БИОРАЗНООБРАЗИЕ (разнообразие

А. П. ПЕХОВ

БИОЛОГИЯ

С ОСНОВАМИ

ЭКОЛОГИИ

Рекомендовано Министерством образования

Российской Федерации в качестве учебника

для студентов высших учебных заведений,

обучающихся по естественнонаучным

специальностям и направлениям

Санкт-Петербург«

2000

ББК 28

П31

Пехов А. П.

П 31 Биология с основами экологии. Серия «Учебники для вузов. Специальная литература» — СПб.: Издательство «Лань», 2000. — 672 с.

ISBN 5-8114-0219-8

В учебнике освещены основные разделы современной биологии с основами экологии. Он состоит из шести разделов. В разделе I приведены сведения о биоразнообразии, в разделе II — о сущности жизни, свойствах и организации живого, о структуре и свойствах клеток, о росте индивидуальном развитии организмов, в разделе III — о наследственности и изменчивости организмов, о генетическом материале, о действии генов, и о генетике человека, в разделе IV — об эволюции органического мира, включая происхождение человека, в разделе V — об основах экологии, включая экологию человека, в разделе VI — о генетической инженерии, биотехнологии, и об их экологических проблемах, а также о методологических проблемах биологии и экологии. В заключении к учебнику даны краткие обобщения рассмотренных современных данных биологии и экологии.

Учебник предназначен для студентов естественнонаучных, сельскохозяйственных, физкультурных и других направлений бакалавриата. Он также полезен для студентов-медиков, а также студентов, изучающих ветеринарную медицину.

Рисунков — 231. Таблиц — 45.

ББК 28

Рецензенты:

проф. В. А. Голиченков, проф. Ю. Л. Гужов

Оформление обложки С. Л. Шапиро, А. А. Олексенко

Охраняется законом РФ об авторском праве.

Воспроизведение всей книги или любой ее части

запрещается без письменного разрешения издателя.

Любые попытки нарушения закона будут

преследоваться в судебном порядке.

художественное оформление, 2000

ОТ АВТОРА

БИОЛОГИЯ — это наука о живом. Долгое время она развивалась как наука описательная, — сейчас ее называют традиционной биологией.

Но с тех пор как в биологию вошли методы физики и химии, ее стали называть новой биологией, или ^'изико-химическои, т. е. молекулярной биологией. В последние десятилетия в этой науке произошли поистине революционные изменения, благодаря чему она выдвинулась на передний план естествознания, начала активно способствовать и, частично, задавать направление научно-техническому прогрессу, идущему вперед семимильными шагами.

Современные данные о живом имеют, прежде всего, гигантское познавательное значение, ибо вносят выдающийся вклад в создание научной картины мира. Однако, непрерывно осуществляя познавательную функцию, биология через генетическую инженерию стремительно вовлеклась в материальное производство, стала одной из производительных сил. С другой стороны, одна из биологических наук, а именно, экология вышла за рамки биологии, стала междисциплинарной наукой. Так произошло благодаря тому, что ученые предпринимали громадные усилия (и продолжают это делать), чтобы общество в целом глубоко осознало тот факт, что деятельность человека в окружающей среде влечет за собой не только положительные, но и отрицательные последствия; последние же могут привести к катастрофе — как к локальной (на отдельно взятой территории), так и к глобальной, мировой. И в наше время невозможно изучать биологию, не уделяя внимания экологии и наоборот. Поэтому данный учебник является учебником по биологии с основами экологии. Можно сказать, что биология и экология — это современный комплекс наук о живом, о происхождении, росте, развитии, наследственности и изменчивости организмов, о взаимоотношениях организмов между собой и со средой, о результатах деятельности человека в окружающей среде и воздействии факторов, порожденных этой деятельностью, на организм человека, животных и растений. Следовательно, задача студентов, которые будут пользоваться этим учебником, заключается в усвоении базовых данных современной биологии и экологии, понимании их фундаментального значения и в использовании приобретенных знаний в практической работе.

Учебник написан на основе примерной программы по дисциплине «Биология с основами экологии» и предназначен для естественнонаучных, сельскохозяйственных, физкультурных и некоторых технических направлений бакалавриата. Однако автору при этом хотелось бы отметить несколько очень важных моментов. Один из них сводится к тому, что, руководствуясь этой программой, мы все же стремились отразить в учебнике свое собственное видение биологии, ее основ и тенденций развития, которое складывалось в результате длительного периода научной и преподавательской деятельности в этой области и развивалось под благотворным влиянием непосредственного общения в те или иные годы с корифеями отечественной науки (такими как Н. П. Дубинин, А. А. Баев, мой учитель Н. Н. Жуков-Вережников, А. А. Им-шенецкий, В. М. Кланов, Ю. А. Овчинников, М. А. Пешков, В. Д. Тимаков и др.). Невозможно не отметить и роль моих зарубежных учителей Г. Понтекорво и У. Хейза (Великобритания), под руководством которых автор изучал генетику и ряд проблем общей биологии, а также благотворность общения с другими выдающимися зарубежными учеными (Р. Картис, Д. Кларк Р. Клаус, США; Ш. Ауэрбах, Н. Датта и М. Ричмонд, Великобритания; Т. Митсухаши, Япония).

Учебник предназначен для студентов разных специальностей, и, учитывая это, автор счел необходимым шире представить не только экологическую проблематику, но и возможности, направления и достижения генетической инженерии, которая позволила получить данные, являющиеся критерием ценности наших представлений о живой материи, и, что не менее важно, подняла на новый уровень биотехнологию.

Наконец, еще один важный момент, которым руководствовался автор, связан с тем, что в свете исключительно быстрого и непрерывного прогресса биологических наук эффективность преподавания курса, изложенного в этом учебнике, полностью зависит не только от новизны и актуальности используемых материалов, но и от уровня методики их преподавания. По этой причине автор стремился подготовить учебник, который был бы насыщен новейшими данными и который оставался бы полезным для студентов как можно дольше.

Чтобы студенты могли более подробно познакомиться с интересующими их проблемами, в конце каждой главы приводится список дополнительной литературы, куда, помимо отечественных источников, вошли и новейшие издания на английском языке. Этот язык играет ведущую роль в общении ученых разных стран, и, не ознакомившись с работами зарубежных специалистов, весьма трудно получить полное представление о современном состоянии науки.

Наконец, в каком бы направлении ни развивалась биология, а вместе с ней и экология, научные открытия всегда используются во имя человека и для пользы человека. По этой основополагающей причине мы стремились в этом учебнике, по возможности, быть «близко» к человеку, к его биологии и здоровью.

Со времен Г. Гегеля (1770-1831) известно, что качество всех вещей и явлений определяется мерой. Непрестанно думая об этом, мы учитывали и то, в какой мере этот учебник будет доступен для тех, кому он может быть полезен. Надеемся, что в общем нам удалось изложить столь сложный материал в приемлемой форме. В этом нас убеждает наш опыт преподавания биологии в Российском университете дружбы народов, а также опыт чтения лекций по биологии в ряде зарубежных университетов, в частности, в университетах штатов Алабамы и Аризоны (США), в Хартумском университете (Судан) и университете г. Дакки (Бангладеш), где мы имели возможность работать некоторое время. Именно материалы прочитанных там лекций в значительной мере составили основу данного учебника.

Как всегда, благодарю своих сотрудников (особенно проф. В. П. Щипкову) за то, что они помогли мне найти время написать этот учебник. Я также очень признателен специалистам, ознакомившимся с учебником в рукописи и высказавшим свои замечания, которые оказались чрезвычайно полезными.

Методические рекомендации

Независимо от специальности студентов, в учебном плане курс «Биология с основами экологии» должен быть представлен лекциями и лабораторными занятиями. При этом общие установочные вопросы должны быть вынесены на лекции, тогда как углубленное изучение этих вопросов и частных закономерностей должно проводиться на лабораторных занятиях (путем постановки соответствующих экспериментов) или на семинарских занятиях в процессе обсуждения. Желательно, чтобы изучение этого курса было согласовано по времени с изучением курсов физики и химии, поскольку многие современные биологические понятия сложились на основе идей, методов та. данных этих наук.

В любом вузе по любой научной дисциплине значительная часть времени в подготовке студентов уделяется их самостоятельной работе, основной формой которой является чтение учебника и дополнительной литературы, ее анализ, а также самоконтроль (поиск ответов на вопросы, возникающие в процессе самостоятельной подготовки, лекционных, лабораторных и семинарских занятий).

* * *

Учебник состоит из 5 разделов, которые отражают основную проблематику биологии и экологии, причем материалы по экологии излагаются с учетом того, что экология является, прежде всего, биологической наукой, которая в наше время стала наукой междисциплинарной. В свою очередь, каждый из разделов состоит из нескольких глав, которые разделены на параграфы. Как правило, в каждой главе излагаются данные по одной проблеме.

Крайне необходимо, чтобы студенты очень' хорошо усвоили определения биологических понятий. В тексте учебника, по мере введения новой терминологии, даются определения тех или иных явлений. Тем не менее, в Приложение включен словарь наиболее важных биологических терминов, которые должны быть усвоены студентами «окончательно и бесповоротно». Очень полезно знать, как развивались биологические понятия во времени. Поэтому в Приложении есть перечень наиболее важных дат в развитии биологии и приведены имена ученых, которые своими открытиями обеспечили это развитие.

Особое внимание уделяется углубленному изучению разделов биологии, пониманию перспектив их дальнейшего развития. По этой причине в конце каждой главы приводится список литературы, рекомендуемой для дополнительного чтения. Как говорилось выше, в перечень книг вошли не только отечественные учебные и научные издания, но и работы ученых (наиболее значительные монографии и фундаментальные обзорные статьи), опубликованные за рубежом на английском языке. Они будут полезны не только студентам, особенно на семинарских занятиях и в научных кружках, но и преподавателям в объяснениях студентам дальнейших перспектив биологического познания.

Вопросы, необходимые для самоконтроля, приведены в конце каждой главы. Эти вопросы — «авторские» и сформулированы так, чтобы они наиболее полно отражали материалы учебника и соответствовали учебной программе (какой она представляется автору). Если студент сумеет ответить на них, то это означает, что он усвоил материал главы. Но студенты, равно как и их преподаватели, могут поставить себе и «свои» вопросы.

Также в конце каждой главы, среди вопросов для самоконтроля, приведены задачи, имеющие аналогичное функциональное значение. Но успешное решение задач особо ценно в том плане, что оно позволяет практически использовать усвоенные фундаментальные данные и приблизиться к моделированию изучаемых процессов.

Чтобы облегчить работу с учебником, в Приложение включены также предметный и именной (авторский) указатели. Предметный указатель содержит все основные термины, используемые в учебнике; авторский указатель содержит фамилии ученых, встречающиеся в тексте.

Наконец, в Приложении приведен перечень единиц измерений, используемых в биологических исследованиях, а также названия наиболее важных отечественных и зарубежных научных журналов и других периодических изданий, в которых публикуются экспериментальные и обзорные статьи по биологии и экологии.

Александр ПЕХОВ

профессор,

доктор биологических наук,

заслуженный деятель науки

Российской Федерации,

Академик

Международной Академии Наук

Высшей Школы Российский университет.

дружбы народов

ВВЕДЕНИЕ

«Я расскажу вам откровенно,

как было дело,

не прибавив ничего от себя,

что стоит историку немалого труда».

Ф.М.Вольтер. 1757

Биология (от греч. bios — жизнь, logos — наука) — наука о жизни, об общих закономерностях существования и развития живых существ. Предметом ее изучения являются живые организмы, их строение, функции, развитие, взаимоотношения со средой и происхождение. Подобно физике и химии она относится к естественным наукам, предметом изучения которых является природа.

Биология — одна из старейших естественных наук, хотя термин «биология» для ее обозначения впервые был предложен лишь в 1797 г. немецким профессором анатомии Теодором Рузом (1771-1803), после чего этот термин использовали в 1800 г. профессор Дерптского университета (ныне г. Тарту) К. Бурдах (1776-1847), а в 1802 г. Ж.-Б. Ламарк (1744-1829) и Л. Тревиранус (1779-1864).

Биология — естественная наука. Как и другие науки, она возникла и всегда развивалась в связи с желанием человека познать окружающий его мир, а также в связи с материальными условиями жизни общества, развитием общественного производства, медицины, практическими потребностями людей.

Этапы развития биологии. Самые первые сведения о живых существах человек стал собирать, вероятно, с тех пор, когда он осознал свое отличие от окружающего мира. Уже в литературных памятниках египтян, вавилонян, индийцев и др. содержатся сведения о строении многих растений и животных, о применении этих знаний в медицине и сельском хозяйстве. В XIV в. до н. э. многие клинописные таблички, созданные в Месопотамии, содержали сведения о животных и растениях, о систематизации животных путем разделения их на плотоядных и травоядных, а растений на деревья, овощи, лекарственные травы и т. д. В медицинских сочинениях, созданных в VI—I вв. до н. э. в Индии, содержатся представления о наследственности как причине сходства родителей и детей, а в памятниках «Махабхарата» и «Рамаяна» дано довольно подробное описание ряда особенностей жизни многих животных и растений.

В период рабовладельческого строя возникают ионийская, афинская, александрийская и римская школы в изучении животных и растений.

Ионийская школа возникла в Ионии (VII-IV вв. до н. э.). Не веря в сверхъестественное происхождение жизни, философы этой школы признавали причинность явлений, движение жизни по определенному пути, доступность для изучения «естественного закона», который, по их утверждению, управляет миром. В частности, Алкмеон (конец VI—начало V в. до н. э.) описал зрительный нерв и развитие куриного эмбриона, признавал мозг в качестве центра ощущений и мышления, а Гиппократ (460-377 гг. до н. э.) дал первое относительно подробное описание строения человека и животных, указал на роль среды и наследственности в возникновении болезней.

Афинская школа сложилась в Афинах. Наиболее выдающийся представитель этой школы Аристотель (384—322 гг. до н. э.) создал четыре биологических трактата, в которых содержались разносторонние сведения о животных. Аристотель подразделял окружающий мир на четыре царства (неодушевленный мир земли, воды и воздуха, мир растений, мир животных и мир человека), между которыми устанавливалась последовательность. В дальнейшем эта последовательность превратилась в «лестницу существ» (XVIII в.). Аристотелю принадлежит, вероятно, и самая первая классификация животных, которых он классифицировал на четвероногих, летающих, пернатых и рыб. Китообразных он объединил с сухопутными животными, но не с рыбами, которых он классифицировал на костных и хрящевых.

Аристотелю были известны основные признаки млекопитающих. Он дал описание наружных и внутренних органов человека, половых различий у животных, способов размножения и образа жизни животных, происхождения пола, наследования отдельных признаков, уродств, многоплодия и т. д. Аристотеля считают основоположником зоологии. Другой представитель этой школы Те-офраст (372-287 гг. до н.э.) оставил сведения о строении и размножении многих растений, о различиях между однодольными и двудольными растениями, ввел в употребление термины — плод, околоплодник, сердцевина. Его считают основоположником ботаники.

Александрийская школа вошла в историю биологии благодаря ученым, занимавшимся в основном изучением анатомии. Герофил (расцвет творчества на 300 годы до н. э.) оставил сведения по сравнительной анатомии человека и животных, впервые указал на различия между артериями и венами, а Эразистрат (250 годы до н. э.) описал полушария головного мозга, мозжечок, извилины головного мозга.

Римская школа не дала самостоятельных разработок в изучении живых организмов, ограничившись коллекционированием сведений, добытых греками. Гай Плиний старший (23-79 гг.) создал энциклопедию «Естественная история» из 37 томов, в которой содержались также и сведения о животных и растениях. Диоско-рид (I век н. э.) оставил описание 600 видов растений, обращая внимание на их целебные свойства. Клавдий Гален (130-200 гг.) широко проводил вскрытия млекопитающих (крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, собаки, медведи и др.), первым дал сравнительно-анатомическое описание человека и обезьяны. Он был последним великим биологом древности, оказавшим исключительно большое влияние на дальнейшее развитие анатомии и физиологии.

В средние века господствующей идеологией была религия. Однако научные знания как-то все же продолжали развиваться. Можно сказать, что новых знаний почти не получали. Но биологические знания, основанные на описаниях Аристотеля, Плиния, Галена, поддерживались. В частности знания, добытые греками, были отражены в энциклопедии Альберта Великого (1206—1280).

На Руси сведения о животных и растениях были обобщены в том древнем произведении, которое известно под названием «Поучение Владимира Мономаха» (XI в.).

Выдающийся ученый и мыслитель средних веков Абу-Али ибн Сина (980-1037), известный в Европе под именем Авиценны, развивал взгляды о вечности и несотворенности мира, признавал причинные закономерности в природе. В этот период биология еще не выделилась в самостоятельную науку, не отделилась от искаженных религиозно-философских взглядов на окружающий мир-

Как считают историки науки, начала биологии, как и всего естествознания, связаны с эпохой Возрождения (Ренессанса). В эту эпоху происходит крушение феодального общества, разрушается диктатура церкви. Можно сказать, что естествознание более быстро начинает развиваться со второй половины XV в. С того времени успехи естествознания следуют один за другим. Например, выдающийся деятель эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (1452-1519) в то время открыл гомологию органов, охарактеризовал многие растения, описал поведение птиц в полете, открыл щитовидную железу, описал способ соединения костей суставами, деятельность сердца и зрительной функции: глаза, отметил сходство костей человека и животных, Андреас Везалий (1514-1564) создал анатомический труд «Семь книг о строении человеческого тела», заложивший основы научной анатомии, В. Гарвей (1578—1657) открыл кровообращение, а Д. Борелли (1608—1679) описал механизмы движения животных, что заложило научные основы физиологии. С того времени анатомия и физиология развивались вместе в течение многих десятков лет, после чего они разделились на самостоятельные науки, в пределах которых возникли более узкие науки (анатомия животных, анатомия человека, физиология животных и т. д.).

Чрезвычайно быстрое накопление научных данных о живых организмах вело к дифференцировке биологических знаний, к разделению биологии на отдельные науки по объектам и задачам изучения. В XVI-XVII вв. стала стремительно развиваться ботаника. С изобретением микроскопа (начало XVII в.) в пределах ботаники возникла микроскопическая анатомия растений, закладываются основы физиологии растений. С XVI в. стала быстро развиваться и зоология.

Большое влияние на развитие зоологии в последующем оказала система классификации животных, созданная К. Линнеем (1707-1778). Введя четырехчленные таксономические подразделения (класс — отряд — род — вид), К. Линней классифицировал животных на шесть классов (млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, насекомые, черви).

Значительное влияние на биологию XVII-XVIII вв. оказал и немецкий ученый Г. Лейбниц (1646-1716) и швейцарский ученый Ш. Бонна, которые разработали учение о «лестнице существ», основные принципы которой были заимствованы из взглядов античного мира.

В XVIII-XIX вв. трудами К. Ф. Вольфа, К. М. Бэра и других закладываются основы эмбриологии. С этого времени эмбриология развивается в качестве самостоятельной науки. В 1839 г. Т. Шванн (1804-1881) и М. Шлейден (1810-1882) формулируют клеточную теорию, явившуюся важнейшим обобщением знаний о клетке, ставших известными к концу первой трети XIX в.

В 1859 г. Ч. Дарвин (1809-1882) публикует «Происхождение видов». В этом труде была сформулирована теория эволюции.

В первой половине XIX в. возникает бактериология, которая благодаря трудам Л. Пастера, Р. Коха, Д. Листера и И. И. Мечникова в последующем перерастает в микробиологию как самостоятельную науку. К концу XIX в. в качестве самостоятельных наук оформляются паразитология и экология.

В 1865 г. была опубликована работа Г. Менделя (1822-1884) «Опыт над растительными гибридами», в которой было обосновано существование генов и сформулированы закономерности, которые в настоящее время называют законами наследственности. После повторного открытия этих законов в XX в. оформляется в качестве самостоятельной науки генетика.

Еще в первой половине XIX в. возникли идеи об использовании физики и химии для изучения явлений жизни (Г. Деви, Ю. Либих). Реализация этой идеи привела к тому, что в середине XIX в. физиология обособилась от анатомии, причем физико-химическое направление заняло в ней ведущее место. На рубеже XIX-XX вв. сформировалась современная биологическая химия. В первой половине XX в. оформляется в качестве самостоятельной науки биологическая физика.

Важнейшим рубежом в развитии биологии в XX в. стали 40-50-е годы, когда в биологию хлынули идеи и методы физики и химии, а в качестве объектов стали использовать микроорганизмы. В 1944 г. была открыта генетическая роль ДНК, в 1953 г. выяснена ее структура, а в 1961 г. был расшифрован генетический код. С открытием генетической роли ДНК и механизмов синтеза белков из генетики и биохимии произошло вычленение молекулярной биологии и молекулярной генетики, которые в совокупности часто называют физико-химической биологией. Основным предметом изучения молекулярной биологии и генетики стали структура и функции нуклеиновых кислот и белков. Возникновение этих наук означало гигантский шаг в изучении явлений жизни на молекулярном уровне живой материи.

12 апреля 1961 г. впервые в истории человек поднялся в космос. Этим первым космонавтом был гражданин СССР Юрий Алексеевич Гагарин. У нас этот день стал Днем космонавтики, а в мире — Всемирным днем авиации и космонавтики. Но можно сказать, что этот день является также и днем космической биологии, родиной которой по праву является наша страна.

В наше время биология характеризуется исключительно широким перечнем разрабатываемых фундаментальных проблем, начиная с исследований элементарных клеточных структур и реакций, протекающих в клетках, и заканчивая познанием процессов, развернутых и развивающихся на глобальном (биосферном) уровне. В относительно короткие исторические сроки были разработаны принципиально новые методы исследований, вскрыты молекулярные основы строения и активности клеток, установлена генетическая роль нуклеиновых кислот, расшифрован генетический код и сформулирована теория генетической информации, определены (секвеннированы) последовательности азотных оснований многих генов, появились новые обоснования теории эволюции, возникли новые биологические науки. Новейший революционный этап в развитии биологии — это создание методологии генетической инженерии, которая открыла принципиально новые возможности для проникновения в глубь биологических процессов с целью дальнейшей характеристики живой материи и создания научной картины мира. Генетическая инженерия подняла также на новый уровень биотехнологию, сделала ее более эффективной и привлекла к ней значительное общественное внимание, заставив людей более внимательно задуматься о своем бытие. Появление генетической инженерии привело к созданию ряда совершенно новых социальных и этических проблем естественных наук.

Классификация биологических наук. Биология — это комплексная наука, ставшая в наше время такой в результате дифференциации и интеграции разных биологических наук. Самыми старыми биологическими науками являются зоология и ботаника, изучающие животных и растения соответственно.

Процесс дифференциации биологических наук возник давно и начался с разделения зоологии, ботаники и микробиологии на ряд самостоятельных наук. В пределах зоологии в XVIII—XIX вв. в разное время возникли зоология позвоночных и беспозвоночных, а также паразитология, протозоология, гельминтология, энтомология, малакология, ихтиология, герпетология, орнитология, тери-ология, предметом изучения которых являются паразиты и паразитизм, простейшие, гельминты (черви), насекомые, моллюски, рыбы, земноводные и рептилии, птицы (соответственно) и другие науки. В ботанике в самостоятельные науки выделились дендрология (наука о деревьях и кустарниках), птеридология (наука о папоротниках), альгология (наука о водорослях), бриология (наука о мхах), биогеоботаника (наука о распространении растений) и другие науки.

Отдельные биологические науки имеют комплексное значение. Например, комплексной наукой стала генетика, предметом изучения которой являются наследственность и изменчивость организмов.

В наше время комплексной наукой стала экология, изучающая взаимоотношения организмов между собой и со средой.

Как в зоологии, так и в ботанике уже давно в самостоятельные науки выделились систематика, анатомия, физиология, цитология, гистология, эмбриология и другие дисциплины. Микробиология разделилась на бактериологию, вирусологию и иммунологию. Одновременно с дифференциацией шел процесс возникновения и оформления новых наук, которые расчленялись на более узкие науки. Например, генетика, возникнув в качестве самостоятельной науки, разделилась на общую и молекулярную, на генетику растений, животных и микроорганизмов. В то же время возникли генетика пола, генетика поведения, популяцион-ная генетика, эволюционная генетика и т. д. В недрах физиологии возникли сравнительная и эволюционная физиология, эндокринология и другие физиологические науки. В последние годы отмечается тенденция оформления узких наук, получающих название по проблеме (объекту) исследования. Такими науками являются энзимология, мембранология, кариология, плазмидология и другие.

В результате интеграции наук возникли биохимия, биофизика, радиобиология, цитогенетика, космическая биология и другие науки.

Ведущее положение в современном комплексе биологических наук занимает физико-химическая биология, новейшие данные которой вносят существенный вклад в представления о научной картине мира, в дальнейшее обоснование материального единства мира. Продолжая отражать живой мир и человека как часть этого мира, глубоко развивая познавательные идеи и совершенствуясь в качестве теоретической основы медицины и сельского хозяйства, биология приобрела исключительно большое значение в научно-техническом прогрессе, стала производительной силой.

Методы исследований. Как известно, новые теоретические представления и продвижение познания вперед в любой науке всегда определялись и определяются созданием и использованием новых методов исследования. Биология не является исключением из этого правила.

Основными методами, используемыми в биологических науках, являются описательный, сравнительный, исторический и экспериментальный.

Описательный метод является самым старым методом и основан на наблюдении организмов. Он заключается в сборе фактического материала и описании его. Возникнув в самом начале биологического познания, этот метод долгое время оставался единственным в изучении строения и свойств клеток, тканей и организмов. Поэтому старая (традиционная) биология была связана с простым отражением живого мира в виде описания растений и животных, т. е. она являлась, по существу, описательной наукой. Использование этого метода позволило заложить основы биологических знаний. Достаточно вспомнить насколько успешным оказался этот метод в систематике и в создании науки о систематике организмов.

Описательный метод широко используется и в наше время, особенно в зоологии, ботанике, цитологии, экологии и других науках. Изучение клеток с помощью светового или электронного микроскопа и описание выявленных при этом микроскопических или субмикроскопических особенностей в их строении представляет собой один из теперешних примеров использования описательного метода.

Сравнительный метод заключается в сравнении изучаемых организмов, их структур и функций между собой с целью выявления сходств и различий. Этот метод утвердился в биологии в XVIII в. и оказался очень плодотворным в решении многих крупнейших проблем. С помощью этого метода и в сочетании с описательным методом были получены сведения, позволившие в XVIII в. Заложить основы систематики растений и животных (К. Линней), а также сформулировать клеточную теорию (М. Шлейден и Т. Шванн) и учение об основных типах развития (К. Бэр). Метод широко был использован в XIX в. в обосновании теории эволюции, а также в перестройке ряда биологических наук на основе этой теории. Однако использование этого метода не сопровождалось выходом биологии за пределы описательной науки.

Сравнительный метод широко используют в разных биологических науках и в наше время.

Сравнение приобретает особую ценность тогда, когда невозможно дать определение понятия. Например, с помощью электронного микроскопа часто получают изображения, истинное содержание которых заранее неизвестно. Только сравнение их со светомикроскопическими изображениями позволяет получить желаемые данные.

Во второй половине XIX в. благодаря Ч. Дарвину в биологию входит исторический метод, который позволил поставить на научные основы исследование закономерностей появления и развития организмов, становления структуры и функций организмов во времени и в пространстве. С введением этого метода в биологии немедленно произошли значительные качественные изменения. Исторический метод превратил биологию из науки чисто описательной в науку, объясняющую, как произошли и как функционируют многообразные живые системы. Благодаря этому методу биология поднялась сразу на несколько ступеней выше. В настоящее время исторический метод вышел, по существу, за рамки метода исследования. Он стал всеобщим подходом к изучению явлений жизни во всех биологических науках.

Экспериментальный метод заключается в активном изучении того или иного явления путем эксперимента. Нельзя не отметить, что вопрос об опытном изучении природы, как новом принципе естественнонаучного познания, т. е. вопрос об эксперименте, как одной из основ в познании природы, был поставлен еще в XVII в. английским философом Ф. Бэконом (1561-1626). Его введение в биологию связано с работами В. Гарвея в XVII в. по изучению кровообращения. Однако экспериментальный метод широко вошел в биологию лишь в начале XIX в., причем через физиологию, в которой стали использовать большое количество инструментальных методик, позволявших регистрировать и количественно характеризовать приуроченность функций к структуре. Благодаря трудам Ф. Мажанди (1783-1855), Г. Гельмгольца (1821-1894), И. М. Сеченова (1829-1905), а также классиков эксперимента К. Вернара (1813-1878) и И. П. Павлова (1849-1936) физиология, вероятно, первой из биологических наук стала экспериментальной наукой.

Другим направлением, по которому в биологию вошел экспериментальный метод, оказалось изучение наследственности и изменчивости организмов. Здесь главнейшая заслуга принадлежит' Г. Менделю, который в отличие от своих предшественников использовал эксперимент не только для получения данных об изучаемых явлениях, но и для проверки гипотезы, формулируемой на основе получаемых данных. Работа Г. Менделя явилась классическим образцом методологии экспериментальной науки.

В обосновании экспериментального метода важное значение имели работы, выполненные в микробиологии Л. Пастером (1822-1895), который впервые ввел эксперимент для изучения брожения и опровержения теории самопроизвольного зарождения микроорганизмов, а затем для разработки вакцинации против инфекционных болезней. Во второй половине XIX в. вслед за Л. Пастером значительный вклад в разработку и обоснование экспериментального метода в микробиологии внесли Р. Кох (1843-1910), Д. Листер (1827-1912), И. И. Мечников (1845-1916), Д. И. Ивановский (1864-1920), С. Н. Виноградский (1856-1953), М. Бейеринк (1851-1931) и другие. В XIX в. биология обогатилась также созданием методических основ моделирования, которое является высшей формой эксперимента. Созданные Л. Пастером, Р. Кохом и другими микробиологами способы заражения лабораторных животных патогенными микроорганизмами и изучение на них патогенеза инфекционных болезней — это классический пример моделирования, перешедшего в XX в. и очень дополненного в наше время моделированием не только разных болезней, но и различных жизненных процессов, включая происхождение жизни.

Начиная примерно с 40-х годов XX в. экспериментальный метод в биологии подвергся значительному усовершенствованию за счет повышения разрешающей способности многих биологических методик и разработки новых экспериментальных приемов. Например, была очень повышена разрешающая способность генетического анализа, ряда иммунологических методик. В практику исследований были введены культивированные соматические клетки, выделение биохимических мутантов микроорганизмов и соматических клеток и т. д. Экспериментальный метод стал широко обогащаться методами физики и химии, которые оказались исключительно ценными не только в качестве самостоятельных методов, но и в сочетаниях с биологическими методами. Например, структура и генетическая роль ДНК были выяснены в результате сочетанного использования химических методов выделения ДНК, химических и физических методов определения ее первичной и вторичной структуры и биологических методов (трансформации и генетического анализа бактерий), доказательства ее роли как генетического материала.

В настоящее время экспериментальный метод характеризуется исключительными возможностями в изучении явлений жизни. Эти возможности определяются использованием микроскопии разных видов, включая электронную с техникой ультратонких срезов, биохимических методов, высокоразрешающего генетического анализа, иммунологических методов, разнообразных методов культивирования и прижизненного наблюдения в культурах клеток, тканей и органов, маркировки эмбрионов, техники оплодотворения в пробирке, метода меченых атомов, рентгене структурного анализа, ультрацентрифугирования, спектрофотометрии, хроматографии, электрофореза, секвенирования, конструкции биологически активных рекомбинантных молекул ДНК и т. д. Новое качество, заложенное в экспериментальном методе, вызвало качественные изменения и в моделировании. Наряду с моделированием на уровне организмов в настоящее время очень развивается моделирование на молекулярном и клеточном уровнях, а также математическое моделирование различных биологических процессов.

Успехи, достигнутые в результате использования экспериментального метода, сопровождались изменениями в подходах к изучению явлений жизни. Новое, заложенное в экспериментальном методе и его техническом оснащении, определило и важные подходы к изучению явлений жизни. Продвижение вперед биологических наук в XX в. во многом определилось также возникновением и развитием системно-структурного подхода к изучению организации и функций живых организмов, анализом и синтезом получаемых данных о структуре и функциях исследуемых объектов. Экспериментальный метод в современном оснащении и в сочетании с системно-структурным подходом в корне преобразил биологию, углубил ее познавательные возможности, расширил представления о научной картине мира, еще больше связал ее с производством, с медициной.

Применение биологических знаний. Прежде всего биологические знания имеют познавательное значение. Однако чрезвычайно велико и их практическое значение. Впервые практика стала формулировать свои заказы биологии с введением в эту науку экспериментального метода. Но тогда биология оказывала влияние на практику опосредованно, в частности, через медицину и сельское хозяйство.

Прямое влияние биологии на материальное производство началось с создания основ биотехнологии в тех областях промышленности, которые основываются на биосинтезирующей деятельности микроорганизмов. На основе биологических знаний уже давно в промышленных условиях осуществляется микробиологический синтез многих органических кислот, которые широко используются в народном хозяйстве и медицине.

В 40—50-е годы было создано промышленное производство антибиотиков, а в начале 60-х годов — производство аминокислот. Важное место в микробиологической промышленности сейчас занимает производство ферментов. Микробиологическая промышленность производит сейчас в больших количествах витамины и другие вещества. Как аминокислоты и антибиотики, так и витамины крайне необходимы в народном хозяйстве и медицине. На основе трансформирующей способности микроорганизмов основано промышленное производство веществ с фармакологическими свойствами из стероидного сырья растительного происхождения.

Наибольшие успехи в производстве различных веществ, в том числе лекарственных (инсулин, соматостатин, интерферон и др.), связаны с генетической инженерией, составляющей сейчас основу биотехнологии.

Исключительно важное значение биология имеет для сельскохозяйственного производства. Например, теоретической основой селекции растений и животных является генетика. В последние годы в сельскохозяйственное производство также вошла генетическая инженерия. Она открыла новые перспективы в увеличении производства пищи.

Генетическая инженерия оказывает существенное влияние на поиск новых источников энергии, новых путей сохранения окружающей среды, очистки ее от различных загрязнений.

Развитие биотехнологии, теоретическую основу которой составляет биология, а методическую — генетическая инженерия, является новым этапом в развитии материального производства. Появление этой технологии есть один из моментов новейшей революции в производительных силах.

Биологическое познание прямым образом связано с медициной, причем эти связи уходят в далекое прошлое и датируются тем же временем, что и возникновение самой биологии. Больше того, многие выдающиеся медики далекого прошлого были одновременно и выдающимися биологами (Гиппократ, Герофил, Эразистрат, Гален, Авиценна, Мальпиги и другие). Тогда и позднее биология стала обслуживать медицину путем «поставки» ей сведений о строении организмов. Однако роль биологии, как теоретической основы медицины в современном понимании, стала формироваться лишь в прошлом веке.

Создание в XIX в. клеточной теории заложило подлинно научные основы связи биологии с медициной. В 1858 году немецкий ученый Р. Вирхов (1821-1902) опубликовал книгу <Щеллю-лярная патология», в которой было сформулировано положение о связи цитологического процесса с клетками, с изменениями в строении клеток. Соединив клеточную теорию с патологией, Р. Вирхов прямым образом «подвел» биологию под медицину в качестве теоретической основы.

Значительные заслуги в укреплении связей биологии и медицины в XIX в. и начале XX в. принадлежат К. Бернару и И. П. Павлову, которые раскрыли и общебиологические основы физиологии и патологии, Л. Пастеру, Р. Коху, Д. И. Ивановскому и их последователям, создавшим учение об инфекционной патологии. Исследуя процессы пищеварения у низших многоклеточных животных, И. И. Мечников заложил биологические основы учения об иммунитете, имеющего большое значение в медицине. На основе микробиологии, иммунологии и паразитологии разрабатываются вопросы диагностики и профилактики инфекционных и паразитарных болезней, развивается эпидемиология.

В укреплении связей биологии с производством и медициной существенный вклад принадлежит генетике, данные которой имеют важнейшее значение в разработке основ диагностики, лечения и профилактики наследственных болезней.

Раздел I

БИОРАЗНООБРАЗИЕ (разнообразие

живого мира)

«На протяжении многих тысячелетий

человек стремился

познать окружающий его мир и то место,

которое он занимает в этом мире,

на маленькой Земле или в большой Вселенной».

1977

Совокупность растений называют флорой (новолат. flora, от лат. Flora — богиня цветов и весны), тогда как совокупность животных — фауной (новолат. fauna, от лат. Fauna — богиня лесов и полей, покровительница стад животных).

На Земле нет места, где бы ни обитали растения и животные. Можно сказать, что жизнь на Земле вездесуща.

Между растениями и животными существует ряд сходств (одинаковое клеточное строения, одинаковый генетический материал и т. д.). В то же время для них характерны существенные различия (наличие целлюлозы в клеточных стенках растений, которой нет в мембранной системе клеток животных, присущий многим растениям неограниченный рост, который не характерен для животных и т. д.). Между растениями и животными существуют различия и по численному составу.

Растения и животные создают живую оболочку Земли, и в этом заключается их планетарная роль. Для человека они являются прежде всего источником пищи. Они обеспечивают многие отрасли промышленности и хозяйственную деятельность человека сырьем и материалами (древесина, хлопок, шерсть и др.), являются лекарственным сырьем для медицинской промышленности, а также обладают многими другими ценными для человека свойствами.

Как полагают многие ученые, растения и животные начали раздельное развитие от общего предка свыше 1 млрд лет назад.

А. И. ОПАРИН,

Глава I

ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ

КЛАССИФИКАЦИИ ОРГАНИЗМОВ

На Земле идентифицировано около 2 000 000 видов животных и растений, включая виды, которые жили в далеком прошлом, но затем вымерли. На долю растений приходится 500 000 видов, а на долю животных около 1 500 000 видов. Непрерывно открываются также новые виды растений и животных. Чтобы изучать это огромное множество животных и растений, их необходимо вначале классифицировать на сходные группы или категории. Задачу классификации организмов решает наука, которую называют систематикой и предметом которой является изучение и описание особенностей этого бесконечного множества форм.

Кроме того, в задачу систематики входит нахождение названий единиц классификации (таксонов), а также изучение эволюционных взаимоотношений между всеми единицами классификации. Разделами систематики являются таксономия, название которой еще в 1813 г. предложил швейцарский ученый О. Декандолль (1778— 1841) и которая представляет собой теорию и практику классификации, номенклатура (совокупность названий таксонов) и филоге-нетика (установление родства между организмами в историческом плане).

Искусственные системы

Самые первые попытки классификации организмов принадлежат Аристотелю (384-322 гг. до н. э.), который считал, что общее количество видов растений и животных составляет всего лишь несколько сотен. Аристотель и его ученик Теофраст (370-285 гг. до н. э.) подразделяли растения на травы, кустарники и деревья, а животных на ряд групп в зависимости от того, где они живут — водные, земные, воздушные. Последователи этих выдающихся греков использовали далее для классификации организмов такие признаки, как их полезность, вредность или безвредность.

Названные системы классификации были эмпирическими или, как их еще называют, искусственными системами, ибо они не основывались на признании единства естественного происхождения всех живых существ и не отражали естественных связей между разными организмами. Тем не менее даже в средние века в Европе продолжали называть животных и растения именами, данными им еще древними греками и римлянами. Однако это не приводило к успеху, т. к. разные европейские растения и животные характеризовались различиями на разных территориях европейского континента.

Искусственные системы в классификации организмов условно используют и сейчас, когда характеризуют организмы, учитывая их хозяйственные признаки. Например, растения подразделяют на культурные и дикорастущие, съедобные и ядовитые, лекарственные и кормовые и т. д. Животных подразделяют на домашних и диких, на вредителей полей, садов и огородов, на паразитов человека и животных, на переносчиков возбудителей болезней человека и животных и т. д.

Такие подразделения не лишены значения в хозяйственной и другой деятельности человека, однако для научной классификации организмов они не имеют ценности.

Естественные системы

Уже давно выявилась тенденция выделять с целью классификации естественные системы, которые бы отражали естественные связи между организмами. Чрезвычайно важным шагом на пути к научной классификации организмов оказались создание в 1663 г. английским естествоиспытателем Д. Реем (1627-1705) концепции вида. Он считал, что видом является группа сходных организмов, имеющих сходных предков, и что «...один вид никогда не зарождается из семян другого вида». Принимая вид в качестве реальной, но неизменной категории, Д. Рей классифицировал животные организмы на несколько групп по некоторым анатомическим особенностям, например, по строению копыт, рогов. Конечно, эта классификация была примитивной, но она все же дала начало естественным системам классификации.

Основы современной классификации растений и животных были заложены в XVIII в. шведским ученым К. Линнеем (1707-1778). Считая, что нахождение определенного порядка в природе является главнейшей целью науки, К. Линней в качестве основной (начальной) систематической (таксономической) единицы (таксона) определил вид, под которым он понимал совокупность организмов, сходных между собой, как сходны дети от одних родителей, и способных давать плодовитое потомство. Однако К. Линней считал, что со времени создания виды постоянны и неизменны. Он полагал также, что каждый классифицируемый организм должен быть сравним с идеальным типом и что все подобные организмы должны группироваться вокруг идеального типа. На основе изучения сходства организмов он подразделил животных на млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, рыб, насекомых, червей, а также ввел в оборот такие таксономические единицы, как вид, род, отряд, класс, разместив их в виде иерархической системы и определив их сопод-чиненность, заключающуюся в том, что каждая категория более высокого уровня включает в себя одну или несколько категорий низшего порядка. Например, класс включает в себя несколько отрядов, отряд — несколько родов, а род — несколько видов.

Кроме того, для научного наименования организмов он ввел так называемую бинарную номенклатуру, в соответствии с которой наименование организмов одного вида, принадлежащих к одному роду, состоит из родового и видового латинских названий, причем первым словом является обозначение рода, вторым — вида. Например, научное название (бинарное обозначение) ландыша майского есть Convallaria majalis, садового гороха — Pissum sativum, домашней кошки — Fells doinast.ica, тигра — Felis tigris. По К. Линнею вслед за бинарным обозначением вида обычно указывают первооткрывателя вида и год открытия вида. Например, научное наименование аскариды человеческой будет Ascaris lumbricoides L., 1758. Это означает, что род аскариды человеческой есть Ascaris, вид есть lumbricoides, и что этот организм впервые был классифицирован К. Линнеем в 1758 г. Линнеевская система является естественной системой классификации.

Значительный вклад в систематику принадлежит французскому ученому Ж. Ламарку (1744-1829), который разделил животных на беспозвоночных и позвоночных, а также определил основные группы (типы) червей (плоские, круглые и кольчатые).

В XIX в. французский ученый Ж. Кювье (1769-1832) ввел в оборот понятие о типе животных и описал несколько типов.

Позднее, когда было разработано понятие о семействе, в соответствии с принципами естественной классификации виды животных и растений (лат. Species) стали объединяться в роды (лат. genus), роды — в семейства (лат. familia), семейства — в отряды (лат. ordo), отряды — в классы (лат. classis), классы — в типы (лат. typos), типы — в царства (лат. regnurn).

В XIX в. немецкий ученый Э. Геккель (1834-1919) разделил живой мир на три царства, а именно: протисты, животные и растения. Он ввел в обиход также понятие о генеалогическом древе, в котором главными категориями стали так называемые стволы. Из одного ствола происходят классы, отряды, семейства, роды. Позднее были предложены и другие подразделения царств.

В связи с совершенствованием классификации сейчас выделяют еще более дифференцированные систематические единицы в пределах основных систематических групп (таксонов), добавляя к ним приставку над или под (надцарство, подцарство, надсемейство, подсемейство, надтип, подтип). Наконец, часто выделяют такие таксо-ны, как раздел, надраздел, триба.

С введением в биологию теории эволюции Ч. Дарвина систематика организмов стала развиваться с учетом их естественного родства и происхождения (филогенетического родства). Поскольку сходство строения и функциональной активности обусловлено эволюционными связями, то учет этих особенностей определил эволюционное направление в систематике. Как считал Ч. Дарвин «Всякая истинная классификация есть генеалогическая». Таким образом, учет сходств строения и эволюционных связей между организмами стал классическим направлением в систематике.

Методы классификации

С целью классификации организмов используют ряд методов. В частности, используют сравнительно-морфологический, сравнительно-эмбриологический, кариологический, эколого-генетический, географический, палеонтологический, молекулярно-генетический и другие методы. Что касается свойств организмов, важных для классификации, то ими являются одноклеточность или многокле-точность, дифференциация клеток, развитие зародышевых листков, процесс и степень развития определенных систем (кровеносной, пищеварительной и других), наличие или отсутствие целома, тип симметрии (радиальная или билатеральная), наличие или отсутствие сегментации тела, генетическое сходство, количество и морфология хромосом, строение пыльцевых зерен у растений, биохимические и иммунологические свойства. В наше время чрезвычайное значение приобрело установление последовательностей азотистых оснований в ДНК или секвенирование ДНК (генетическая дактилоскопия), а также установление последовательностей аминокислот в белках. Молекулярно-генетическая филогения основывается на представлениях о том, что последовательность азотистых оснований в ДНК и аминокислот в белках одного организма отличается от этих последовательностей другого организма. Следовательно, различия в этих последовательностях у разных организмов являются мерой эволюционных «расстояний» между организмами. Образцы различий могут быть выстроены в генеалогический ряд.

В обработке полученных результатов широко используют компьютерную технику.

Современная концепция в систематике является динамической. Она основана не только на использовании названных выше свойств, но и на учете географического распространения, экологических потребностей, генетических механизмов и степени, репродуктивной изоляции классифицируемых организмов.

В современной классификации растений и животных имеется много спорных вопросов, т. к. одни биологи склонны укрупнять систематические единицы, тогда как другие стремятся их детализировать. Поэтому существует несколько классификаций как растений, так и животных. В приводимом ниже описании разнообразия организмов используется классификация, исходным моментом которой является разделение живого мира на царства растений и животных.

Вопросы для обсуждения

1. Дайте определение систематике и назовите ее основные разделы.

2. Что вы понимаете под искусственными системами, когда их стали использовать и какова их роль сейчас в классификации организмов?

3. Что вы понимаете под естественными системами и какова их роль в классификации организмов?

4. Перечислите основные методы, используемые в систематике. Какие из них являются главными?

б. Назовите основные таксономические единицы и правила использования бинарной номенклатуры.

6. Почему в классификации организмов много спорных вопросов?

Литература

Грин Н„ Стаупг У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир. 1998. 368 стр.

Нидон К„ Петерман И„ Шеффель П., Шайба Б. Растения и животные. М.: Мир. 1991. 260 стр.

Пехов А. П. Биология и общая генетика. М.: РУДН. 1993. 439 стр.

Полянский Ю.А. (ред.). Жизнь животных, т. 1. М.: Просвещение. 1987. 445 стр.

Хадоры Э„ Венер Р. Общая зоология. М.: Мир. 1989. 523 стр.

Яковлев Г. П., Челомбитъко В. А. Ботаника. М.: Высшая школа. 1990. 367 стр.

Rosenzweig M. L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press, 1995. 436 pp.

Глава II

РАЗНООБРАЗИЕ РАСТЕНИЙ

Для описания разнообразия растении мы используем систему классификации, основанную на макросистеме, предложенной А. Л. Тах-таджяном (1971). В обобщенном виде под влиянием этой макросистемы классификации мира растительных организмов начинают с разделения его на надцарство доядерные организмы (Procaryota) и надцарство настоящие ядерные организмы (Eucaryota).