ИЗУЧЕНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ОРГАНОВ ЖИВЫХ ОБЪЕКТОВ
Теоретическая часть
Функционирование живых клеток сопровождается возникновением трансмембранных электрических потенциалов. Клетки, образуя целостный орган, формируют сложную картину его электрической активности. Она определяется как электрической активностью отдельных клеток, так и взаимодействием между ними, устройством самого органа, неоднородностью структуры этого органа, процессами регуляции в нем и целым рядом других причин. Электрическая активность в большой степени отражает функциональное состояние клеток, тканей и органов. Регистрация и анализ электрической активности позволяют проводить биофизические и медико-биологические исследования с целью изучения работы органов и проведения клинической диагностики.
При переходе от клеточного уровня на органный (следующий уровень организации живых систем) возникает задача описания распределения электрических потенциалов на поверхности этого органа в результате последовательного возбуждения отдельных его клеток. В процессе жизнедеятельности состояние органа, а следовательно, и его электрическая активность меняются с течением времени. Это вызвано, прежде всего, распространением волн возбуждения по нервным и мышечным волокнам. В исследовательских целях можно измерять разность потенциалов непосредственно на поверхности или на внутренних структурах изучаемого органа (сердца, мозга и др.). Однако в клинической практике такое прямое измерение разности потенциалов на органе трудно осуществимо. Но даже в случаях, когда удается измерить разности потенциалов непосредственно на внутренних органах, то их картирование и описание изменений во времени представляет собой трудноразрешимую задачу.
Поэтому для оценки функционального состояния органа по его электрической активности используется принцип эквивалентного генератора. Он состоит в том, что изучаемый орган, состоящий из множества клеток, возбуждающихся в различные моменты времени, представляется моделью единого эквивалентного генератора. Считается, что этот эквивалентный генератор находится внутри организма и создает на поверхности тела электрическое поле, которое изменяется в соответствии с изменением электрической активности изучаемого органа.
Термин "эквивалентный" означает, что распределение потенциалов на поверхности тела и их изменение во времени, порождаемое органом, должны быть близки таковым, порождаемым гипотетическим (воображаемым) генератором. Так, например, в теории Эйнтховена сердце, клетки которого возбуждаются в сложной последовательности, представляется токовым диполем (эквивалентный генератор). Причем считается, что изменение потенциалов электрического поля на поверхности грудной клетки, вызываемое изменением электрического момента диполя, такое же, как и от работающего сердца.
Метод исследования работы органов или тканей, основанный на регистрации во времени потенциалов электрического поля на поверхности тела, называется электрографией. Два электрода, приложенные к разным точкам на поверхности тела, регистрируют меняющуюся во времени разность потенциалов. Временная зависимость изменения этой разности потенциалов Acp(t) называется электрограммой. Название электрограммы указывает на органы (или ткани), функционирование которых приводит к появлению регистрируемых изменений разности потенциалов: сердца - ЭКГ (электрокардиограмма), сетчатки глаза - ЭРГ (электроретинограмма), головного мозга - ЭЭГ (электроэнцефалограмма), мышц - ЭМГ (электромиограмма), кожи - КГР (кожногальваническая реакция) и др.
В электрографии существуют две фундаментальные задачи:
1) прямая задача - расчет распределения электрического потенциала на заданной поверхности тела по заданным характеристикам эквивалентного генератора;
2) обратная задача - определение характеристик эквивалентного генератора (изучаемого органа) по измеренным потенциалам на поверхности тела.
Обратная задача - это задача клинической диагностики: измеряя и регистрируя, например, ЭКГ (или ЭЭГ), определять функционально состояние сердца (или мозга).
Практическая часть
Задача 1. Изучение работы электрокардиографа
Цель работы: изучение принципа работы электрокардиографа, снятие электрокардиограмм и измерение их характеристик.
Приборы и принадлежности: электрокардиограф, электроды для конечностей.
Наибольшее распространение в медицинской практике в настоящее время получило изучение электрической активности сердца - электрокардиография.
Экспериментальные данные показывают, что процесс распространения возбуждения по различным частям сердца сложен. Скорости распространения возбуждения варьируются в сердце по направлению и величине. В стенках предсердий возбуждение распространяется со скоростью 30 - 80 см/с, в атриовент-рикулярном узле оно задерживается до 2 - 5 см/с, в пучке Гиса скорость максимальна - 100 - 140 см/с.
В результате длины волн возбуждения: λ=RV, где R - период рефрактерности, в различных отделах системы проведения возбуждения (рис.4.1) будут различаться: так в предсердиях λ≈12 см, в атриовентрикулярном узле λ≈0,6 см, в ножках пучка Гиса λ≈30 см.
Полное описание электрического состояния сердца, математическое описание распределения мембранных потенциалов по всему объему сердца в каждой клетке и описание изменения этих потенциалов во времени невозможно.

Рис. 4.1. Схема проводящей системы сердца: 1 - синоатриальный узел; 2 - атриовентрикулярный узел; 3 общий ствол пучка Гиса; 4 - ножки пучка Гиса; 5 - разветвления ножек пучка Гиса; 6 - волокна Пуркинье.
Поэтому, в соответствии с принципом эквивалентного генератора, сердце заменяют эквивалентным генератором тока, электрическое поле которого близко по свойствам электрическому полю, созданному сердцем. Токовый генератор с электродвижущей силой
имеет такое большое внутреннее сопротивление r>R, что созданный им ток I=ε/(r+R)не зависит от сопротивления нагрузки R: I≈ε/r
Для расчета потенциалов электрического поля, созданного генератором тока в однородной проводящей среде, генератор представляют в виде токового электрического диполя - системы из положительного и отрицательного полюса (истока и стока электрического тока), расположенных на небольшом расстоянии 1 друг от друга. Важнейший параметр токового диполя -дипольный момент D = I l.
Вектор
направлен от "—" к "+", от стока к истоку, то есть по направлению электрического тока во внутренней цепи генератора тока. Если в условиях опыта l можно считать пренебрежимо малы l à 0, то диполь называется точечным.
Для расчета потенциалов электрического поля токового диполя сначала рассматривается поле униполя - отдельно рассматриваемого одного из полюсов диполя.
Потенциал электрического поля униполя (рис. 4.2) можно рассчитать на основе закона Ома в дифференциальной форме.
Рис. 4.2. К расчету потенциала электрического поля униполя: а - истока; б – стока
Плотность электрического тока j, то есть электрический ток через единицу площади: j = I / S, согласно закону Ома:
, (1)
где
- удельное сопротивление среды, в которой работает токовый генератор,
- потенциал электрического поля, r - расстояние от униполя.
С другой стороны, по определению:
j = I /4π r 2, (2)
здесь I - ток, генерируемый генератором тока, а4πr2- площадь сферы радиуса r, через которую течет ток I.
Из (1) и (2) следует: 
Отсюда:
. (3)
Считая проводящую среду безгранично большой по сравнению с размером диполя и интегрируя (3) от∞до r, можно найти потенциал
точки А, отстоящей от униполя на расстоянии r:


Это выражение для потенциала электрического поля положительного униполя (истока). В этом случае интегрирование производится от
до r, так как приrà∞
, потенциал уменьшается по направлению тока. Для поля отрицательного униполя (стока) потенциал

Для электрического поля диполя (рис. 4.5) потенциал
складывается из потенциалов электрических полей, создаваемых униполями обоего знака + (истока) и - (стока):
(4)
где r - расстояние от положительного полюса, а
- от отрицательного полюса диполя.

Рис. 4.4. К расчету потенциала электрического поля диполя
Если
(диполь точечный), можно принять (рис. 4.4)
(5)
где
- угол между вектором
и направлением от диполя к точке А.
Подставив (5) в (4), получим


Рис. 4.5. К расчету разности потенциалов электрического полядиполя
Разность потенциалов двух точек поля, созданного токовым диполем (рис. 4.5):
Δφ= φа-φв= kDcosθa - kDcosθ в = kD (cosθa - cosθ в (6)
если точки А и В находятся на одинаковом расстоянии r от диполя. Согласно формулам тригонометрии, можно показать, что
Δφ= φа-φв=2 ksinβ · Dcosα
Введя коэффициент пропорциональности
K = ρ /2 πr 2 sinβ (7)
получим:
(8)
где
- проекция вектора
на прямую АВ.
Разность потенциаловΔφэлектрического поля диполя тем больше, чем больше удельное сопротивление проводящей среды ρ, чем ближе точки А и В к диполю (чем меньше r) и чем больше β(чем больше расстояние между точками А и В).
Таким образом, разность потенциалов двух точек поля точечного электрического диполя, расположенных на одинаковом расстоянии от диполя, пропорциональна проекции дипольного момента на прямую, на которой лежат эти точки.
Исследуя изменения разности потенциалов на поверхности человеческого тела, можно судить о проекциях дипольного момента сердца, следовательно, о биопотенциалах сердца. Эта идея положена в основу модели Эйнтховена, голландского ученого, создателя электрокардиографии, нобелевского лауреата 1924 г.
Основные постулаты этой модели:
1. Электрические поле сердца представляется как электпическое поле точечного токового диполя с дипольным моментом E, называемым интегральным электрическим вектором сердца (ИЭВС) (складывается из диполей разных частей сердца).
2. ИЭВС находится в однородной изотропной E =Σ Di проводящей среде, которой являются ткани организма.
3. Интегральный электрический вектор сердца E меняется по величине и направлению. Его начало неподвижно и находится в атриовентрикулярном узле, а конец описывает сложную пространственную кривую, проекция которой на фронтальную плоскость образует за цикл сердечной деятельности (в норме) три петли: Р, QRS и Т.
Очевидно, в этом случае в разных точках поверхности грудной клетки человека в некоторый момент времени будут возникать различные по величине и знаку электрические потенциалы. В следующий момент времени распределение этих потенциалов на поверхности тела изменится.

Рис.4.6. Распределение (карта) электрических потенциалов на поверхности тела в момент формирования комплекса QRS.
Приблизительно 2/3 карты соответствуют грудной поверхности, а оставшаяся треть справа - спине. Распределение потенциалов показано для некоторого одного момента времени, отмеченного черточкой на комплексе QRS опорной ЭКГ, показанной внизу. Сплошными линиями отмечены изопотенциаль-ные кривые для положительных потенциалов, прерывистыми - для отрицательных. Толстой линией отмечена кривая нулевого потенциала. Значения наибольшего и наименьшего потенциалов, наблюдающиеся в данный момент времени, приведены снизу под картой, а положения максимума и минимума отмечены на карте большими знаками "+" и "-". Возникновение такого распределения можно объяснить, полагая, что области отрицательного потенциала проецируются на те участки стенки желудочков сердца, которые уже возбуждены, а положительные потенциалы - на участки стенки, где продолжает развиваться возбуждение.
Изменение величины и направления вектора E за один цикл сокращения сердца объясняется последовательностью распространения волн возбуждения по сердцу: волна начинает распространяться от синусового узла по предсердиям (петля Р), атри-овентрикулярному узлу, по ножкам пучка Гиса к верхушке сердца и далее охватывает сократительные структуры к базальным отделам (комплекс QRS). Петле Т соответствует фаза реполяризации кардиомиоцитов.
Эйнтховен предложил измерять разности потенциалов между двумя из трех точек, представляющих вершины равностороннего треугольника, в центре которого находится начало ИЭВС(рис. 4.7).

Рис. 4.7. Схема регистрации комплекса QRS электрокардиограммыв трех стандартных отведениях. Знаки + и - соответствуют знакамна осях ЭКГ в соответствующих отведениях.
В практике электрокардиографии разности потенциалов измерялись между левой рукой (ЛР) и правой рукой (ПР) - I отведение, между левой ногой (ЛН) и правой рукой (ПР) - II отведение, между левой ногой (ЛН) и левой рукой (ЛР) - III отведение. Руки и ноги рассматривались как проводники, отводящие потенциалы от вершин треугольника Эйнтховена.
Предполагается, что расстояния от центра треугольника Эйнтховена до вершин одинаково, и поэтому для расчета разности потенциалов каждого отведения можно воспользоваться формулой (8):
I отведение: 
II отведение: 
III отведение: 
Разность потенциалов i-г отведения прямо пропорциональна проекции Еi интегрального электрического вектора сердца E на линию этого отведения: Δφ~ Ei
Электрокардиограмма - это график временной зависимости разности потенциалов в соответствующем отведении, а значит и временной зависимости проекции ИЭВС на линию отведения (рис. 4.7).
Электрокардиограмма представляет собой сложную кривую с, соответственно петлям, пятью зубцами Р, Q, R, S, Т и тремя интервалами нулевого потенциала. Для любого выбранного момента времени направление и модуль интегрального электрического вектора сердца имеют определенную величину, но проекции этого вектора на три отведения различны. Поэтому ЭКГ в I, во II и в III отведениях имеют разные амплитуды и конфигурации одноименных зубцов.
Гармонический спектр электрокардиограммы (набор простых синусоидальных колебаний, на которые, согласно теореме Фурье, можно разложить сложное колебание), в основном содержит частоты от 0 до 100 Гц.
Три отведения не дают полной информации о работе сердца. Поэтому современная кардиология использует 12 стандартных отведений и ряд специальных.
Однако модель Эйнтховена не является строгой. Она имеет ряд допущений:
1. Организм не является однородной электропроводной средой: кровь, лимфа, сосуды, мышцы и другие ткани имеют различные удельные проводимости. Кроме того, проводимость меняется со временем, например, при вдохе и выдохе.
2. Вектор E, вращаясь, создает сложную объемную фигуру, а не проекцию лишь на одну плоскость, и начало его может смещаться.
3. Не представляется возможным точно описать изменения E сердца только изменением момента одного точечного диполя.
Однако медицинская практика показывает, что эти недостатки не столь существенны. Модель Эйнтховена успешно используется в электрокардиографии.
В научных исследованиях разработана более точная мульти-полная модель сердца, учитывающая то, что сердце имеет конечные размеры. В этой модели сердце представляется не одним, а многими диполями.
Векторэлектрокардиография (ВЭКГ) - методика, позволяющая судить об изменении ИЭВС в пространстве. Регистрируются проекции сложной пространственной кривой, описываемой концом вектора Е, на фронтальную, саггитальную и горизонтальную плоскости.
Для получения векторэлектрокардиограммы используется электронный осциллограф. На экране осциллографа происходит сложение двух взаимно перпендикулярных колебаний (фигуры Лиссажу). На горизонтально отклоняющие пластины осциллографа подается разность потенциалов I отведения, а на вертикально отклоняющие пластины - напряжение другого отведения.
Так получают проекцию на фронтальную плоскость. Для получения проекций на другие плоскости используют другие электроды, в частности электрод, накладываемый на спину около угла левой лопатки. Различные положения установки электродов позволяют получить ВЭКГ на различных плоскостях.
Цель работы. Ознакомиться с методом регистрации ЭКГ человека. Зарегистрировать и провести анализ ЭКГ в I стандартном отведении в состоянии покоя, при физической и эмоциональной нагрузках, при углубленном дыхании.
МЕТОДИКА
Материалы и оборудование. Может быть использован любой стандартный медицинский электрокардиограф, например ЭК1Т-ОЗМ. В условиях учебной лаборатории регистрацию ЭКГ удобнее вести в I стандартном отведении на одном из студентов группы. Перед началом работы необходимо ознакомиться с инструкцией по эксплуатации электрокардиографа и уяснить назначение переключателей на его верхней панели. Потребуются также: марлевые салфетки и эфир для обезжиривания кожи под электродами.
Подготовка испытуемого к исследованию. Испытуемый должен сесть на стул и максимально расслабиться. Предплечья в местах наложения электродов освобождают от одежды и обезжиривают эфиром. Марлевые салфетки, смоченные физиологическим раствором, подкладывают под отводящие электроды, которые закрепляют на руках резиновым бинтом. К отводящим электродам подключают провода "шланга пациента" в следующей последовательности: красный — внутренняя поверхность правого предплечья; желтый — внутренняя поверхность левого предплечья; черный — внутренняя поверхность правого предплечья выше места расположения красного электрода (такое расположение заземляющего электрода допускается, в отличие от приведенной на рис. 6 стандартной схемы, но при этом необходимо, чтобы красный и черный электроды не касались друг друга). Электрокардиограф необходимо заземлить и только после этого включить в сеть!
ХОД РАБОТЫ
Переключатель отведений на приборе ставят в положение "I", переключатель скоростей — в позицию 25 мм/с и включают кнопку "мотор". На движущейся бумаге будет регистрироваться ЭКГ в I стандартном отведении. На фоне регистрации ЭКГ включают калибровочный импульс "1 мВ" и его записывают. Регистрируемая ЭКГ будет отражать исходную работу сердца, т.е. в состоянии относительного покоя.
Затем испытуемому предлагают мысленно перемножить два двузначных числа или решить другую несложную математическую задачу (эмоциональная нагрузка). Отмечают на записи момент постановки задачи и момент дачи ответа. Обратите внимание на изменение ритма сердцебиений у испытуемого при решении задачи. Если они незначительны, предложите ему более сложную задачу, поторопите с решением и слегка пожурите.
После восстановления исходного ритма сердцебиений вновь включают запись и предлагают испытуемому сделать глубокий вдох и продолжительный выдох.
Затем запись выключают и в качестве физической нагрузки просят испытуемому сделать несколько приседаний до состояния легкого утомления. После этого испытуемый должен сесть на стул и расслабиться и тогда вновь записывают ЭКГ в I стандартном отведении.
ОБРАБОТКА РЕЗУЛЬТАТОВ
По окончании работы проводят анализ полученных кривых: просчитывают амплитуду и длительность зубцов ЭКГ, длительность интервалов, сопоставляя их с нормативами. Зная, что скорость движения бумаги составляла 25 мм/с, и, измерив интервалы R-R исходной ЭКГ и ЭКГ, регистрируемой во время предъявляемых тестов, определяют точный исходный ритм сердцебиений и его максимальные изменения при эмоциональной и после физической нагрузки. Определяют величину дыхательной аритмии. В тех случаях, когда предъявление теста сопровождалось изменением формы ЭКГ, опишите эти изменения и дайте им объяснения.
В отчете при обсуждении результатов необходимо представить гипотетическую схему нервных влияний на сердце, в результате которых при решении математической задачи наблюдали изменение ритма сердцебиений.






