Основным способом передачи информации между нервными клетками является химический, реализуемый с помощью специальных образований, получивших название синапсы. Слово «синапс» заимствовано из греческой лексики и в буквальном смысле обозначает «соприкосновение, связь».
Синапсы — это специализированная форма контакта между отростками нейронов и любыми возбудимыми образованиями (нейронами, мышечными или секреторными клетками), обеспечивающая передачу сигнала с помощью молекул химических веществ.
Аксон каждого нейрона, подходя к другим нервным клеткам, ветвится и образует многочисленные окончания на телах, дендритах и аксонах этих клеток. Одно нервное волокно может образовывать до 10 000 синапсов на телах многих нервных клеток.
В структуре синапса различают три элемента:
1) пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона;
2) синаптическую щель между нейронами;
3) постсинаптическую мембрану — утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона.
Классификация синапсов:
I. По локализации:
1. Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы — это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:
а) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;
б) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;
в) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);
г) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона);
2. Периферические синапсы образованы между окончаниями эфферентного нерва и мембраной эффектора, различают:
а) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;
б) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.
II. Функциональная классификация синапсов:
1) возбуждающие синапсы;
2) тормозящие синапсы.
III. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:
1) химические;
2) электрические.
Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.
Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ — медиаторов.
Медиаторы (от лат. mediator — посредник) — активные химические вещества, обусловливающие передачу возбуждения в синапсе (с нерва на органы и с одного нейрона на другой.).
Т.е., медиаторы – нейропередатчики – являются средством перекодирования информации с электрического «языка» на химический. Сегодня известно более 30 медиаторов. Некоторые вещества этого типа (норадреналин, пептиды) могут попадать и в кровь, выступая в роли гормонов.
Критерии, по которым вещество относят к группе медиаторов:
1) вещество должно выделяться на пресинаптической мембране, терминали аксона;
2) в структурах синапса должны существовать ферменты, которые способствуют синтезу и распаду медиатора, а также должны быть рецепторы на постсинаптической мембране, которые взаимодействуют с медиатором;
3) вещество, претендующее на роль медиатора, должно при очень низкой своей концентрации передавать возбуждение с пресинаптической мембраны на постсинаптическую мембрану.
Классификация медиаторов:
I. Химическая, основанная на структуре медиатора;
1. Сложные эфиры — ацетилхолин.
2. Биогенные амины: дофамин, норадреналин, адреналин, серотонин, гистамин.
3. Аминокислоты: гаммааминомасляная кислота (ГАМК); глютаминовая кислота; глицин; аргинин.
4. Пептиды: опиоидные пептиды; вещество «P»; вазоактивный интестинальный пептид; соматостатин.
5. Пуриновые соединения: АТФ.
6. Вещества с минимальной молекулярной массой: NO; CO.
II. Функциональная, основанная на функции медиатора:
1. Возбуждающие медиаторы, вызывающие деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала: ацетилхолин; глютаминовая кислота; аспарагиновая кислота.
2. Тормозящие медиаторы, вызывающие гиперполяризацию постсинаптической мембраны, после чего возникает тормозной постсинаптический потенциал, который генерирует процесс торможения: ГАМК; глицин; вещество «P»; дофамин; серотонин; АТФ.
Норадреналин, изонорадреналин, адреналин, гистамин являются как тормозными, так и возбуждающими. АХ (ацетилхолин) является самым распространенным медиатором в ЦНС и в периферической нервной системе.
Медиаторы в виде маленьких пузырьков (везикул) скапливаются на пресинаптической мембране. Под влиянием нервного импульса везикулы лопаются и их содержимое изливается в синаптическую щель. Действуя на постсинаптическую мембрану, медиаторы вызывают ее деполяризацию (см. Возбуждение). Наиболее изученными и широко распространенными в организме медиаторами являются ацетилхолин и норадреналин.
Центральные синапсы
В качестве примера может быть рассмотрен аксо-соматический синапс (между аксоном одной нервной клетки и телом другой), структура которого показана на рис.1. Аксон, подходя к телу другого нейрона, образует расширение, называемое пресинаптическим окончанием или терминалью. Мембрана такого окончания называется пресинаптической. Под ней располагается синаптическаящель, ширина которой составляет 10-50 мкм. За синаптической щелью лежит мембрана тела нейрона, называемая в области синапса постсинаптической.
Рис.1 Структура аксосоматического синапса.
| 1 — аксон, 2 — синаптическая пуговка, 3 — пресинаптическая мембрана, 4 — лостсинаптическая мембрана, 5 — рецепторы постсинаптической мембраны, 6 — синаптические пузырьки с медиатором, 7 — кванты медиатора в синаптической щели, 8 — митохондрии. СаСБ — кальцийсвязывэющий белок. |
Периферические синапсы. Для соматических рефлексов это синапсы между двигательным нервом и скелетной мышцей, поэтому их еще называют нервно-мышечные синапсы (рис.2). Благодаря форме синаптического образования они получили название концевых пластинок. Строение и основные свойства концевых пластинок в общих чертах подобны центральным синапсам. Медиатором в нервно-мышечных синапсах служит ацетилхолин, выделяемый квантами. Спонтанное истечение случайных единичных квантов медиатора обуславливает появление миниатюрных потенциалов концевой пластинки. Освобождение медиатора из пресинаптического окончания, вызнанное приходом нервного импульса, подчиняется тем же закономерностям, что и в центральных синапсах. Разрушение медиатора в синаптической шели происходит за счет фермента холинэстеразы. Рецепторы постсинаптической мембраны относятся к никотиночувствительному типу (н-холинорепепторы), конкурентно блокируются ядом кураре, что прекращает нервно-мышечную передачу. Образуемый на постсинаптической мембране медиатор-рецепторный комплекс активирует хемо-чувствительные рецепторуправляемые Na-каналы, вызывает натриевый ток внутрь клетки, деполяризацию и формирование потенциала, называемого потенциалом концевой пластинки (ПКП), являющегося аналогом ВПСП центральных синапсов.
Важнейшим отличительным свойством нервно-мышечных синапсов от центральных является высокая амплитуда потенциала концевой пластинки (ПКП).
Рис.2 Структура нервно-мышечного синапса.
| 1 — пресинаптическая концевая пластинка, 2 — синаптические пузырьки с медиатором, 3 — митохондрии, 4 — синапгическая щель с квантами медиатора, 5 — складчатая постсинаптическая мембрана, 6 — рецепторы постсинаптической мембраны, 7 — саркоплазматический ретикулум, 8 — сократительный аппарат (миофибриллы) мышечной клетки. |
Синапсы имеют ряд физиологических свойств:
1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую с помощью медиаторов;
2) наличие хемочувствительных рецепторуправляемых каналов в постсинаптической мембране;
3) квантовый характер освобождения медиатора;
4) скорость проведения информации в синапсе значительно меньше, чем скорость распространения возбуждения в нервном волокне, что получило название синаптическаязадержка;
5) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;
6) длительная чрезмерная частота импульсов возбуждения ослабляет или прекращает синаптическую передачу (эффект «истощения);
7) низкая лабильность синапса (100—150 имульсов в секунду);
8) из всех звеньев рефлекторной дуги синапсы наиболее утомляемы и чувствительны к ядам и недостатку кислорода;
9) пластичность, то есть способность к структурным и функциональным изменениям под влиянием стимуляции. Пластичность может быть кратковременной и выражаться в повышении эффективности проведения возбуждения. Сюда относятся сенситизация, облегчение, посттетаническая потенциация. Возможно и снижение эффективности: привыкание, депрессия.
Долговременные (дни, месяцы) проявления пластичности могут выражаться в росте новых или утрате некоторых синаптических окончаний. Пластичность синапсов обеспечивает нервные механизмы адаптации организма при изменении условий его существования.
Все эти свойства определяют, в свою очередь, особенности нервных центров и способствуют их интегративной деятельности.
