Формирование плаценты и плодных оболочек

Параллельно с развитием зародыша происходит быстрый рост и энергичное деление клеток трофобласта. Вместе с соседними клетками эндометрия они образуют плаценту и плодные оболочки. Этот процесс носит название плацентации.  Заключается он в формировании трех оболочек вокруг зародыша: внутренней — амниона, средней — алантоиса   и внешней — хориона  . Амнион обрастает зародыш и образует водную оболочку плода, защищающую его от повреждений и создающую здесь однородную жидкую среду. Зародыш свободно плавает внутри амниотической полости, жидкость, которая его окружает, служит буфером, защищающим его от травм, и обладает бактерицидными свойствами. Проглатывая эту жидкость, плод поддерживает свой водный баланс.

Отщепившаяся на первой стадии гаструляции энтодерма разрастается и образует полость — желточный мешок, который на ранних стадиях развития осуществляет функции дыхания, кроветворения и установления связи зародыша с материнским организмом.

Производным желточного мешка является и первичный мочевой пузырь — алантоис. Эта оболочка также называется мочевой, потому что в ней накапливаются продукты выделения плода.

Плод связан с этими оболочками посредством пуповины, в которой проходят артерии, вены и мочевой проток (урахус). Плодные оболочки образуют две полости, заполненные околоплодной жидкостью — плодными водами. Количество амниотической жидкости увеличивается до середины беременности, а затем уменьшается за счет поглощения ее плодом; объем алантоисной жидкости увеличивается до конца беременности.

Содержимое амниона в начале беременности бывает бесцветным, затем желтеет и к концу беременности становится мутным и вязким. Мочевая (аллантоисная) жидкость, бесцветная, к концу беременности становится коричневатой или зеленоватой. Плодные воды содержат белки, аминокислоты, углеводы, мочевину, билирубин, пигменты, натрий, калий, кальций, фосфор и в небольшом количестве медь, железо, молибден, марганец, литий, никель, свинец, а также эстрогены. Плодные воды защищают плод от травм, служат дополнительным питательным субстратом, в них плод выделяет продукты обмена веществ.

К моменту родов в пузыре эмбриона собаки скапливается от 30 до 120 мл. жидкости. Давление околоплодных вод стимулирует открытие шейки матки, а вытекая из разорванного пузыря, они орошают родовые пути, облегчая продвижение плода наружу.

Связь зародыша с материнским организмом осуществляется при помощи плаценты  . Плацента формируется за счет хориона с его ворсинками, и за счет того участка слизистой оболочки матки, в который они врастают и имеет форму кольца, как бы опоясывающего плод, находящийся в оболочках. Плацента зародыша собаки является органом дыхания, питания и выделения продуктов жизнедеятельности, а также гормональной регуляции поддержания беременности.

Рис. 10. Кольцевая плацента собаки: 1 — Плодный пузырь; 2 — Плацента

Клетки хориона продуцируют хорионический гонадотропин  , стимулирующий выработку другого гормона — прогестерона, поддерживающего определенную структуру матки, характерную для беременности. Также хорионом вырабатывается хорионический соматомаммотропин  , влияющий на развитие молочных желез. Кроме того, хорион выполняет защитную функцию, выборочно пропуская те или иные вещества от матери к плоду, подвергая переработке (расщеплению) некоторые биополимеры, а также защищая плод от иммунного ответа материнского организма, образуя так называемый плацентарный барьер  . Вместе с тем химические вещества с малой молекулярной массой проходят через плацентарный барьер почти беспрепятственно. Это небелковые гормоны, витамины и др. Ворсинки хориона растворяют содержащимися в них ферментами стенки клеток эндометрия и достигают стенок кровеносных капилляров.

Плацента хищных характеризуется тем, что она разрушает не только эпителий и соединительную ткань эндометрия, но и стенки кровеносных сосудов, за исключением их эндотелия. Питание плода осуществляется из крови матери, отделенной от трофобласта только эндотелием материнских сосудов.

В этих местах образуются кровеносные лакуны, в которых расщепляются остатки материнской ткани, жир, слизь, кровь, выделения маточных желез и образуется маточное молочко для питания зародыша, так называемый эмбриотроф. Плацента такого типа называется эндотелиохориальной.

Ворсинки хориона имеют большую площадь соприкосновения с тканями матери и всасывают из них питательные вещества. Из крови матери через ткани плаценты диффундирует в кровь зародыша и кислород. С другой стороны, продукты обмена зародыша (углекислый газ, азотистые продукты распада белков) диффундируют из крови зародыша через ткани плаценты в кровь матери.

В дальнейшем, по мере развития плаценты и зародыша, он начинает получать питательные вещества и кислород через собственную кровеносную систему. После начала у плода процесса кроветворения и развития кроветворной системы его кровь не смешивается с кровью матери. Через стенки кровеносных сосудов диффундирует кислород, питательные вещества и продукты обмена, но не собственно элементы крови.

Благодаря индивидуальной для каждого плода системе кровообращения зародыши независимы и друг от друга. Внутри матки плоды прикрепляются достаточно равномерно, что в значительной мере обеспечивает им достаточное поступление кислорода и питательных веществ. Плацентация у собак завершается к 35-му дню.

При родах отторгается только часть эндометрия и не происходит особенно сильного кровотечения.

Плацента вместе с частью слизистой «рождается последней», после плода, отсюда эта часть в совокупности получила название последа.  При родах сука — мать перекусывает пуповину новорожденным щенкам, и те с прекращением доступа кислорода из материнской крови и нарастанием концентрации углекислоты в крови, переходят на легочное дыхание.