Роль полового размножения в эволюции

 

Неравноценность полов в эволюции. В процессе эволюции мужские и женские организмы играют разные роли. Проблему неравноценности полов подробно исследовал российский ученый В.А. Геодакян, который показал целесообразность этого явления для существования вида. На всех стадиях полового процесса мужской пол подвергается более жесткому воздействию естественного отбора. Известно, что на всех этапах онтогенеза смертность самцов выше, чем самок. Этот процесс начинается фактически с момента оплодотворения, в процессе которого участвуют миллионы сперматозоидов и считанные единицы яйцеклеток. Показано, что среди эмбрионов ранних стадий развития значительно преобладают мужские. Даже несмотря на то, что в период эмбрионального развития мужских эмбрионов гибнет больше, чем женских, доля рожденных самцов млекопитающих несколько превышает долю рожденных самок. Анализ пороков развития эмбрионов и новорожденных показал, что для самок характерны пороки развития атавистического характера, в то время как для самцов характерны оригинальные пороки, носящие футуристический характер и являющиеся как бы пробами и ошибками эволюции. К моменту прекращения молочного вскармливания количество самцов и самок в пометах обычно уравновешивается. В следующие возрастные периоды самцы гибнут как от разнообразных пороков развития, так и вследствие более высокой, чем у самок, активности.

Таким образом, женский пол обеспечивает количественную сторону процесса – чем больше самок, тем выше для вида шансы для выживания и размножения. Женский пол сохраняет консервативные программы вида и обеспечивает их передачу потомству. Поэтому биологически выгодно, чтобы женские особи были менее изменчивы и более устойчивы ко всяким воздействиям. Этому же способствует и то, что у подавляющего большинства видов самки не имеют яркой окраски и других украшений, характерных для самцов, что делает их менее заметными для конкурентов и хищников. Мужским особям свойственна более высокая изменчивость, которая обеспечивает выживаемость вида и его адаптацию к условиям среды обитания. Самцы первыми реагируют на неблагоприятные воздействия, часть из них погибает. Оставшиеся в живых передают свои признаки, оказавшиеся полезными в данных условиях, потомству. Потеря самок сказывается главным образом на возможном числе потомков. Элиминирование наименее приспособленных к данным условиям особей способствует изменениям качества потомства в нужном направлении и приносит пользу виду, способствуя его адаптации, обеспечивая эволюцию.

Таким образом, самцы представляют собой как бы модель, на которой природа испытывает различные изменения, могущие иметь значение для эволюции вида. Они представляют лабильную часть популяции, ее передовой отряд, продвинутый далеко вперед навстречу факторам среды. Между ними и золотым ядром популяции – самками существует определенная дистанция, необходимая для отбора из многих вариантов самцов наиболее удачных и достойных для включения в генофонд вида. Именно поэтому в размножении принимает участие лишь малая толика самцов от числа родившихся. Основная часть самцов в природе обречена на безбрачие.

В популяциях стадных животных кроме основных, активно участвующих в размножении, всегда существует некий резерв самцов, которые обычно держатся на периферии или несколько поодаль от основного стада. Так, на лежбищах морских котиков и моржей, кроме самцов, владеющих «гаремами» самок, всегда присутствует довольно много холостых самцов, называемых периферийными. Когда владельцы гаремов, истощенные голоданием, драками и спариванием, через 20–30 дней бросают самок и уходят в холостяцкие стада, их места тотчас занимают периферийные самцы.

Для насекомых, например, типично появление ограниченного контингента самцов лишь в те жизненные моменты, когда необходимо оплодотворение самок. Весь их жизненный цикл сводится именно к данному процессу, после чего они погибают. Подобное явление наблюдается, в частности, у общественных насекомых. Гибель самцов после периода размножения происходит часто и у многих полигамных видов млекопитающих. Так, например, погибают или полностью утрачивают функции доминантов самцы сайгаков, ослабевшие после гона, вследствие усиленной половой нагрузки, вынужденной голодовки и драк с соперниками. Самцы одного из мелких видов сумчатого животного – бурой сумчатой мыши неминуемо гибнут с симптомами тяжелого стресса после очень краткого периода гона, длящегося 1,5–2 суток, в течение которого один самец оплодотворяет до двух десятков самок. Самцов многих беспозвоночных, например пауков и богомолов, сразу же после спаривания, а иногда даже во время него, поедают более крупные самки. Ротовой аппарат самцов некоторых видов тропических пауков представляет собой специфическое орудие для турнирных боев и переноса спермы и совсем не приспособлен для питания. Самец этого вида вообще лишен возможности питаться, поэтому, оплодотворив самку, погибает.

 

Половой отбор. Половой отбор представляет собой важную составляющую естественного отбора. Ч. Дарвин определял его как «форму естественного отбора, направленную на закрепление преимуществ особей, проявленных в период размножения». Ч. Дарвин сформулировал два основных принципа полового отбора, которые могут действовать в любой комбинации. С одной стороны, предполагалось, что существует непосредственная конкуренция между самцами в противоборствах и групповом доминировании. С другой стороны, он допускал и опосредованное соперничество через демонстрации индивидуальных особенностей и способностей к охране территории, строительству гнезд и заботе о потомстве.

Исходя из двух этих принципов, Ч. Дарвин предложил гипотезу происхождения полового диморфизма. По его мнению, половой диморфизм является следствием полового отбора. При этом он считал, что первопричиной половых различий является конкуренция самцов за внимание самок. Самцы приобретают некоторые свойства, которые привлекают самок. Эти свойства сохраняются благодаря выбору самок, тогда как самки практически не подвергаются давлению полового отбора. В результате самцы приобретают яркую окраску, громкое пение и другие привлекающие внимание качества, тогда как самки – орудие половой эволюции – остаются невзрачными партнерами. При этом соотношение полов в популяции обычно приблизительно равно. Оно не всегда точно соблюдается, но общая тенденция не вызывает сомнений. Половой отбор, очевидно, был причиной происхождения сперматозоидов и яйцеклеток, а также различных стратегий размножения и заботы о потомстве. Конкуренция между самцами носит название внутриполового отбора. Соперничество за внимание самок принято называть межполовым отбором. Говоря о половом отборе, Ч. Дарвин отмечал, что основная его доля приходится на внутриполовой (внутрисамцовый) отбор. Самкам он отводил роль относительно пассивных выборщиц, которые отдают предпочтение самцам с наиболее привлекательными формами ухаживания, особенностями окраски или размерами. Однако, несмотря на кажущуюся пассивность, в ходе естественного отбора ведущую роль играет именно выбор, осуществляемый самками.

Половой отбор начинается уже на уровне половых клеток. Так многие виды животных, обитающие в океанских глубинах, синхронно выбрасывают огромные количества яйцеклеток и сперматозоидов непосредственно в воду. Это обычно происходит в определенные фазы луны, когда океанский прилив достигает максимума. Шансы на оплодотворение при этом крайне малы, например, у коралловых полипов оплодотворяется примерно одна яйцеклетка из десяти миллионов. У животных с внутренним оплодотворением существует жесткая конкуренция между сперматозоидами, количество которых намного порядков превышает количество яйцеклеток.

Жестокая конкуренция за право оплодотворения существует между самцами. При этом отбор идет в двух направлениях. С одной стороны, самцы ожесточенно сражаются друг с другом, отстаивая право сильнейшего, а с другой стороны, самки выбирают наиболее привлекательных, здоровых и осуществляющих самую правильную стратегию ухаживания. В брачный период многие животные образуют массовые скопления, которые способствуют ожесточению полового отбора.

Репродуктивная изоляция. Разные биологические, даже весьма близкие, виды при нормальных условиях в природе практически никогда не скрещиваются. Это происходит за счёт изоляции, обусловленной рядом причин:

– географической;

– экологической;

– репродуктивной.

 

Географическая изоляция, которая еще называется пространственной, заключается в невозможности спаривания разных видов из-за возникновения непреодолимых географических препятствий (образования гор или рек).

Экологическая изоляция – это изоляция, при которой животные не имеют возможности скрещиваться из-за неодинаковых сезонов или мест размножения. Так, два весьма обычных для средней полосы и обитающих в одних и тех же биотопах вида лягушек, в природе никогда не скрещиваются. Это происходит благодаря тому, что лягушки зимуют в различных местах, травяная – на дне водоемов, а остромордая – на суше. В силу этого травяные лягушки просыпаются и отправляются метать икру в водоемы на несколько недель раньше. К тому моменту, когда в те же самые водоемы приходят остромордые лягушки, у травяных период размножения заканчивается.

Репродуктивная изоляция – обусловлена различием в ритуалах ухаживания и строении половых органов. Сигналы, служащие для выполнения всех функций брачного поведения, и ответная реакция на них строго видоспецифичны. Особи одного вида реагируют на сигналы, свойственные только данному виду. Однако отдельные компоненты комплексных сигналов разных видов могут быть весьма похожи. Так, например, самцы бабочки сатира, которых изучал Н. Тинберген, могут преследовать в полете других бабочек, мух, птичек. Преследование – это реакция самца на появление самки. Эту реакцию могут запускать любые удаляющиеся предметы, даже листочки или собственная тень. Второй этап брачного поведения сатира – приземление. Если летящий предмет или животное другого вида приземляются, то брачное поведение самца продолжается, если полет затягивается – самец переключается на другой летящий объект. Самка другого вида не может продемонстрировать правильную серию реакций на полную последовательность действий по ухаживанию, поэтому межвидового спаривания не происходит.

Географическая экологическая изоляции не исключают полностью скрещивания близких видов. Если, например, остромордых лягушек запустить в водоем одновременно с травяными, между ними могут быть получены гибриды. Тот же эффект возможен и при искусственном нарушении географического барьера. Репродуктивная изоляция, при нормальных условиях выращивания и существования особей, действует при совместном существовании и одновременном размножении близких видов. Например, самка десятииглой колюшки реагирует на черную окраску самца, а самка трехиглой колюшки – на красную. Для трехиглой колюшки черная окраска самца не является стимулом к брачному поведению.

 

Типы брачных отношений

 

В мире животных существует несколько типов брачных отношений.

1. Моногамия, при которой животные образуют более или менее стойкие супружеские пары.

2. Полигамия, при которой один самец спаривается с несколькими, иногда с несколькими десятками самок.

3. Полиандрия, при которой одна самка спаривается с несколькими самцами.

Моногамия. Чаще всего моногамия встречается у птенцовых птиц и незрелорождающих млекопитающих, чьи птенцы или детеныши рождаются голыми и слепыми, с несовершенной терморегуляцией и поэтому первое время нуждаются в постоянном обогреве и практически непрерывном кормлении. Выжить такие птенцы или детеныши, особенно в суровых климатических условиях, могут только тогда, когда один из родителей согревает их своим телом, а другой доставляет пищу. Таким образом, эволюция моногамии основана на выгоде заботы о потомстве со стороны обоих родителей. Встречается моногамия и среди выводковых птиц, то есть среди таких, у которых птенцы выходят из яиц зрячими, покрытыми густым пухом и способными почти сразу же следовать за родителями, постепенно обучаясь добывать пищу. Таковы, например, гуси, лебеди или куропатки. Несмотря на то, что пары некоторых видов птиц сохраняются в течение нескольких лет, совместную жизнь они ведут только в период гнездования. После распада выводков птицы практически перестают узнавать друг друга. Восстановление пары происходит только на следующий сезон размножения. Это связано с тем, что птицы имеют обыкновение из года в год возвращаться на место прежнего гнездования. Устойчивые пары, сохраняющиеся вне сезона размножения, известны у очень малого числа видов птиц, например, у некоторых видов гусей и врановых.

У одних видов млекопитающих существование пары ограничивается только временем совокупления, после которого самец оставляет самку. Для других видов характерно сохранение пары на протяжении одного сезона размножения. Наконец, редкое явление составляют постоянные пары, не распадающиеся на протяжении всей жизни животных. Существует и целый ряд переходных форм. Так, у причисляемых обычно к моногамам лосей пары очень неустойчивы, самцы нередко меняют самок или удерживают возле себя несколько самок. Бобры в разных географических областях ведут себя либо как полигамы, либо как моногамы. Моногамные в основном лисицы проявляют иногда явно полигамные наклонности.

Как показывает статистика, склонность к моногамии преобладает примерно в 150 семействах птиц и отсутствует или выражена в слабой степени только у представителей 20 семейств. Среди примерно четырех тысяч видов млекопитающих, обитающих ныне на нашей планете, моногамия или, по крайней мере, некоторая склонность к ней отмечается не более чем у 200 видов, что составляет всего лишь 5 процентов от общего числа видов млекопитающих.

Причина столь резких различий между этими классами заключается в том, что у млекопитающих самка, имея при себе ею самой вырабатываемый запас пищи для детенышей, в известном смысле независима в своих действиях и при достатке корма может пренебречь помощью со стороны себе подобных. Что касается птиц, то здесь мамаша-одиночка вынуждена одновременно обогревать яйца и добывать пропитание, что зачастую оказывается задачей невыполнимой.

Существует предположение, что моногамия может возникать у животных с небольшими численными ресурсами. Чем меньше животных данного вида, тем быстрее происходит переход к моногамной семье.

Единичные случаи моногамии наблюдаются у низших позвоночных. Так, отмечено сохранение устойчивых пар у некоторых видов рыб семейства цихлидовых, весьма любимых аквариумистами. Отмечены и отдельные проявления моногамии у ряда беспозвоночных, например, у пустынных мокриц и некоторых видов жуков.

У некоторых видов глубоководных рыб-удильщиков самцы, найдя самку, которая превышает его размерами в 100, а иногда и 200 раз, впиваются в ее кожу острыми зубами и остаются в таком положении до конца своей жизни. Потеряв способность самостоятельно добывать и переваривать пищу, самец очень скоро утрачивает глаза, ротовое отверстие и кишечник. Его кровеносные сосуды соединяются с сосудами самки, и лишь питательные вещества, поступающие с кровью из организма самки, способны поддерживать отныне существование полностью утратившего свою индивидуальность самца. Подобное явление, представляющее собой крайнюю степень моногамии, является приспособлением к существованию видов с низкой численностью в глубинах океана, где простая вероятность встречи самца и самки достаточно мала. Однако, иногда одна самка удильщика носит на себе не одного, а двух, трех и более паразитических самцов.

 

Полигамия. «Полигамия является наиболее распространенной формой половых отношений у животных. Различают полигамию общую, самочную и самцовую. Под общей принято понимать склонность самцов и самок вступать во время периода размножения в бессистемные копуляции, которые повышают вероятность удачного оплодотворения. Самочная полигамия встречается относительно редко, она состоит в том, что самцы предпочитают одну самку, а самка стремится спариваться со многими самцами. Эта форма полигамии встречается у креветок, самки которых вынуждены спариваться с доминантными самцами с маленькими сперматофорами. После копуляции они спариваются повторно с молодыми самцами, имеющими сперматофоры больших размеров. Отмечена способность к самочной полигамии у жука-чернотелки <…>. У коралловых рыб найдена полная полигамия с доминированием самочной полигамии. Исследование нерестового поведения меченых самок (Amblyglyphidodon leucogaster) показало, что 84% самок откладывают икру с одним самцом. Однако некоторые самки (16%) нерестятся одновременно с 2–3 самцами. При этом большинство самок нерестятся каждый день и за нерестовый сезон меняют от 3 до 15 самцов.» (Савельев С.В. Введение в зоопсихологию. М.,1998. С. 238). Самочья полигамия не так уж редко наблюдается и у млекопитающих. Это явление характерно для летучих мышей, некоторых видов обезьян, копытных и др. У птиц довольно широкое распространение имеет похожее явление, получившее название полиандрии.

При самцовой полигамии один самец за период размножения оплодотворяет несколько самок. Явление, названное С.А. Савельевым общей полигамией, обычно принято обозначать термином промискуитет. Характер брачных отношений у животных, принадлежащих к полигамам и моногамам, имеет существенные отличия. Число полигамных видов у всех групп животных значительно выше, чем представителей других биологических групп.

Самцы основной массы полигамных видов млекопитающих после спаривания не удерживают самок возле себя; таким образом, у них не образуются постоянные пары или существование их ограничивается немногими днями. В некоторых случаях оплодотворенная самка, начиная строить семейное гнездо или расширять нору, где она принесет детенышей, сама настойчиво и решительно отгоняет самца. Он ищет другое пристанище, используя следы, и обычно находит другую неоплодотворенную самку. Во многих случаях это не может помешать ему через некоторое время вернуться к первой самке, успевшей выкормить детенышей и готовой к новому спариванию. Классические примеры полигамии представляют собой стада копытных животных или «гаремы» морских котиков, моржей или сивучей. Полигамия часто встречается у птиц, что позволяет представить себе механизм половой эволюции, приводящий к столь общим формам поведения.

Период спаривания и связанные с ним явления сильно истощают самцов-полигамов, которые при большой затрате энергии на непрерывную половую деятельность, длительное время почти или вовсе не принимают пищи («брачный пост» секачей, котиков, оленей и др.). Отсюда значительный процент гибели самцов, принимавших участие в размножении, что наблюдается, например, у оленей и сайгаков в зимние месяцы. Большая, связанная с гоном подвижность, утрата обычной осторожности вызывают повышенную смертность самцов от хищников, что наблюдается у полевок, мышей и др.

Как указывает С.В. Савельев: «Полигамия у высших млекопитающих находится под социальным контролем. Специальные исследования короткохвостых макаков показали, что в стандартном стаде имеются несколько самцов, стоящих чуть ниже самок и находящихся на самом низу иерархической лестницы. Достигшие половой зрелости самцы начинали занимать второе место снизу в иерархии, а достигшие половой зрелости самки всегда находились в этой иерархии ниже своих матерей. Половое созревание животных проявлялось в разнообразных формах поведения. Общественные игры, агрессия, мастурбация и акты копуляции свободно допускались у молодых самцов в возрасте от одного года и до половой зрелости. После наступления половой зрелости поведение молодых самцов становилось объектом общественного контроля, а попытки спаривания строго пресекались старшими самцами. Социальный контроль над молодыми самками проявляется значительно слабее. У самок акты копуляции также впервые происходят очень рано, однако частая их повторяемость и копуляция со взрослыми партнерами начинаются лишь в возрасте трех лет. Аналогичное поведение наблюдали и у макак-резусов. В больших социальных группах взрослые животные отслеживают поведение молодых самцов и самок. Это позволяет полагать, что половые различия в паттернах общественного поведения у взрослых обезьян закладываются уже в раннем возрасте.» (Савельев С.В. Введение в зоопсихологию. М.,1998. С. 240).

 

Полиандрия. Как уже отмечалось, при полиандрии, также как при самочьей полигамии одна самка спаривается с несколькими самцами. Однако при полигамии самка рожает детенышей или насиживает яйца от разных отцов, а при полиандрии, характерной для птиц, самка откладывает яйца в несколько гнезд, построенных разными самцами. Высиживание яиц и дальнейшая забота о птенцах производится самцами. У видов, обладающих полиандрией, роли самок и самцов изначально перемещены. Самки этих видов имеют более яркую окраску и другие вторичные половые признаки, обычно характерные для самцов. Половое поведение подобных самок также с самого начала в корне отличается от обычных. Они устраивают брачные турниры за обладание самцами, занимают и охраняют гнездовые участки и т.д. Так, самки тропических птиц-якан, отвоевывают от посягательств других самок того же вида, и удерживают за собой площадь, на которой располагаются гнездовые участки 2–4 самцов. Каждый из этих самцов строит свое собственное гнездо, в которое откладывает яйца самка. Если какая-нибудь из кладок погибает, хозяйка территории откладывает в пострадавшее гнездо новую порцию яиц. Полиандрия описана и у некоторых видов куликов, обитающих на территории России, например куликов-плаунчиков. Их повадки во многом сходны с повадками яканы, однако самки не занимаются ни охраной территории, ни гнезд насиживающих яйца самцов. Самки этих куликов выбирают себе самцов и соблазняют их с помощью брачного танца. После спаривания самец, под защитой активно охраняющей его самки, приступает к строительству весьма простого гнезда. После откладки яиц самка отправляется на поиски нового самца. После выполнения своей миссии продолжения рода, самки плавунчиков собираются в стаи и кочуют по тундре в поисках мест кормежки. Реверсия половых ролей у плавунчиков сопровождается и соответствующими физиологическими изменениями. Так, у самок отмечается повышенное содержание мужского полового гормона – тестостерона, способствующего возникновению у них соответствующего поведения. У самцов же в крови накапливается гормон пролактин, способствующий насиживанию яиц и дальнейшему «материнскому» поведению.

 

Роль разных форм брачных отношений в эволюции. Полигамия и полиандрия, так же как половое размножение, способствует расширению генофонда вида и естественному отбору. Так, например полиандрия и самочная полигамия чаще отмечается у видов птиц, обитающих в сложных экологических условиях: крайнем Севере, пустынях и т.п. То, что одна самка при этом откладывает яйца или рожает детенышей от разных самцов, повышает шанс выживания ее потомков с определенными генотипами.

Более жесткому прессу естественного отбора подвергаются и самцы-полигамы. Брачные турниры между ними оказываются весьма серьезными и часто сопровождаются нанесением друг другу серьезных травм. В отношении к самкам они часто применяют принуждение, удары рогами и т.п., иногда наносят травмы. Самцы-моногамы если и дерутся, то менее ожесточенно, в их отношениях с самкой чаще проявляются элементы «ухаживания». При полиандрии самцы вовсе не враждуют между собой, эту функцию выполняют самки.

 

Половое поведение

 

12.2.1. Коммуникации в половом поведении

12.2.2. Ритуализация полового поведения

12.2.3. Брачные церемонии животных