ТОНКАЯ КИШКА
Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.
Развитие
Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки начального отдела средней, из этих зачатков формируется петля. Тощая и подвздошная формируются из оставшейся части средней кишки. 5–10 недели развития: петля растущей кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. Далее петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит ее вращение и дальнейший рост. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальные железы образуются из энтодермы первичной кишки. Первоначально эпителий однорядный кубический, 7-8 неделя–однослойный призматический.
8-10 неделя–образование ворсинок и крипт. 20-24 неделя–появление циркулярных складок.
6-12 неделя–дифференцировка эпителиоцитов, появляются столбчатые эпителиоциты. Начало плодного периода–формирование гликокаликса.
5 неделя–дифференцировка бокаловидных экзокриноцитов, 6 неделя–эндокриноцитов.
7-8 неделя–образование из мезенхимы собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, появление внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. 8-9 неделя–появление наружного продольного слоя мышечной оболочки. 24-28 неделя возникает мышечная пластинка слизистой оболочки.
Серозная оболочка закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы.
Строение тонкой кишки.
В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.
Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки–выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы)–углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.
Слизистая оболочка состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия, собственного слоя слизистой оболочки и мышечного слоя слизистой.
В эпителии различают несколько популяций клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки. Источник их развития–стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.
Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.
В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.
Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.
Кишечная ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток.
Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами.
Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).
В базальной части эпителиоцита – ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.
Между базальными частями широкие межклеточные пространства (характерно для эпителиев, участвующих в транспорте жидкости) между латеральными плазмолеммами соседних клеток, на которых имеются складки и отростки, соединяющиеся с соседними клетками. Расправляясь, складки увеличивают объем межклеточного пространства.
Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов–в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул–в аппарате Гольджи.
Пристеночное пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное –полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.
М-клетки –клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.
Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично.
Фаза накопления секрета–ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи.
Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами).
После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.
Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.
Белки и полипептиды на поверхности микроворсинок столбчатых энтероцитов перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры.
Углеводы перевариваются до моносахаров. Также активно всасываются и поступают в кровь капилляров висцерального типа.
Жиры расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры.
Кишечная крипта. Содержит стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты и клетки Панета.
Столбчатые эпителиоциты составляют основную массу эпителиальных клеток. Тонкая исчерченная каемка, более низкие, базофильная цитоплазма.
Бокаловидные экзокриноциты - строение сходно с описанными в ворсинках.
Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество - лизоцим, антибиотик полипептидной природы - дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.
Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС клетки–секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки–энтероглюкагон, S-клетки–секретин, I-клетки– холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).
Собственная пластинка слизистой оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.
Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.
Подслизистая основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка. Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.
Серозная оболочка. Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).
Двенадцатиперстная кишка.
Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе–это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов–типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная–участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная–предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо - и экзогидролаз и их активность.
В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.
Скопление лимфоидной ткани в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные – чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.
Васкуляризация. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое–в подслизистой основе, узкопетлистое–в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды– в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.
Иннервация. Афферентная – мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная–в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.
Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки–пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе–мембранное, в цитоплазме энтероцитов–внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.
ТОЛСТАЯ КИШКА.
Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В12 и К.
Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки является производным энтодермы. Разрастается на 6-7 неделе внутриутробного развития. Ворсинки и крипты закладываются одновременно. С ростом поверхности слизистой оболочки ворсинки растягиваются и сглаживаются. Мышечная пластинка слизистой оболочки развивается на 4 месяце внутриутробного развития, а мышечная оболочка несколько раньше - на 3 месяце.
Ободочная кишка. Стенка образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозными оболочками. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют.
Слизистая оболочка имеет три слоя – эпителий, собственную пластинку и мышечную пластинку.
Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток. Столбчатые эпителиоциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.
Собственная пластинка слизистой оболочки –тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.
Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем– циркулярном.
Подслизистая основа. Много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.
Мышечная оболочка. Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний–циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.
Серозная оболочка. Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.
Червеобразный отросток. Осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.
Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.
Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Снаружи аппендикс покрыт серозной оболочкой.
Прямая кишка.
Оболочки стенки те же.
Слизистая оболочка. Состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий в верхнем отделе однослойный, призматический, в столбчатой зоне–многослойный кубический, в промежуточной–многослойный плоский неороговевающий, в кожной–многослойный плоский ороговевающий. В эпителии встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные клетки. Эпителий верхней части прямой кишки образует крипты.
Собственная пластинка участвует в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические узелки и сосуды. Столбчатая зона–залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из них оттекает в геморроидальные вены. Промежуточная зона–много эластических волокон, лимфоцитов, тканевых базофилов. Единичны сальные железы. Кожная зона–сальные железы, волосы. Появляются потовые железы апокринового типа.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев.
Подслизистая основа. Располагаются нервные и сосудистые сплетения. Здесь находится сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенки в этих венах появляются варикозные расширения.
Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. Наружный слой является сплошным, а утолщения внутреннего образуют сфинктеры. Между слоями прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с сосудами и нервами.
Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней части, а в нижних отделах соединительно-тканная оболочка.
