Происхождении жизни
В современной теории эволюции значительное место занимают вопросы происхождения жизни на Земле, ибо в рамках теории эволюции происхождение жизни рассматривают в качестве самого первого (изначального) процесса образования живых форм (необиогенеза) из неорганических веществ, т. е. в виде химической эволюции. В наше время абиогенезу противопоставлена концепция постепенного возникновения и развития живого материала в течение длительного периода времени. Эта концепция получила название ар-хебиоза или археогенеза.
Общепризнанной теорией происхождения жизни является теория, впервые предложенная в 1924 г. А. И. Опариным (1894— 1980) в его книге «Происхождение жизни». В дальнейшем эта теория подвергалась неоднократным уточнениям со стороны ее автора. Большой вклад в ее развитие внесли и многие другие ученые. В соответствии с теорией А. И. Опарина жизнь является результатом исторического односторонне направленного развития в виде постепенного усложнения органических субъединиц и развития их в сложные системы, обладающие свойствами живого (рис. 161).
Предполагают, что Земля сформировалась 4,5-5 млрд лет назад из облаков космической пыли. Она увеличивалась по массе в результате притяжения пылевых частиц благодаря действию гравитационных сил. Чтобы понять, каким образом возникли самые первые живые формы, необходимо вспомнить, какой была древняя атмосфера. В наше время земная атмосфера состоит почти на 80% из азота, а остальные 20% представлены главным образом кислородом, двуокисью углерода и некоторыми другими газами (в очень малом количестве). Однако древняя атмосфера была составлена из водяных паров, водорода, аммиака и метана. Водяные пары образовались из воды и концентрировались в атмосфере по той причине, что Земля еще была очень горячей. По мере остывания Земли, водяные пары конденсировались, образовывая облака, выпадали с дождями на Землю, а затем вода вновь превращалась в пар, который поднимался в атмосферу. Процессы испарения воды и конденсации водяных паров продолжаются и в наше время.
В соответствии с теорией А. И. Опарина жизнь возникла в несколько стадий. На первой стадии в древней атмосфере сформировались простейшие углеводороды. Предполагают, что необиогенез начался 3—3,5 млрд лет назад.
На второй стадии происходило освобождение углеводородов в атмосферу Земли, где они реагировали с водяными парами, аммиаком и другими газами. Эти реакции интенсифицировались коротковолновым УФ-излучением и электрическими разрядами и происходили в среде, содержащей очень мало кислорода, но, как отмечено выше, много водорода, метана, аммиака и паров воды. Под влиянием Солнца вода разлагалась на кислород и водород. Водород улетучивался, тогда как кислород окислял аммиак до молекулярного азота, а углеводороды до спиртов, альдегидов, кетонов и органических кислот. Эти соединения с дождями выпадали из влажной холодной атмосферы в моря и океаны, где они накапливались, а благодаря абиогенной полимеризации и конденсации становились по строению близкими к тем химическим соединениям, которые входят в состав живых организмов. Так возникали полимерные соединения, подобные белкам, нуклеиновым кислотам и АТФ. Вода морей и океанов становилась как бы «первичным бульоном».
На третьей стадии в «первичном бульоне» происходило образование так называемых коацерватных (от лат. acervatus — скрученный, нагроможденный) капель, которые, достигнув определенной величины, приобретали свойство открытых систем, реагирующих со средой. А. И. Опарин считал, что в процессе эволюции органических субстанций коацервация оказалась мощным средством концентрации соединений высокой молекулярной массы, в частности белковоподобных субстанций, растворенных в океане. В дальнейшем шло совершенствование и селекция коацерватов, которые становились устойчивыми системами, обособленными от среды и способными к реакциям (рис. 162).
На четвертой стадии у коацерватов совершенствовался метаболизм, синтезировались и упорядочивались мембраны, в результате чего установилась корреляция между нуклеиновыми кислотами и белками, что означало появление первичных организмов.
Никто не знает, какими были первые живые формы, но предполагают, что ими были самореплицирующиеся (автокаталитические) молекулы. Что касается первичных организмов, то ими, вероятно, были гетеротрофы. Из-за отсутствия кислорода в примитивной земной атмосфере и гидросфере метаболизм первичных организмов был анаэробным. Как предполагают, они питались за счет органических веществ, растворенных в первичном океане. Однако запасы абиогенно возникших органических субстанций постепенно истощались, что давало преимущество тем организмам, которые обладали способностью поглощать свет и создавать органические вещества из неорганических соединений углерода. В результате отбора в условиях повышенной концентрации СО^ в среде возник биологический путь синтеза органического вещества — фотосинтез. Опираясь на время возникновения цианобактерий, предполагают, что это произошло около 3,5´109 лет назад. Вслед за фотосинтезом наступило расхождение организмов на растения и животных.
Прогрессивное развитие первичных организмов и естественный отбор обеспечили затем возникновение автотрофов, использующих солнечную (световую) энергию для синтеза органических соединений из неорганических. В свою очередь это способствовало дальнейшему непрерывному синтезу органических веществ и появлению свободного газообразного кислорода в атмосфере, что полностью изменило жизненные процессы на Земле.
Близкие взгляды развивал Н. Г. Холодный (1882-1953), который тоже считал, что вначале образовались углеводороды, а затем из них в результате окисления образовались органические кислоты, спирты и т. д. В отличие о.т А. И. Опарина, Н. Г. Холодный считал, что жизнь возникла не в мировом океане, а в мелководьях после появления суши, что способствовало более интенсивной концентрации органических веществ и образованию коацерватов. Превращение пробиотических структур (пробионтов) в примитивные организмы произошло с окончательным высыханием мелководий.
Близкие взгляды развивал также английский ученый Д. Бернал (1901—1971), который полагал, что неорганическими предшественниками были углекислота, неорганические ортофосфаты, аммиак, сероводород и что первичный синтез органических соединений заключался в образовании очень простых молекул (состоящих из трех-шести атомов) из воды, метана и аммиака. В последующем в результате полимеризации возникли более сложные структуры, связанные с клеточной организацией. По Д. Берналу возникновение жизни шло по схеме атом — молекула — мономер — полимер — организм. Но в отличие от А. И. Опарина, он считал, что конденсация органических молекул происходила не путем образования коацерватов, а путем адсорбции первых полимеризованных структур на минеральных частицах, причем это происходило не в океане, а в илистых пластах под водой, в попеременно сухих и влажных пластах земли.
Теория А. И. Опарина нашла международное признание, ибо она имеет ряд доказательств, среди которых важнейшими являются результаты экспериментов, выполненные американским ученым С. Миллером еще в 1953 году. Пропуская электрический разряд через нагретую смесь, состоящюю из метана, водорода, аммиака и водяных паров, и, таким образом, моделирующую древнюю атмосферу, а затем охлаждая водяные пары (имитируя осадки), С. Миллер получил абиогенным путем аминокислоты (глицин и аланин), альдегиды, молочную, уксусную и другие кислоты (рис. 163). В исследованиях других ученых, которые вместо электрического разряда использовали ионизирующее излучение, УФ-излучение и тепло, было показано абиогенное образование других аминокислот, азотистых оснований, полисахаридов.
В дальнейшем американский ученый С. Фоке (1977) установил, что при повышенных температурах и удалении свободной воды из смесей аминокислот имеет место поликонденсация аминокислот с образованием структур типа протеиноидов (белковопо-добных структур) молекулярной массой 4000-10 000 дальтон. В этих структурах последовательность аминокислот была произвольной без соблюдения какого-либо порядка. Тем не менее эксперименты С. Фокса явились существенным основанием к предположению роли высыхания в образовании простейших полипептидов. По данным других исследователей под действием УФ-излучения или ионизирующего излучения в водных растворах нуклеотидов также может происходить их поликонденсация с образованием связей 3'—5'.
Имея ряд доказательств, теория А. И. Опарина в наше время оказалась фундаментальной основой в формировании дальнейших представлений о происхождении жизни. С ней не согласны лишь «научные» креационисты, которые считают, что Земля возникла 10 000 лет назад и имеет сверхъестественное происхождение. Они считают также, что 10 000 лет назад появились растения и животные в современном виде и что их происхождение является тоже сверхъестественным. Однако, как и всякая другая научная теория, теория А. И. Опарина непрерывно подвергается совершенствованию. В частности, в последнее годы стали появляться новые научные данные, на основе которых сложилось представление о том, что жизнь возникла не в океане и не в мелководье, как полагали А. И. Опарин и Н. Г. Холодный, а в геотермальных источниках в раннем периоде (в архее) истории Земли и что первым полимером были молекулы РНК. Понимание РНК в качестве первого биологического полимера (по времени возникновения) означает совершенно новое представление, а именно: жизнь началась с РНК. Предполагают, что местами абиогенной поликонденсации азотистых оснований РНК (формирования цепей РНК) могли служить такие минералы, как цеолиты, характеризующиеся трехмерной сетчатой структурой. Эти минералы могли быть катализаторами (катализирующими свойствами обладала их поверхность), сходными с белками-ферментами, появившимися значительно позднее. Поэтому, располагаясь в трещинах вулканических пород вблизи геотермальных источников, цеолиты «плавали» в горячих растворах (40°С) с высоким содержанием метана, аммиака, фосфатов и рН порядка 8,0, катализируя при этом сборку олигонуклеотидов в РНК. В последующем молекулы РНК развились в самореплицирующиеся структуры, которые затем стали изолированными от цеолитов. Наконец, они объединились с липидами, что способствовало подготовке их к жизни в океане, где завершалось образование первичных жизненных форм.
Взгляды на то, что жизнь начиналась с РНК, согласуются с открытием в 1982 г. энзиматической активности ряда молекул РНК, получивших название рибозимов и сложившимися представлениями о «мире РНК». Трехмерная структура рибозимов имеет вид «головки молотка». Они могут кодировать информацию в наследуемой форме и катализировать химические реакции в отсутствие белков. В частности, известны рибозимы, которые действуют как олигонуклеотидные лигазы, полинуклеотидные киназы и изомера-зы, а также обладают способностью катализировать реакции алки-лирования. Исходя из данных, в соответствии с которыми молекулы РНК обладают как информативными свойствами, так и способностью катализировать довольно широкий набор реакций, стали предполагать, что они обеспечивали метаболизм еще до появления белкового синтеза, собирая себя самостоятельно в нуклео-тидном бульоне. В пользу этого предположения свидетельствуют данные об образовании цитозина в результате реакция цианоацет-альдегида в концентрированном растворе мочевины (условия испаряющихся лагун или высыхающих побережий на ранних этапах развития Земли).
Первичные молекулы РНК развивались затем в самореплици-рующиеся структуры благодаря мутациям и рекомбинациям. На следующей стадии РНК-молекулы стали синтезировать белки, вначале посредством развития адапторных молекул РНК, которые могли связывать активированные аминокислоты, затем посредством расположения их соответственно РНК-шаблону, используя молекулы РНК рибосом. Впоследствии появилась ДНК, информация в которой копировалась РНК посредством реверсивной (обратной) транскрипции, после чего РНК приобрела промежуточную роль.
Предполагают, что мир РНК связывает «пребиотический мир» с ДНК. Известны экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что олигонуклеотиды РНК обеспечивают синтез комплементарных цепей так называемой пептидной нуклеиновой кислоты (ПНК), в которой вместо фосфодиэфирных скелетных связей скелетом является амид.
В пользу представлений о пребиотической стадии эволюции жизни на Земле служат данные и о том, что одноцепочечная ДНК способна лигировать олигодезоксинуклеотиды в присутствии некоторых ионов. Следовательно, ДНК тоже обладает каталитической активностью, действуя как металлофермент (ДНК-зим). Следовательно, и РНК и ДНК обладают двойной способностью: катализировать реакции и хранить генетическую информацию.
Итак, в соответствии с моделью «мир РНК» в развитии жизни было время, когда все биологические реакции катализировались РНК. Если данное предположение справедливо, тогда оно ведет к решению давнего парадокса «что раньше, курица или яйцо», возникшего на основе его современного парадокса «что раньше, функциональные белки или нуклеиновые кислоты с их информативными свойствами».
Между тем возникает важнейший вопрос, а именно: если появление РНК действительно имело место на ранних стадиях эволюции на Земле, то существовала ли она на самом начальном этапе возникновения жизни, т. е- была ли она в самом «начале»? Вопрос этот очень труден для объяснений. Здесь возможны пока лишь самые общие допущения. Поскольку экспериментальный синтез рибонуклеотидов и неэнзиматическая репликация РНК в предполагаемых пребиотических условиях могла быть маловероятной, то легче допустить, что жизнь началась не с РНК, а с более простых репликационных систем, которые позднее (но на ранних этапах), были заменены РНК, ставшей играть ведущую роль в возникновении жизни. Такой системой мог быть, например, полимер, состоящий из белковоподобного скелета с азотистыми основаниями. Этот полимер мог выполнять роль шаблона в реакциях сборки более сложных соединений. Итак, возникновение жизни можно представить в ряде последовательных стадий, а именно: пребиоти-ческие химические процессы -» пре-РНК-мир (первые саморепли-цирующиеся молекулы) -> РНК-мир (биохимические реакции, катализируемые генетически кодируемыми рибозами) —> ДНК/белок-мир (биохимические реакции, катализируемые ДНК-кодируе-мыми белковыми ферментами) -> первые живые одноклеточные организмы. В соответствии с результатами молекулярно-генети-ческих исследований общий предок живых форм появился 2 млрд лет назад. Напротив, палеонтологические находки древнейших цианобактерий свидетельствуют о том, что такой предок существовал уже 3,5 млрд лет назад, а по результатам обнаружения углеродистых включений в скальных апатитах предполагают, что жизнь существовала 3,8 млрд лет назад.
