Лимфопоэз В-лимфоцитов в красном костном мозге. 4 страница

Печеночные балки можно отнести к концевым отделам экзокринных желез, а также к тяжам железистых клеток эндо­кринных желез. Их сходство с концевыми отделами экзокринных желез проявляется в том, что в гепатоцитах балок вырабатывается желчь, которая выделяется в желчные ка­пилляры и по системе выводных протоков поступает в две­надцатиперстную кишку. Сходство печеночных балок с тя­жами железистых клеток эндокринных желез проявляется в том, что из гепатоцитов в кровь выделяются глюкоза, белки, липиды, мочевина, витамины и другие вещества.

Желчные капилляры образуются в результате того, что имеющиеся на прилегающих поверхностях одного и второго рядов гепатоцитов балки желобки совпадают. Образовавши­еся в результате прилегания желобков желчные капилляры не имеют собственной стенки, их стенкой являются гепато­циты. От гепатоцитов в капилляры отходят микроворсинки. Диаметр желчных капилляров не превышает 1 мкм.

В нормальных условиях просвет желчных капилляров не сообщается с перисинусоидальными пространствами, так как между гепатоцитами имеются замыкательные пластин­ки. При заболеваниях печени, когда разрушаются клетки пе­ченочных балок, желчь из желчных капилляров поступает перисинусоидальные пространства и распространяется по всему организму, окрашивая органы, кожу и белки глаз в желтый цвет.

Движение желчи по желчному капилляру обеспечивается аментами микроворсинок, которые, колеблясь, продвигают желчь к дистальному концу желчного капилляра. При нарушении колебаний микроворсинок наступает холостаз (застой желчи в желчных капиллярах).

Желчный капилляр слепо начинается в центральном конце печеночной балки и в ее наружном конце впадает в холангиолу.

Холангиола — это короткая трубочка, просвет которой ограничен 2-3 овальными клетками. Холангиола впадает в вокругдольковый желчный проток (ductus perilobularis).

Печеночная пластинка (lamina hepatica). По мнению неко­торых ученых, печеночная долька состоит из широких анастомозирующих печеночных пластинок, между которыми располагаются кровяные лакуны (vas sinusoideum). Стенка этих лакун образована эндотелиальными клетками и звезд­чатыми макрофагами. Лакуны окружены перилакунарными пространствами.

Портальная долька в отличие от классической дольки со­стоит из сегментов трех классических долек и имеет форму треугольника. Углы этого треугольника прилежат к централь­ным венам классических долек, а в центре расположена триа­да. Ток крови в портальной печеночной дольке направлен от ее центра (триады) к периферии (центральным венам).

Печеночный ацинус состоит из двух сегментов классиче­ских долек и имеет форму ромба. Острые углы ромба приле­жат к центральным венам, триада расположена снаружи од­ного из тупых углов. От кровеносных сосудов триады кровь течет по вокругдольковым сосудам, а затем по внутридольковым капиллярам в центральные вены. Иначе говоря, кровь течет от центра к периферии ацинуса.

Печеночные клетки (hepatocytus) имеют неправильную полигональную форму, составляют около 60 % всех клеток пе­чени. Диаметр гепатоцитов колеблется в пределах 20-25 мкм, их ядро имеет круглую форму.

Около 20 % гепатоцитов имеют по 2 ядра. При беременно­сти, лактации количество двуядерных клеток может увели­читься. Диаметр ядер колеблется от 7 до 16 мкм. Большой размер ядер свидетельствует об их полиплоидии. К старости количество клеток с полиплоидными ядрами увеличивается до 80 %.

Цитоплазма клеток окрашивается и кислыми, и основны­ми красителями. В гепатоцитах имеются билиарная поверх­ность, обращенная к желчному капилляру, и васкулярная по­верхность, прилежащая к внутридольковому синусоидному капилляру. На васкулярной и билиарной поверхностях находятся микроворсинки.

Комплекс Гольджи смещается то к билиарной поверхности (при секреции желчи), то к вазальной (при секреции бел­ков, глюкозы и других веществ).

В гепатоцитах имеется и гранулярная, и гладкая поверхности гранулярной ЭПС синтезируются бел­ки которые затем транспортируются к комплексу Гольджи. На агранулярной ЭПС синтезируются гликоген, липиды, а также инактивируются токсические вещества. Поэтому при отравлении организма ядовитыми веществами гипер­трофируется гладкая ЭПС гепатоцитов.

Митохондрии имеют овальную или нитчатую форму, со­держат мало крист и равномерно распределены в цитоплаз­ме гепатоцитов.

Лизосомы и пероксисомы располагаются вблизи ядра.

Количество включений (гликогена, липидов, пигмента, продуктов метаболизма) в гепатоцитах подвержено измене­ниям в зависимости от состояния организма и, в особенно­сти, в связи с пищеварением. Через 3-5 часов после приема пищи начинает увеличиваться количество гликогена, дости­гая максимума через 10-12 часов, а через 24—48 часов глико­ген в гепатоцитах может полностью исчезнуть.

При обильном употреблении с пищей жира в гепатоцитах, прежде всего по периферии долек, появляются включения ли­пидов. При некоторых заболеваниях (лучевой болезни, травме черепа) и алкоголизме наблюдается ожирение печени.

Процессы в печени подвержены ритмическим измене­ниям: ночью преобладает синтез гликогена в центральных клетках долек с последующим распространением к перифе­рии, днем — синтез и выделение желчи гепатоцитами, распо­ложенными по периферии, с последующим распространени­ем к центру.

Желчевыводящие пути. Желчевыводящие пути вклю­чают внутрипеченочные и внепеченочные желчные прото­ки. К внутрипеченочным относятся вокругдольковые и меж- дольковые желчные протоки, к внепеченочным — правый и левый печеночные протоки, в результате слияния которых образуется общий печеночный проток, а после присоедине­ния к нему пузырного протока — общий желчный проток.

Стенка междольковых протоков состоит из кубического эпителия, лежащего на базальной мембране, снаружи от ко­торой находится рыхлая соединительная ткань.

Стенка печеночных, пузырного и общего желчного про­токов, имеющих диаметр 3,5-5 мм, состоит из 3 оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.

Слизистая оболочка состоит из 2-х слоев:

1) однослойного призматического эпителия, в клетках которого имеются лизосомы и содержатся пигментные включения, и незначи­тельного количества бокаловидных экзокриноцитов;

2) соб­ственной пластинки, представленной рыхлой соединитель­ной тканью, богатой эластическими волокнами, в которой находятся мелкие слизистые железы.

Мышечная оболочка отличается малой толщиной, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов. В стенке пузырного протока при впадении его в желчный пу­зырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку имеются сфинктеры, регули­рующие поступление желчи в кишечник.

Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соеди­нительной тканью.

Желчный пузырь (vesica biliaris). Желчный пузырь имеет объем 40-70 мл. Его стенка толщиной 1,5-2 мм состо­ит из 3 оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвенти­циальной. Желчный пузырь со стороны брюшной полости покрыт брюшиной.

Слизистая оболочка состоит из 2 слоев: 1) однослойного призматического эпителия, имеющего исчерченную каемку, и 2) собственной пластинки, состоящей из рыхлой соедини­тельной ткани, богатой эластическими волокнами и содер­жащей в области шейки альвеолярно-трубчатые железы.

За счет исчерченной каемки эпителий реабсорбирует (всасывает обратно) воду из желчи, находящейся в пузыре. Поэтому пузырная желчь гуще и темнее желчи, изливающей­ся непосредственно из печени.

Мышечная оболочка представлена перекрещивающимися пучками гладких миоцитов, образующих сеть. Эта оболочка принимает участие в формировании сфинктера, располо­женного в стенке пузырного протока около шейки желчного пузыря.

Адвентициальная оболочка представлена плотной соеди­нительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами.

Иннервация представлена нервным сплетением в капсуле печени, состоящим из симпатических и парасимпатических нервных волокон, заканчивающихся небольшими утолщения­ми на кровеносных сосудах, желчных протоках и гепатоцитах.

Возрастные изменения печени характеризуются уве­личением количества липофусцина в гепатоцитах, уменьше­нием числа делящихся печеночных клеток, увеличением плоидности ядер и их гиперхроматозом, разрастанием междольковой соединительной ткани.

Регенераторные возможности печени выражены хоро­шо после удаления 50-70 % печени ее исходная масса почти полностью восстанавливается через 2 недели. Репаративная регенерация осуществляется за счет: 1) гипертрофии гепатоцитов и 2) их размножения. Регенерацию печени стимулиру­ет пища, богатая углеводами и белками.

Функции печени:

1) дезинтоксикационная (в ней инактивируются эндогенные и экзогенные токсины, гормоны и ЛС);

2) защитная (фагоцитирование звездчатыми мак­рофагами бактерий и других вредных веществ);

3) участие в обмене углеводов;

4) синтез белков крови (альбуминов, фи­бриногена, протромбина);

5) желчеобразование;

6) участие в обмене холестерина;

7) депонирование жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К);

8) депонирование крови;

9) кроветвор­ная (в эмбриональном периоде).

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа (pancreas) включает 2 части: 1) экзокринную и 2) эндокринную.

В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, содержащий ферменты — трипсин, липазу, амилазу и др., который поступает в двенадцатиперстную кишку.

В эндокринной части вырабатываются гормоны: инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид.

Развитие.

Поджелудочная железа развивается на 3-4-й неделе эмбриогенеза из 2 зачатков:

 1) эпителий — из дор­сального и вентральных выпячиваний энтодермальной киш­ки, врастающих в брыжейку;

2) соединительнотканная строма, кровеносные сосуды и капсула — из мезенхимы. На 3-м месяце эмбриогенеза происходит дифференцировка зачатка на экзокринную и эндокринную части.

В экзокринной части образуются ацинусы и выводные протоки. Развитие эндокринной части начинается с появле­ния почек на выводных протоках экзокринной части, потом эти почки отделяются от стенки протоков и дифференциру­ются в панкреатические островки.

Общий план строения.

Поджелудочная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с брюшиной. От капсулы отходят соединительнотканные тя­жи, разделяющие железу на дольки. В тяжах находятся междольковые выводные протоки, кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца. Доля экзокринной части железы составляет 97 %, эндокрин­ной — 3 %.

Экзокринная часть поджелудочной железы. Эта часть поджелудочной железы представлена панкреатическими ацинусами, межацинозными, внутридольковыми и междольковыми выводными протоками, впадающими в общий вы­водной проток, который открывается в двенадцатиперстную кишку.

Структурно-функциональной единицей экзокринной ча­сти является панкреатический ацинус (acinus pancreaticus). Он состоит из концевого отдела и вставочного протока. Аци­нус имеет форму мешочка, его размеры 100-150 мкм. Ацинусы отделяются друг от друга тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, богатой ретикулярными волокнами. В прослойках проходят капилляры, нервные волокна и нахо­дятся интрамуральные ганглии.

Железистые клетки ацинуса расположены на базальной мембране. Они называются экзокринными панкреацитами, или ациноцитами (acinocytus). В центре ацинусов располага­ются клетки вставочных протоков. Эти клетки называются центроацинозными эпителиоцитами (cellulae centroacinosi).

Ациноциты имеют форму пирамид, широким концом лежат на базальной мембране, а узким апикальным концом обращены в просвет ацинуса. Цитолемма базального конца образует складки, на апикальной поверхности имеются ми­кроворсинки. Ациноциты соединяются друг с другом при помощи замыкательных пластинок, десмосом и интердигитаций. В апикальной части клеток содержатся крупные гра­нулы незрелого фермента (незрелый фермент называется зимогеном) размерами около 800 нм. Апикальная часть ациноцитов окрашивается оксифильно и называется зимогенной зоной.

В базальной части ациноцитов сконцентрирована грану­лярная ЭПС, богатая рибосомами. Эта часть клеток окраши­вается базофильно и называется гомогенной зоной. Мито­хондрии ациноцитов разбросаны по всей цитоплазме, ком­плекс Гольджи располагается над ядром. Ядро находится в базальной части клеток, имеет круглую форму и содержит ядрышки.

Функция ациноцитов заключается в синтезе белков пищеварительных ферментов (трипсина, липазы, амилазы и др.)

Вставочный проток ацинуса может внедряться в центр концевого отдела — в таком случае в центре ацинуса видны центроацинозные клетки. В то же время вставочный про­ток может прилежать к боковой поверхности ацинуса — в та­ком случае клетки вставочного протока лежат на той же базальной мембране, на которой находятся ациноциты.

Центроацинозные клетки имеют малые размеры, оваль­ное ядро, вокруг которого располагается тонкий слой слабо окрашенной цитоплазмы, бедной органеллами. На их по­верхности имеются единичные микроворсинки.

Секрет ациноцитов поступает во вставочный проток, от­туда — в межацинозный проток (ductus interacinosus).

Межацинозные протоки выстланы кубическим эпители­ем, в клетках которого имеется хорошо развитый комплекс Гольджи. Клетки соединяются друг с другом при помощи дес­мосом, на их апикальной поверхности имеются микровор­синки. Предполагается, что эти клетки секретируют жидкий компонент сока поджелудочной железы. Межацинозные про­токи впадают во внутридольковые протоки (ductus intralobularis), выстланные кубическими эпителиоцитами, содержа­щими круглые ядра и слабо развитые органеллы (комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и гладкая ЭПС). Внутри­дольковые протоки впадают в междольковые (ductus interlo- bularis), лежащие в прослойках междольковой соединитель­ной ткани и несущие секрет в общий проток поджелудочной железы (ductus glandulae).

Междольковые протоки и общий проток железы выстланы призматическим эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты (I-клетки), вырабатывающие панкреазимин и холецистокинин. Под эпителием находится собственная пластинка слизистой оболочки протоков.

Эндокринная часть поджелудочной железы. Эта часть поджелудочной железы состоит из панкреатических островков. Их количество составляет 1-2 мил­лиона. Наибольшая часть островков сконцентрирована хвостовой части железы. Форма островков разнообразная, овальная или круглая; размеры 100-300 мкм. В coстав островков входят клетки, называемые инсулоцитами. Они имеют меньшие размеры по сравнению  ациноцитами, светлоокрашенную цитоплазму, содержат комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии и секреторные гранулы. В зависимости от строения и содер­жания гранул различают 5 типов инсулоцитов: 1) В-клетки (базофильные): 2) А-клетки (ацидофильные); 3) D-клетки (дендритные); 4) D1-клетки (аргирофильные); 5) РР-клетки.

В-клетки расположены в центре островков, их количе­ство составляет около 70 %. Гранулы В-клеток, имеющие ди­аметр около 275 нм, растворяются в спирте и не растворяют­ся в воде. В центре гранул имеется уплотнение, окруженное светлым ободком. Гранулы окрашиваются основными краси­телями (альдегидфуксином и генциановым фиолетовым) в синий цвет. В гранулах содержится инсулин и — иногда — цинк, являющийся консервантом инсулина. Функция В-кле­ток — выделение инсулина. Инсулин стимулирует усвоение клетками простых сахаров, которые под его влиянием синте­зируются в гликоген и депонируются в цитоплазме клеток. При избытке инсулина в организме снижается уровень саха­ра в крови.

А-клетки располагаются преимущественно по перифе­рии островков, их количество — 20 %. Гранулы А-клеток имеют диаметр около 230 нм, растворяются в воде и не ра­створяются в спирте, окрашиваются кислыми красителями (кислым фуксином — в ярко-красный цвет). В центре гранул имеется плотная сердцевина, окруженная светлым обод­ком. В гранулах содержится глюкагон, под влиянием кото­рого гликоген клеток расщепляется на простые сахара, по­ступающие в кровь. Это приводит к повышению сахара в крови (гипергликемия).

D -клетки имеют неправильную форму (грушевидную, звездчатую), располагаются по периферии островков, их ко­личество — 5-10 %. Гранулы D-клеток размером около 325 нм не имеют светлого ободка, содержат соматостатин, под влия­нием которого задерживается выделение инсулина В-клетками и глюкагона А-клетками, а также ингибируется синтез ферментов в ацинозных клетках поджелудочной железы.

Д1-клетки составляют 2-5 %, содержат гранулы диаме­тром около 160 нм. В гранулах Д1-клеток, под их мембраной, имеется светлый ободок. В гранулах, окрашивающихся сере­бром, содержится ВИП, снижающий артериальное давление и стимулирующий секрецию ферментов и гормонов поджелу­дочной железой.

РР-клетки составляют 2-5 %, располагаются по перифе­рии островков; их гранулы имеют размеры около 140 нм. Функция РР-клеток — секреция панкреатического полипептида, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического соков.

Промежуточные клетки (ацинозно-инсулярные клетки) актеризуются содержанием в их цитоплазме зимогенных  присущих ациноцитам, и гранул типа А, В и D, нахо­дящихся в инсулоцитах. Промежуточные клетки располага­ются около островков между ацинусами. В зависимости от характера инсулярных гранул промежуточные клетки по­дразделяются на клетки 3 типов: А, В и D.

Инсулярные и зимогенные гранулы промежуточных кле­ток могут поступать в выводные протоки экзокринной части поджелудочной железы и в кровеносное русло. С током крови трипсиноподобные ферменты зимогенных гранул транспор­тируются к В-клеткам островков и способствуют освобожде­нию инсулина из проинсулина.

Кровоснабжение поджелудочной железы обеспечивается ветвями верхнебрыжеечной и чревной артерий. Существуют 2 версии васкуляризации поджелудочной железы. Согласно одной из них, артерии ветвятся по ходу выводных протоков и, достигнув ацинусов и островков, делятся на артериолы, одни из которых направляются к ацинусам, другие — к островкам, где разветвляются на фенестрированные капилляры, окру­женные перикапиллярными пространствами. Затем капилля­ры от ацинусов и островков собираются в венулы, которые впадают в вены, идущие рядом с одноименными артериями.

Согласно другой версии, артериолы подходят только к ос­тровкам, разветвляются на фенестрированные капилляры, проходящие через островки и впадающие в выносящие арте­риолы, которые разветвляются на вторичную капиллярную сеть, оплетающую ацинусы. Венозная кровь от поджелудоч­ной железы транспортируется по одноименной вене в ворот­ную вену.

Лимфатическая система поджелудочной железы представлена лимфатическими капиллярами, которые слепо на­чинаются от ацинусов и островков и впадают в лимфатиче­ские сосуды, расположенные рядом с кровеносными.

Иннервация поджелудочной железы осуществляется эфферентными симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами, а также афферентными волокнами. В прослойках соединительной ткани железы имеются интрамуральные ганглии. Эфферентные симпатические волокна — это аксоны афферентных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатические волокна — аксоны эфферентных нейро­нов интрамуральных ганглиев. К парасимпатическим ней­ронам подходят волокна блуждающего нерва. Эфферентные нервные волокна заканчиваются моторными нервными окончаниями на миоцитах кровеносных сосудов и секретор­ными нервными окончаниями — на железистых клетках. Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­тельных нейронов нервных ганглиев, которые заканчивают­ся рецепторами, в том числе пластинчатыми тельцами Фатера—Пачини.

Возрастные изменения поджелудочной железы харак­теризуются уменьшением панкреатических островков в по­жилом возрасте и снижением функций эндокринной и экзокринной частей.

Регенерация поджелудочной железы осуществляется за счет внутриклеточного обновления органелл. В связи с низ­кой митотической активностью железистых клеток они по­сле гибели не восстанавливаются.