| Животные | Половая зрелость | Физиологическая зрелость |
| Овцы и козы Свиньи Собаки Кошки Крольчихи | 6—8 5—8 6—12 4—6 3—4,5 | 12—18 9—12 18—24 10—15 4—8 |
ОВОГЕНЕЗ И РАЗВИТИЕ ФОЛЛИКУЛОВ
Овогенез. Процесс образования и созревания женских половых клеток (яйцеклеток) называется овогенезом, или оогенезом. Он начинается в яичниках и заканчивается в яйцепроводах.
Яйцеклетка проходит три стадии развития: размножение, рост и созревание.
Зародышевые яйцеклетки-овогонии (оогонии) размножаются простым делением. Стадия размножения заканчивается еще в плодном периоде жизни или (у собак) вскоре после рождения. При вступлении овогония в стадию роста он превращается в овоцит 1-го порядка и покрывается слоем фолликулярных клеток, образующих первичный фолликул.
Рост и созревание овоцита происходят после наступления половой зрелости самки. Стадия роста характеризуется значительным увеличением овоцита в размерах, а стадия созревания (мейоз) — двумя последовательными делениями его ядра. Первое деление происходит с расщеплением хромосом. Одно из образовавшихся ядер остается в центре клетки, а другое — смещается к периферии. Ядро с окружающей цитоплазмой образует овоцит 2-го порядка, а другое ядро, не содер-
жащее цитоплазмы, называется полярным тельцем. При втором делении образуется зрелая яйцеклетка с уменьшенным наполовину числом хромосом и второе направительное тельце.
У овец, коз, свиней, кошек и крольчих первое деление созревания происходит накануне вскрытия фолликула (перед овуляцией), а второе — когда овоцит 2-го порядка уже находится в яицепроводе и при оплодотворении. У собак оба мейотичес-ких деления овоцита происходят в яицепроводе в течение 3 суток после овуляции.
Зрелая яйцеклетка шаровидной формы, диаметром 110—145 мм. Она состоит из цитоплазмы, ядра с ядрышками и трех оболочек: желточной, покрывающей цитоплазму, прозрачной, под которой находится околожелточное пространство, и лучистого венца из фолликулярных клеток.
Развитие фолликулов. В яичниках половозрелых самок различают первичные, вторичные и третичные фолликулы.
Первичные, или примордиальные, фолликулы — самые мелкие, расположены на поверхности яичника, они состоят из овоцита 1-го порядка, окруженного одним слоем фолликулярных клеток. Количество первичных фолликулов у новорожденных самок достигает сотен тысяч. В результате размножения фолликулярных клеток возникают вторичные фолликулы, отличающиеся тем, что в них растущий овоцит окружен несколькими слоями фолликулярных клеток. В дальнейшем в центре фолликула накапливается фолликулярная жидкость и он превращается в полостной, или третичный, фолликул — граафов пузырек. В нем фолликулярный эпителий называют гранулезой, или зернистым слоем, а соединительнотканную оболочку — текой. Обе они питают яйцеклетку и вырабатывают эстрогенные гормоны (эстрадиол, эстрон, эстриол). Слой фолликулярных клеток выпячивается в полость фолликула, образуя яйценосный бугорок, в котором находится яйцеклетка.
По мере созревания фолликулы увеличиваются в размерах и выступают на поверхности яичника в виде бугорков. Диаметр зрелого фолликула достигает у овец и коз 6—10 мм, у свиней — 8—12, у собак — 3—6, у кошек — 2—3, у крольчих — 1,8—2 мм. Число таких фолликулов в период половой охоты, перед овуляцией составляет: у овец и коз — 1—3 (у романовских овец — 2—6 и более), у свиней — 12—24, у собак — 3—15, у кошек — 2—10, у крольчих — 8—12 и более.
В определенное время созревший фолликул вскрывается (разрывается), из него вытекает фолликулярная жидкость, выносящая с собой яйцеклетку. Этот процесс называется овуляцией. Не все растущие в яичниках фолликулы достигают стадии зрелости и овулируют. Многие из них на разных стадиях развития подвергаются атрезии (дегенерации и запустеванию), яйцеклетка в них погибает и распадается.
ПОЛОВОЙ ЦИКЛ
Половой цикл — совокупность физиологических и морфологических процессов, протекающих в половой системе и во всем организме небеременной самки от одной половой охоты до другой (или от одной овуляции до другой). Половые циклы появляются с наступлением половой зрелости и повторяются с определенной периодичностью. В старости половые функции угасают; климактерический период наступает у овец и коз в 8—10 лет, у свиней — в 7—8, у собак и кошек — в 10—12, у крольчих — в 4—5 лет.
СТАДИИ ПОЛОВОГО ЦИКЛА
Половой цикл можно разделить на две основные фазы: фолликулярную, во время которой происходит созревание в яичниках фолликулов, секретирующих эстрогенные гормоны, и лю-теиновую, наступающую после овуляции и характеризующуюся образованием и функционированием желтых тел.
В фолликулярной фазе цикла выделяют стадии проэструс (перед охотой) и эструс (половая охота), а в лютёиновой фазе — метэструс (после охоты) и диэструс (не в охоте).
С позиций соотношения основных нервных процессов половой цикл делят на три стадии: возбуждения, торможения и уравновешивания (А. П. Студенцов, 1970).
Стадия возбуждения (проэструс — эструс) — это период яркого проявления половых процессов, характеризующийся наличием течки, полового (общего) возбуждения, охоты и овуляции. Перестройка функции организма самки на создание условий для осеменения, оплодотворения и развития зародышей.
В начальной фазе стадии возбуждения — проэструсе под влиянием гонадотропных гормонов активизируются процессы роста и созревания фолликулов в яичниках, увеличивается количество вырабатываемых ими эстрогенных гормонов. Под влиянием эстрогенов усиливается кровоснабжение половых органов, начинается пролиферация клеток, особенно слизистых оболочек матки и влагалища, усиливается их секреторная деятельность. Число слоев клеток эпителия влагалища нарастает в фазе проэструса, а с приближением эструса и в период его (непосредственно после пика секреции эстрогенов) происходит ороговение и отторжение клеток поверхностного слоя влагалища. С увеличением концентрации в крови эстрогенов повышается тонус и сократимость мускулатуры матки и яйцепроводов, раскрывается цервикальный канал. Одновременно усиливается действие эстрогенов на нервную систему, что вызывает проявление полового возбуждения, а затем — Половой охоты.
Специфические явления стадии возбуждения протекают в
определенной последовательности: в фазе проэструса возникаютпризнаки течки, затем полового возбуждения, а в фазе эструса кроме течки и полового возбуждения проявляется половая охота, во время которой наступает овуляция.
Течка характеризуется набуханием и увеличением вульвы, покраснением слизистых оболочек половых путей, раскрытием канала шейки матки, выделением слизи. При микроскопии влагалищного мазка в фазе проэструса обнаруживают нормальные эпителиальные клетки и лейкоциты, а с переходом в фазу эструса выявляют преимущественно ороговевшие безъядерные клетки — чешуйки.
Половое возбуждение (общая реакция) проявляется беспокойством животного, снижением аппетита и некоторыми другими признаками. В это время самки могут прыгать друг на друга, даже на самца, но не позволяют ему делать садку на себя.
Охота (половая охота, эструс) — положительная сексуальная реакция самки на самца, готовность ее к спариванию. Самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта и допускает садку (рефлекс неподвижности).
Овуляция — процесс разрыва зрелого фолликула и выделение из него яйцеклетки. У овец, коз, свиней и собак овуляция происходит спонтанно, независимо от того, было спаривание с самцом или нет, хотя сам акт спаривания несколько ускоряет наступление овуляции (и сокращает продолжительность у половой охоты). У кошек и крольчих овуляция рефлекторная» «(провоцированная, индуцированная), она наступает только в результате полового акта: у кошек — через 24—36 ч, у кроль-кчих — через 10 ч.
Стадия торможения (метэструс). После овуляции половая активность самки угасает. Процессы пролиферации и секреции, начавшиеся еще в период течки, постепенно прекращаются. Исчезают признаки течки, полового возбуждения и охоты, самка агрессивно относится к самцу или убегает от него (отбой). Из остатков гранулезоклеточной ткани овулировавших фолликулов в течение 1—4 дней формируются желтые тела, которые вырабатывают гормон беременности — прогестерон.
Стадия уравновешивания (диэструс). В эту стадию признаков течки не наблюдается, общее состояние самки уравновешено, она безразлично относится к самцу. В яичниках функционируют желтые тела, замедлен рост фолликулов, они не достигают стадии зрелости, подвергаются атрезии. В конце стадии диэструса, если не произошло оплодотворение, происходит рассасывание (дегенерация) желтых тел, вновь активизируются процессы созревания фолликулов — наступает новый половой цикл. У собак между регрессией желтых тел и наступлением очередного -полового цикла лежит длительный период анэструса.
РИТМ ПОЛОВЫХ ЦИКЛОВ
Самки животных разных видов отличаются ритмом и продолжительностью половых циклов.
У свиней и крольчих половые циклы проявляются сравнительно часто на протяжении всего года. Таких животных относят к полицикличным.
У сук в течение года наблюдается, как правило, два, реже один или три половых цикла. Таких животных относят к дицик-личным или моноцикличным.
У овец и коз большинства пород, а также у кошек половые, циклы повторяются только в определенное время года, после чего наступает сравнительно длительный период полового покоя — анэстральная пауза. Таких животных называют полицикличными с половым сезоном.
Половой сезон у овец и коз в условиях умеренного и холодного климата приходится на вторую половину года, а у кошек — на первую. Сезонность размножения унаследована ими от диких животных как одна из форм биологического регулирования, обеспечивающая рождение детенышей в благоприятное для их выкармливания и развития время года. Регуляторами сезонности размножения животных являются условия внешней среды — интенсивность солнечного освещения, температура, влажность воздуха, состав кормов и др. При этом ведущую роль исходного сигнала для наступления полового сезона играет длина светового дня, или, точнее, характер фотопериодичности.
У свиней, собак и крольчих нет сезонных периодов размножения, но в зависимости от условий содержания животных уровень половой активности на протяжении года все же может иметь волнообразный характер. Например, свиноматки и крольчихи в конце зимы и весной более интенсивно приходят в охоту и лучше оплодотворяются, чем в летне-осенние месяцы. У собак некоторых пород (русскоевропейские и западносибирские лайки) наблюдается два отчетливых пика пустовок — зимой и в начале осени.
У одних и тех же животных сезонность половой функции может меняться. Путем создания животным соответствующих условий содержания или с помощью введения гормональных препаратов можно удлинить или сместить сроки полового сезона.
НЕЙРОЭНДОКРИННЫЙ МЕХАНИЗМ
РЕГУЛЯЦИИ ПОЛОВЫХ ЦИКЛОВ
Репродуктивная функция животных находится под контролем нейроэндокринной системы, в состав которой входят центральная нервная система (ЦНС), гипоталамус, гипофиз, половые и другие периферические эндокринные железы.
Центральная нервная система и ее высший отдел — кора головного мозга осуществляют связь репродуктивных органов с постоянно меняющимися условиями окружающей среды и внутренними органами. На формирование и проявление половых циклов большое влияние оказывают разнообразные факторы внешней среды (свет, холод, тепло, ветер, состав корма и др.). Важнейшими из них являются длина светового дня, а также сигналы, исходящие от самца (зрительные, слуховые, обонятельные). Информация из внешней среды, воспринимаемая органами зрения, слуха, обоняния, осязания и др., поступает в головной мозг, где преобразуется в нервные импульсы и передается в гипоталамус.
Гипоталамус — это часть промежуточного мозга, центр, координирующий функции нервной и эндокринной систем.
В ответ на импульсы, поступающие в организм из окружающей среды через ЦНС, и гормональные стимулы, получаемые от эндокринных желез, специализированные клетки гипоталамуса реагируют усилением или ослаблением выделения специфических нейросекретов (рилизин- или ингибирующих факторов), которые через кровеносную сеть воротной системы транспортируются в переднюю долю гипофиза, где стимулируют или тормозят высвобождение из нее соответствующих тропных гормонов, влияющих на функцию яичников и других периферических желез внутренней секреции.
В передней доле гипофиза (аденогипофизе) вырабатывается два гонадотропных гормона, стимулирующих функцию яичников,— фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ), а также лактогенный гормон — пролактин (ПЛ). Высвобождение из гипофиза ФСГ и ЛГ стимулируется нейросекретом гипоталамуса — гонадотропин-рилизинг-гормо-ном (Гн-РГ), а высвобождение ПЛ находится под преимущественным контролем пролактин-ингибирующего фактора гипоталамуса (ПИФ).
ФСГ при участии ЛГ ускоряет рост и созревание фолликулов, способствует синтезу в них эстрогенов. ЛГ также при участии ФСГ вызывает окончательное созревание фолликулов, стимулирует овуляцию, формирование желтого тела и синтез в нем прогестерона.
ПЛ способствует росту и развитию молочных желез, образованию в них молока. Раньше ПЛ относили к группе гонадотропных гормонов, поскольку у грызунов (крыс, мышей) он при совместном действии с ЛГ необходим для поддержания существования желтого тела. Однако у домашних животных роль ПЛ в регуляции функции яичников окончательно не выяснена; имеются данные о его антигонадотропном действии; тормозящем секрецию ФСГ и ЛГ.
В яичниках вырабатываются стероидные половые гормоны — эстрогены и прогестерон. Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) образуются в стенках созревающих фолликулов, а прогестерон синтезируется в желтом теле и в небольших количествах в стенках крупных фолликулов. Поступая в кровеносное русло, половые стероиды воздействуют на органы-мишени, к которым относят
в первую очереды. матку, яйцепроводы, влагалище, молочную железу, а также влияют на функцию центральных органов — гипоталамуса и гипофиза.
Эстрогены в период полового созревания самки вызывают рост и развитие половых органов, а в период половой зрелости участвуют в формировании стадий полового цикла. Они ответственны за проявление у самки течки, полового возбуждения и охоты. В небольших концентрациях эстрогены стимулируют гонадотропную функцию гипофиза, в больших — блокируют секрецию ФСГ и стимулируют секрецию ЛГ.
Прогестерон тормозит на уровне гипоталамуса и гипофиза секрецию ЛГ, но не препятствует секреции ФСГ, поэтому в яичниках фолликулы растут, но не овулируют; течка и охота у самки не проявляются. Прогестерон обеспечивает секреторные превращения эндометрия, необходимые для нидации оплодотворенных яйцеклеток, уменьшает возбудимость и подавляет сократимость мышц матки, что способствует сохранению беременности. Кроме того, прогестерон способствует развитию паренхимы молочных желез, а после родов наступлению лактации и пробуждению у самки материнского инстинкта.
Гормональная система гипоталамус — гипофиз — яичники (Гн-РГ-ФСГ/ЛГ-эстрогены/прогестерон) функционирует как единое целое, она саморегулируется по принципу отрицательных и положительных обратных связей, восходящих от яичников и заканчивающихся в гипоталамусе и гипофизе (длинная петля). При отрицательной обратной связи повышение уровня в крови эстрогенов или прогестерона тормозит секрецию Гн-РГ и гонадотропных гормонов. При положительной обратной связи низкий уровень в крови эстрогенов или прогестерона (или нарастание до определенной концентрации эстрогенов) стимулирует секрецию Гн-РГ и гонадотропинов (рис. 4).
Кроме длинной петли обратных связей, функционирует короткая петля, восходящая от гипофиза к гипоталамусу, и ультракороткая, исходящая от гипоталамуса и замыкающаяся в нем.
Циклический характер половых процессов, присущий только самкам, обусловлен двумя взаимосвязанными механизмами:
женским типом функционирования гипоталамуса, регулятор-ная активность которого у самок, в отличие от самцов, сосредоточена в двух центрах — тоническом (аркуатные ядра) и циклическом (преоптическая область) (у половозрелых самцов циклический центр не работает);
периодичностью деятельности яичников, гормоны которых способны ритмически изменять функциональное состояние обоих центров гипоталамуса, а также реактивность гипофиза к Гн-РГ.
Тоническая секреция гонадотропинов контролируется половыми стероидами через механизм отрицательной обратной связи, благодаря чему поддерживается базальный уровень ФСГ и Л Г в крови, способствующий росту и созреванию фолликулов.
Циклическая система, напротив, регулируется посредством механизма положительной обратной связи с участием эстрогенов, обеспечивая дополнительный (иногда в десятки или сотни раз больший) и кратковременный (12—24 ч) выброс в кровь гонадотропинов (в основном ЛГ), необходимый для индукции овуляции.
В регуляции половой функции самок наряду с перечисленными гормональными факторами участвует целый ряд других гормонов и биологически активных соединений, из числа которых следует выделить простогландины, окситоцин, а также ингибин.
Простагландины (ПГ)— производные ненасыщенных жирных кислот, синтезируются в клетках различных тканей организма. Простагландин Е2 (ПГЕ2) и простагландин Ф2α (ПГФ2α) в больших количествах вырабатываются гранулезными клетками фолликулов яичников и играют определенную роль в разрыве зрелого фолликула (овуляции). ПГФ2αсинтезируется в слизистой оболочке матки, являясь одним из главных факторов, вызывающих рассасывание желтого тела (лютеолиз).
Окситоцин — полипептидный гормон. Он образуется в гипоталамусе и депонируется в задней доле гипофиза. Выделяясь, окситоцин стимулирует сокращения мускулатуры матки и яйцепроводов, а также миоэпителия молочных желез. Не так давно окситоцин обнаружен в желтом теле овцы, где он, вероятно, участвует в регуляции секреции эндометрием ПГФ2 а, что ускоряет регрессию желтых тел.
Ингибин (фолликулостатин) — вещество нестероидной природы (белок), синтезируется гранулезными клетками фолликулов яичников. Выделяясь в кровь через лимфатические сосуды яичников, ингибин подавляет секрецию гипофизом ФСГ, что тормозит созревание фолликулов, способствует их атрезии. В опытах на овцах получено увеличение числа созревающих фолликулов и повышение многоплодия при активной иммунизации животных против ингибина.
На половую функцию животных оказывают влияние также гормоны эпифиза — мелатонин (как регулятор воздействия света на половую функцию), щитовидной железы — тироксин и его производные (повышает реактивность яичников к гонадотропинам), коры надпочечников — глюкокортикостероиды (обеспечивают адаптивные реакции организма).
Последовательность гормональных влияний на протяжении полового цикла можно представить в виде следующей схемы. Гн-РГ стимулирует тоническую секрецию гипофизом ФСГ и ЛГ, которые вызывают рост и развитие фолликулов, секретирующих эстрогены. Повышение концентрации эстрогенов в крови до критического уровня в сочетании с малыми дозами прогестерона, вырабатываемыми крупными фолликулами, стимулирует циклический центр, следствием чего является массированное выделение из гипофиза гонадотропинов (среди которых преобладает ЛГ), что ведет к овуляции. Овуляция наступает у овец через 24—27 ч, у свиней — через 36—40, у сук — через 24—48 ч после пика ЛГ. На месте овулирующих фолликулов образуются желтые тела, секретирующие прогестерон, уровень которого в крови начинает повышаться у овец и коз с 4—5-го дня, у свиней — со 2—4-го дня после охоты, а у сук — еще во время охоты, до овуляции. Прогестерон тормозит секрецию гипофизом Л Г, но не препятствует секреции ФСГ, а следовательно, и росту фолликулов. Если оплодотворение не произошло, то через определенное время вследствие низкого уровня в крови ЛГ и действия лютеолитического фактора матки (ПГФ2 а) желтые тела начинают дегенерировать (рассасываются). Падение секреции прогестерона растормаживает тонический центр гипоталамуса, в результате чего усиливается выделение в кровь гонадотропных гормонов, стимулирующих рост и созревание фолликулов, что ведет к наступлению нового полового цикла. У собак после регрессии желтых тел наступает длительная анэстральная пауза, механизм запуска очередного полового цикла у них не известен.
