мозга. Спинной мозг покрыт тремя соединительнотканными оболочками: твердой, паутинной и мягкой или сосудистой. Эти оболочки продолжаются в такие же оболочки головного мозга.

Твердая оболочка покрывает в виде мешка спинной мозг снаружи. Она прилежит вплотную к стенкам позвоночного канала, выстланного надкостницей. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство. В нем расположены жировая клетчатка и венозные сплетения позвоночника.

Паутинная оболочка в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой мозговой оболочке. Между указанными двумя оболочками располагается щелевидное субдуральное пространство.

Мягкая оболочка непосредственно прилежит к спинному мозгу. Она состоит из двух листков, между которыми находятся сосуды. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую жидкость.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

 

Головной мозг расположен в полости черепа. Он имеет верхнелатеральную или дорсальную выпуклую поверхность и нижнюю вентральную поверхность (основание мозга) уплощенную и неровную. В нем различают три крупные части: большой мозг, мозжечок и мозговой ствол.

Головной мозг имеет следующие отделы: продолговатый мозг, задний, средний, промежуточный и конечный мозг. Все указанные отделы, кроме мозжечка и конечного мозга, составляют мозговой ствол. Масса головного мозга у взрослого человека составляет 1200-1350г. Умственные способности человека не зависят от массы мозга.

На дорсальной поверхности расположены полушария большого мозга, отделенные друг от друга продольной щелью мозга. Сзади имеется поперечная щель, залегающая между полушариями и мозжечком.

 Основание мозга повторяет рельеф внутреннего основания черепа. Продолжением спинного мозга является продолговатый мозг, по бокам от него расположены полушария мозжечка, а впереди мост и ножки мозжечка к мосту (рис. 59).

 

Рис. 59. Основание мозга.

 

Впереди и кверху от моста, расходясь в стороны, лежат две ножки мозга – части среднего мозга. Между ножками расположена ямка, в которой расположены образования промежуточного мозга, относящиеся к гипоталамусу. По бокам от указанных образований расположены полушария большого мозга. На основании мозга, на протяжении ствола расположены корешки черепных нервов (рис. 59).

Продолговатый мозг (рис. 60) является продолжением спинного мозга. Границей между ними служит место выхода корешков первой пары спинномозговых нервов.

На передней (нижней) поверхности продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, которая является продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от нее расположены два продольных тяжа – пирамиды (рис. 60). Они состоят из белого вещества и образованы волокнами пирамидных проводящих путей. Эти пути идут от двигательного центра коры полушарий большого мозга к двигательным ядрам спинного мозга. Часть пирамидных волокон в глубине передней срединной щели переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид. Далее волокна из пирамид продолжаются в передние и боковые канатики спинного мозга.

 

 

Рис. 60. Продолговатый мозг (вид спереди).

1 – оливомозжечковый тракт, 2 – ядро оливы, 3 – ворота ядра оливы, 4 – олива, 5 – пирамидный тракт, 6 – подъязычный нерв, 7 – пирамида, 8 – передняя боковая борозда, 9 – добавочный нерв.

 

Снаружи от пирамид справа и слева находятся возвышения – оливы, внутри каждой из которых заметно скопление серого    вещества – оливное ядро. Оно функционально связано с регуляцией равновесия и работой вестибулярного аппарата. Между пирамидой и оливой расположена передняя латеральная борозда –место выхода корешков подъязычного нерва (XII пара), направляющихся к мышцам языка.

По задней поверхности продолговатого мозга проходит задняя срединная борозда, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от нее идут задние латеральные борозды. Между задней срединной и латеральной бороздами с каждой стороны продолговатого мозга расположены по два утолщения – тонкий и клиновидный бугорки, внутри которых находятся одноименные ядра. На нервных клетках этих ядер заканчиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, продолжающиеся из спинного в продолговатый мозг. По этим пучкам проходят чувствител.ьные (проприоцептивные) импульсы от мышц и суставов туловища и конечностей (кроме головы).

Участки продолговатого мозга, ограниченные латеральными бороздами, – это боковые канатики, которые также являются продолжением боковых канатиков спинного мозга. Волокна из боковых канатиков без резкой границы переходят в нижние ножки мозжечка. Они имеют вид расходящихся кверху валиков, ограничивающих нижний угол ромбовидной ямки.

Из толщи боковых канатиков выходят корешки языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара) и добавочного (XI пара) нервов, осуществляющих иннервацию кожи, мышц и органов головы и шеи.

Сетчатая (ретикулярная) формация продолговатого мозга состоит из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток, образующих ядра ретикулярной формации. Они отвечают за рефлекторные функции, например, рефлекс равновесия, глотательный, сосательный, дыхательные и сердечно-сосудистые рефлексы, а также за защитные рефлексы (кашель, чиханье и др.).

Белое вещество продолговатого мозга образуют длинные системы волокон, проходящие здесь из спинного мозга или направляющиеся в спинной мозг, и короткие, связывающие ядра стволовой части головного мозга.

Продолговатый мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции. В нем расположены жизненно важные центры – дыхательный и сосудодвигательный, регулирующие деятельность органов дыхания, сердца и кровеносных сосудов. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.

Задний мозг состоит из двух частей – моста и мозжечка.

Мост (рис. 59) расположен со стороны основания мозга, сзади он граничит с продолговатым мозгом, а спереди – с ножками мозга. Мост имеет вид валика. Значительную его часть составляют поперечно и продольно расположенные нервные волокна.

Продольные волокна образуют двигательные и чувствительные проводящие пути, соединяющие вышележащие отделы головного мозга со спинным.

Поперечные волокна идут из моста к коре мозжечка в составе средних ножек мозжечка. Такая система проводящих путей связывает через мост кору полушарий большого мозга с корой полушарий мозжечка. По мостомозжечковым проводящим путям от коры полушарий большого мозга через мост осуществляется контролирующее влияние на мозжечок. Между волокнами находятся многочисленные скопления серого вещества, составляющие ядра моста – собственные ядра моста и ядра V - VIII пар черепных нервов. Эти нервы выходят из основания мозга и иннервируют органы, мышцы и кожу головы. От ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) начинаются слуховые проводящие пути, идущие в другие отделы головного мозга.

Мозжечок (рис. 59)располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий дорсально от моста и продолговатого мозга. Под мозжечком находится IV желудочек мозга.

В мозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть – червь, играющий важную роль в регуляции автоматических движений туловища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую – полушария мозжечка, принимающие участие преимущественно в управлении координированными автоматизированными движениями конечностей.

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества – корой мозжечка, имеет узкие извилины, разделенные бороздами. В нем выделяют два полушария и среднюю часть – червь.

 

Рис. 61. Ядра мозжечка.

Внутри мозжечок состоит из белого вещества и находящихся в нем парных ядер серого вещества (рис. 61), самыми крупными из которых являются зубчатые ядра. Белое вещество состоит из волокон, связывающих между собой участки коры мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка. На сагиттальном разрезе через червь мозжечок имеет характерный рисунок, известный под названием «древа жизни».

Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества. Посредством верхних ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних – с мостом и нижних – с продолговатым и спинным мозгом.

Основное функциональное значение мозжечка состоит в поддержании равновесия тела, рефлекторной регуляции и координации движений тела, придании им плавности, точности и соразмерности в ответ на проприоцептивные импульсы, поступающие в него от мышц, сухожилий, суставов и связок, в регуляции мышечного тонуса. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений благодаря его связям со спинным мозгом и стволовыми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий.

Ромбовидная ямка расположена в стволовой части мозга, имеет вид ромба. Верхние стороны ромба ограничены двумя верхними мозжечковыми ножками, а нижние стороны – двумя нижними ножками. Она является дном четвертого желудочка. В ямке расположены ядра V-XII пар черепных нервов. Ромбовидная ямка имеет важное значение в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов центральной нервной системы, оказывает влияние на центры вегетативной нервной системы. В ромбовидной ямке расположены важные центры – дыхательный, сердечной деятельности, сосудорегуляторный и др. Ромбовидная ямка имеет жизненно важное значение, так как в этой области заложено большинство ядер черепных нервов (V-XII пары).

Четвертый желудочек расположен между мозжечком, мостом и продолговатым мозгом. Он заполнен спинномозговой жидкостью. Внизу желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в мозговой водопровод среднего мозга. Дном четвертого желудочка является ромбовидная ямка, а крышей – передний и задний мозговые паруса. Место схождения верхнего и нижнего парусов вдается в мозжечок и образует шатер.

Средний мозг (рис. 62) находится между мостом и промежуточным мозгом. Его переднюю часть составляют ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути, а заднюю – крыша, в которой располагаются подкорковые центры зрения и слуха.

Крыша среднего мозга состоит из двух пар небольших возвышений – холмиков. Верхние два холмика являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних холмика – подкорковыми центрами слуха. Каждый холмик переходит в ручку, которая направляется к латеральному и медиальному коленчатым телам. Коленчатые тела относятся к промежуточному мозгу. Между верхними холмиками лежит шишковидное тело – железа внутренней секреции.

Ножки мозга представляют собой два толстых белых тяжа, идущих от моста кверху и кнаружи и затем погружающихся в вещество большого мозга. Они состоят из основания ножек и покрышки, а между ними находится черное вещество, которое по своей функции относится к экстрапирамидной системе.

Рис. 62. Поперечный разрез среднего мозга.

 

Основание ножек мозга содержит волокна, спускающиеся от коры полушарий большого мозга ко всем нижележащим отделам нервной системы. Покрышка содержит все восходящие чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.

Среди ядер серого вещества самое значительное – красное ядро, являющееся важным подкорковым двигательным центром экстрапирамидной системы. От этого ядра начинается нисходящий красноядерно-спинномозговой путь, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. К этому пути подходят волокна от верхних ножек мозжечка. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система влияют на всю скелетную мускулатуру, регулируя бессознательные, автоматические движения.

Полостью среднего мозга является водопровод (сильвиев водопровод), сообщающий между собой полости третьего и четвертого желудочков. Под водопроводом мозга расположены ядра глазодвигательного и блокового нервов (III и IV пары), иннервирующие мышцы глаза.

Таким образом, в среднем мозге человека имеются:

- подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;

- подкорковые слуховые центры;

- все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным мозгом;

- пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами ЦНС.

Средний мозг иннервирует мышцы глаза, осуществляет ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы (например, поворот головы по направлению к свету и звуку), играет важную роль в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, регулирует бессознательные автоматические движения.

Ретикулярная формация представляет собой филогенетически более старую и относительно просто организованную нервную сеть с множеством ядерных центров. Ей отводится важная роль в поддержании бодрствующего состояния мозга, а также в механизмах формирования сложно-координированных двигательных актов (таких, как чихание, рвота и т. п.), обеспечивающих защиту организма от воздействий внешней среды, угрожающих его жизнедеятельности. Она работает в функциональном единстве с анализаторными системами и оказывает тоническое влияние на ниже- и вышележащие отделы центральной нервной системы.

Промежуточный мозг (рис. 63, 64) располагается между конечным и средним мозгом. На сагиттальном срезе промежуточный мозг виден под мозолистым телом и сводом. В нем различают две части. Филогенетически более молодой таламический мозг, являющийся высшим подкорковым чувствительным (сенсорным) центром, в котором переключаются практически все афферентные пути, несущие сенсорную информацию от органов тела и органов чувств. И гипоталамус, более старое в филогенетическом отношении образование, играющее роль высшего центра регуляции вегетативных функций организма.

Рис. 63. Промежуточный мозг:

1 – мозолистое тело, 2 – свод, 3 – таламус, 4 – третий желудочек,                     5 – гипоталамус, 6 – средний мозг, 7 – серый бугор, 8 – глазодвигательный нерв, 9 – воронка, 10, 11 – гипофиз, 12 – перекрест зрительный нервов, 13 – передняя (белая) спайка.

Таламический мозг в свою очередь подразделяется на парные образования – тал a мусы (зрительные бугры), метаталамус (заталамическая область) и эпиталамус (надталамическая область).

Полостью промежуточного мозга является III желудочек, который посредством правого и левого межжелудочковых отверстий сообщается с боковыми желудочками, расположенными внутри больших полушарий, и посредством водопровода мозга – с полостью IV желудочка мозга. В верхней стенке III желудочка располагается сосудистое сплетение, участвующее наряду со сплетениями в других желудочках мозга в образовании спинномозговой жидкости.

Таламус или зрительный бугор (рис. 63, 64) представляет собой парное скопление серого вещества, расположенного по бокам III желудочка. Он имеет яйцевидную форму и состоит из клеточных скоплений (ядер) и прослоек белого вещества. Передний конец таламуса заострен в виде переднего бугорка, а задний расширен и утолщен в виде подушки. Деление на передний конец и подушку соответствует делению таламуса на центры афферентных путей (передний конец) и на зрительный центр (задний). За подушкой таламуса расположены коленчатые тела, относящиеся к метаталамусу.

В состав таламуса входят клеточные скопления (ядра), отграниченные друг от друга прослойками белого вещества. К каждому ядру подходят собственные афферентные и эфферентные пути. Соседние ядра формируют группы.

 

Рис. 64. Дорсальная поверхность промежуточного мозга и части ствола мозга.

 

Таламусы являются своеобразным коллектором чувствительных путей, местом, в котором концентрируются все пути, проводящие чувствительные импульсы, идущие от противоположной половины тела. Таламические ядра, получающие импульсы от строго определенных участков тела, передают эти импульсы в соответствующие ограниченные зоны коры и частично в подкорковые ядра. Таламусы находятся на пути восходящих трактов, идущих от спинного мозга и ствола мозга к коре больших полушарий. Они имеют многочисленные связи с подкорковыми узлами, проходящими главным образом через чечевичное ядро.

Таким образом, к таламусам по афферентным путям сходится информация практически от всех рецепторных зон. Эта информация подвергается существенной переработке. Отсюда к коре больших полушарий направляется лишь часть ее, другая же и, вероятно, большая часть принимает участие в формировании безусловных и, возможно, некоторых условных рефлексов, дуги которых замыкаются на уровне таламусов. Таламусы являются важнейшим звеном афферентной части рефлекторных дуг, обусловливающих инстинктивные и автоматизированные двигательные акты, в частности привычные локомоторные движения (ходьба, бег, плавание, езда на велосипеде, катание на коньках и т.п.).

В подушке таламуса расположены подкорковые центры зрения, которые проводящими путями связаны с затылочной долей полушария, где находится корковый зрительный центр.

Э питаламус (рис. 64) включает эпифиз (шишковидное тело) и ряд ядерных скоплений нейронов. Эпифиз – это железа внутренней секреции, функция которой заключается в тормозящем влиянии на работу большей части других эндокринных желез (гипофиза, щитовидной и паращитовидных желез, половых желез, надпочечников и др.). Эпифиз вырабатывает нейрогормон мелатонин, имеющий большое значение для поддержания иммунного статуса организма. Гормоны эпифиза также играют определенную роль в регуляции сезонных ритмов жизнедеятельности организма.

Метаталамус располагается в заднебоковом отделе промежуточного мозга, где под подушкой таламуса лежат два парных овальных образования – более крупное медиальное и меньшее по размеру латеральное коленчатые тела (рис. 64). С помощью ручек верхнего и нижнего холмиков, состоящих из белого вещества, медиальные и латеральные коленчатые тела соединяются соответственно с нижними и верхними холмиками крыши среднего мозга. Сверху коленчатые тела покрыты белым веществом, внутри содержатся скопления серого вещества – ядра.

Ядра медиального коленчатого тела (как и ядра нижнего холмика четверохолмия), являются подкорковым центром слуха, поскольку в них оканчиваются афферентные волокна, берущие начало в области моста (слуховой путь) от ядер преддверно-улиткового (VIIIпара) нерва. Ядра латерального коленчатого тела (вместе с ядрами верхнего холмика четверохолмия) являются подкорковыми центрами зрения: в них оканчивается латеральная часть волокон, идущих в составе зрительного тракта (IIпара). Ядра коленчатых тел формируют также восходящие пути к центрам зрительного и слухового анализаторов в коре больших полушарий.

Гипоталамус (рис. 63, 65) располагается под таламусом. В нем залегают скопления серого вещества, относящиеся к высшим вегетативным центрам. В гипоталамусе выделяют на два отдела: передний (серый бугор с воронкой и гипофизом, перекрест зрительных нервов и зрительный тракт) и задний (сосцевидные тела и задняя гипоталамическая область).

Ядра гипоталамической области связаны с гипофизом сосудами (с передней долей гипофиза) и гипоталамо-гипофизарным путем (с задней его долей). Благодаря этим связям гипоталамус и гипофиз образуют гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему.

Серый бугор (рис. 65) представляет собой непарный выступ нижней стенки третьего желудочка. Верхушка бугра вытянута в узкую полую воронку, на конце которой находится гипофиз, лежащий в углублении турецкого седла. В сером бугре залегают ядра серого вещества, являющиеся высшими вегетативными центрами, влияющими на обмен веществ и терморегуляцию.

 

Рис. 65. Вентральная поверхность промежуточного мозга.

 

Зрительный перекрест (рис.65) лежит впереди серого бугра, он образован перекрестом зрительных нервов. Сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.

В задней гипоталамической области расположены три скопления нервных клеток, образующих около 30 ядер гипоталамуса, клетки которых вырабатывают нейросекрет. Нейросекрет поступает по отросткам нервных клеток в гипофиз и регулирует выделение им гормонов, участвующих в регуляции функций внутренних органов.

 

 

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ

Конечный или большой мозг представляет собой самую развитую и в филогенетическом отношении новую часть головного мозга, непосредственно связанную с наиболее сложными проявлениями психической и интеллектуальной деятельности человека. Он является высшим отделом центральной нервной системы, который не только управляет всей жизнедеятельностью организма, но и обеспечивает осуществление разумной деятельности человека. В конечном мозге расположены центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные   рефлексы) – подкорковые ядра и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы) – кора большого мозга.

Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга, соединенных между собой мозолистым телом, передней и задней спайками и спайкой свода. Полости конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии; медиальную стенку бокового желудочка образует прозрачная перегородка.

Полушария большого мозга сверху покрыты корой мозга – слоем серого вещества, образованного нейронами более пятидесяти разновидностей. Под корой мозга в больших полушариях находится белое вещество, состоящее из миелинизированных волокон, большая часть которых соединяет кору больших полушарий с другими отделами и центрами головного мозга. В толще белого вещества полушарий находятся скопления серого вещества – базальные ядра (подкорковые ядерные центры). Слой белого вещества, называемый внутренней капсулой, отграничивает полушария от таламусов промежуточного мозга.

Полушария головного мозга и их рельеф. Правое и левое полушария мозга отделены друг от друга продольной щелью. В каждом полушарии различают три поверхности – латеральную (боковую), медиальную (внутреннюю) и нижнюю.

Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3-4,5 мм, содержащего нервные клетки. Этот слой, называемый корой большого мозга, как бы сложен в складки. Поэтому поверхность плаща состоит из чередующихся между собой борозд и валиков между ними, называемых извилинами.

Глубокие борозды делят каждое полушарие на 5 долей: лобную, теменную, затылочную, височную и островок

Лобная доля составляет передний отдел полушария. Она отделена от расположенной позади нее теменной доли центральной бороздой. Лобная доля имеет четыре лобные извилины: предцентральную, расположеннуюмежду центральной и предцентральной бороздами, верхнюю, среднюю и нижнюю. На медиальной поверхности лобной доли находится медиальная лобная извилина, а на нижней поверхности – обонятельная борозда, в которой лежат обонятельная луковица, обонятельный тракт и обонятельный треугольник, продолжающийся в переднее продырявленное вещество мозга.

Теменная доля расположена между лобной (спереди), затылочной (сзади) и височной (снизу) долями. На ней имеется постцентральная извилина, ограниченная центральной и постцентральной бороздами, внутритеменная борозда, надкраевая и угловая извилины.

Затылочная доля. На латеральной поверхности в затылочной доле полушария расположена поперечная затылочная борозда. Остальные борозды и извилины затылочной области часто непостоянны и варьируют индивидуально. На медиальной поверхности расположен относящийся к затылочной доле клин, ограниченный спереди теменно-затылочной бороздой, сзади – сходящейся с ней под углом шпорной бороздой.

Височная доля. Вобласти височной доли на ее латеральной поверхности различают верхнюю и нижнюю височные борозды, идущие параллельно боковой борозде. Боковой бороздой и височными бороздами ограничиваются верхняя, средняя и нижняя височные извилины. На нижней поверхности височная доля не имеет четких границ с затылочной долей. Рядом с язычной извилиной, относящейся к затылочной области, располагается латеральная затылочно-височная извилина височной доли, которая сверху отграничивается коллатеральной бороздой от лимбической доли, а латерально – проходящей от затылочного полюса к височному затылочно-височной бороздой.

В состав каждого полушария входят плащ или мантия, обонятельный мозг, базальные ядра и боковые желудочки. Полушария соединены между собой мозолистым телом (рис. 63,64), которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое и соединяющих симметричные участки мозга справа и слева.

В коре происходит высший анализ всех раздражений, поступивших из внешней и внутренней среды организма, и формируется поведение человека.

Строение мозговой коры. Кора состоит из 10-14 млрд. нервных клеток, весьма разнообразных по форме и величине и расположенных послойно. Различные участки коры головного мозга отличаются друг от друга особенностями клеточного строения, расположением волокон, а также функциональным значением.

По морфологическим особенностям различают 6 основных слоев коры больших полушарий головного мозга (рис. 66):

I - наружный зональный или молекулярный слой содержит концевые разветвления отростков нервных клеток;

II - наружный зернистый слой содержит мелкие клетки похожие на зерна;

III -  пирамидный слой состоит из малых и средних пирамидных клеток;

IV -  внутренний зернистый слой, также как и наружный зернистый, состоит из маленьких клеток-зерен;

V -  ганглиозный слой содержит большие пирамидные клетки;

VI - слой полиморфных клеток граничит с белым веществом.

Нижние слои (V и VI) являются преимущественно началом эфферентных двигательных путей, по которым кора посылает импульсы на периферию ко всем органам тела. Клетки средних слоев (III и IV) коры связаны преимущественно с входящими в нее нервными афферентными путями. По волокнам этих путей проводятся к клеткам коры нервные импульсы из различных отделов нервной системы, связанной с поверхностью тела, мышцами, суставами, внутренними органами, органами чувств. Верхние слои (I и II) относятся к ассоциативным путям коры.

Рис. 66. Строение коры головного мозга.

Базальные ядра полушарий (рис. 67). Кроме серой коры на поверхности полушарий имеются скопления серого вещества и в его толще, называемые базальными ядрами. К ним относятся полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, ограда и миндалевидное тело. Хвостатое и чечевицеобразное ядра являются главной частью экстрапирамидной системы, т.е. подкорковых двигательных центров, осуществляющих бессознательное управление движениями и регуляцию мышечного тонуса, а также высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении теплорегуляции и углеводного обмена. Миндалевидное тело относится к подкорковым обонятельным центрам и к лимбической системе. Между хвостатым ядром и зрительным бугром, с одной стороны, и чечевицеобразным ядром, с другой стороны, находится внутренняя капсула. Она состоит из проекционных волокон восходящих и нисходящих путей, соединяющих кору головного мозга со стволом мозга и спинным мозгом. Между чечевицеобразным ядром и оградой – наружная капсула.

Лимбическая система представляет собой комплекс образований конечного, промежуточного и среднего мозга, участвующий в регуляции различных вегетативных функций, поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и формировании эмоционально окрашенных поведенческих реакций.

Обонятельный мозг – самая древняя часть конечного мозга, возникшая в связи с анализатором обоняния. Поэтому все его части являются различными компонентами обонятельного анализатора.

 

Рис. 67. Базальные ядра (фронтальный срез полушарий головного мозга).

 

Белое вещество полушарий. Все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга. Нервные волокна могут быть разделены на три вида: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они делятся на короткие и длинные. Короткие волокна соединяют между собой соседние извилины, длинные – более удаленные друг от друга участки коры. В спинном мозгу ассоциативные нервные пути соединяют рядом расположенные сегменты.

Комиссуральные волокна соединяют симметричные участки обоих полушарий мозга. Большая часть таких волокон находится в мозолистом теле.

Проекционные волокна связывают мозговую кору с нижележащими отделами центральной нервной системы до спинного мозга включительно. По одним из этих волокон (афферентным) возбуждение проводится по направлению к коре (центростремительно), а по другим (эфферентным) наоборот – центробежно от коры.

Боковые желудочки. В полушариях конечного мозга ниже уровня мозолистого тела расположены симметрично по сторонам средней линии два боковых желудочка. Их сосудистая система образует черепно-мозговую (спинномозговую) жидкость, которая заполняет полости желудочков. Боковые желудочки соединяются с третьим желудочком при помощи водопровода мозга.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры). Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов в организме и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для определения локализации поражений в полушариях головного мозга.

В основе деятельности коры мозга, как и других отделов нервной системы, лежит анализ раздражений из внешней и внутренней среды организма и синтез его ответных реакций. Определенные зоны коры выполняют специфические функции по анализу и синтезу поступающей информации, поэтому их называют корковыми центрами или корковыми концами анализаторов (по И.П.Павлову). Анализатор – это сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и заканчивающийся в мозгу.

Анализаторы имеют общий план строения. В каждом из них выделяют три отдела:

1) рецепторный отдел, ответственный за опознание специфических раздражителей и преобразование их воздействия в нервное возбуждение. Различают экстерорецепторы,воспринимающие раздражения из внешней среды, проприорецепторы,воспринимающие раздражения, возникающие в мышцах и суставах, и интерорецепторы,воспринимающие раздражения от внутренних органов и сосудов;

2) проводниковый отдел, обеспечивающий многоэтапную передачу нервного возбуждения по соответствующим нервам и трактам через ряд ядерных (подкорковых) нервных центров. Проводниковый отдел любого анализатора представлен различными ядрами мозжечка, ствола мозга и таламуса и их проекциями к соответствующим областям коры мозга. По мере передачи сенсорной информации от одного нервного центра к другому осуществляется ее последовательный анализ, в результате чего в организме возникает ощущение или чувствование.

3) корковый отдел (корковый конец анализатора) находится в коре мозга. Каждый анализатор имеет свою преимущественную локализацию в коре мозга. Так, корковое ядро двигательного анализ расположено в лобной доле, зрительного – в затылочной доле и т. д. В коре происходит анализ полученных раздражений с учетом субъективного переживания воспринимаемой сенсорной информации, т.е. формируется осознанное ощущение и происходит его восприятие.

Кора представляет собой совокупность корковых концов анализаторов. Наиболее важными из них являются следующие (рис. 68):

Ø корковый конец общей чувствительности расположен в постцентральной извилине и в коре верхней теменной области. В этой области происходит анализ температурной, болевой, тактильной (осязательной) и мышечно-суставной чувствительности. При этом общая чувствительность правой половины тела проецируется в левом полушарии, а левой половины тела – в правом;

Ø корковый слуховой центр лежит в верхней височной извилине, где осуществляется высший анализ чувствительных импульсов, поступающих из спирального органа внутреннего уха. Его повреждение ведет к глухоте;

Ø корковый зрительный центр локализуется в затылочной доле в районе шпорной борозды. При повреждении ядра зрительного анализатора наступает слепота