Регуляция физиологических функций

 

В предыдущих главах мы рассматривали различные физиологические явления как таковые. При этом нас интересовало – почему полезна данная реакция, как она могла появиться в эволюции, почему она наблюдается именно у данных организмов и т.д. Теперь мы остановимся на механизмах, которые обеспечивают протекание тех иных реакций. Именно понимание этих механизмов позволяет использовать их для направленного влияния на деятельность организма, изменение работы его систем желательным образом. Поэтому речь пойдет о важнейшем понятии физиологии – механизмах регуляции функций. Одна из основных частей этого механизма – рефлекс. Практика показывает, что между формальным знанием, что такое рефлекс и глубоким пониманием его сущности иногда оказывается весьма большое расстояние. Поэтому в начале данной главы приводится несколько простых задач, для решения которых требуется четкое понимание сущности рефлекторных реакций.

 

Тренировочные задачи

 

54. В естественных условиях рефлекс возникает при раздражении рецепторов. Можно ли в эксперименте вызвать рефлекторную реакцию без участия, рецепторов?

Решение. Рефлекторная реакция осуществляется через рефлекторную дугу, которая включает рецептивное поле, афферентный путь, центральную часть, эфферентный путь и эффектор. Главное условие рефлекторной реакции – возбуждение должно пройти через нейроны ЦНС. В эксперименте можно выполнить это требование, раздражая не рецепторы, а идущий от них афферентный нерв.

55. Для взятия пробы желудочного сока больному предлагают проглотить зонд (резиновую трубку) или же врач сам вводит зонд через глотку и пищевод в желудок. Однако при этом у некоторых людей возникает рвотный рефлекс, который делает манипуляцию невозможной. Как быть?

Решение. Рвотный рефлекс возникает за счет раздражения рецепторов заднего неба, корня языка и пр. Значит, нужно не дать этим рецепторам возбуждаться. Для этого выключают данные рецептивные поля, например, смазывая соответствующие участки дикаином.

56. Как доказать значение рецептивного поля в возникновении рефлекторной реакции?

Решение. Рецептивное поле – это элемент системы «рефлекторная дуга». Один из способов доказательства того, что какой-либо элемент необходим для функционирования системы в целом состоит в удалении этого элемента из системы. Поэтому в нашем случае проверочный опыт может выглядеть, например, таким образом. Вызовем у лягушки простейший сгибательный рефлекс. Для этого можно опустить стопу одной из лапок в слабый раствор кислоты. В ответ на раздражение лягушка отдернет лапку. Рецепторы сгибательного рефлекса заложены в коже. Чтобы выполнить условие задачи, исключим рецептивное поле. Снимем кожу со стопы и повторим опыт. Теперь при опускании лапки в кислоту рефлекс не возникает.

57. Как доказать специфичность рецептивных полей?

Решение. Для ответа удобно воспользоваться предыдущей задачей. Когда лапку лягушки со снятой кожей опускают в кислоту, то этот раздражитель действует уже не на кожу, а на мышцы. Однако сгиба тельный рефлекс при этом не возникает. Почему? Потому что в мышцах нет соответствующих рецептивных полей. При действии кислоты можно наблюдать подергивание различных участков мышцы, но это ответ на прямое раздражение. Его можно вызвать и на изолированной мышце. В то же время мышца отвечает рефлекторным сокращением на растяжение (например, хорошо всем известный коленный рефлекс), потому что в ней имеются рецепторы растяжения, образующие соответствующее рецептивное поле. Но сколько бы мы ни растягивали кожу (не вызывая болевого раздражения), мышцы при этом не сократятся, потому что в коже в отличие от мышц нет рецептивных полей, отвечающих на растяжение. И уж совсем просты доказательства житейского характера. Например, чтобы вызвать чихательный рефлекс можно пощекотать перышком в носу, но уж никак не подмышкой или в ухе.

58. Изучают в эксперименте на лягушке влияние раздражения корешков седалищного нерва на сокращения отдельных групп мышц. Каждый корешок при этом предварительно отделяют от спинного мозга. Зачем?

Решение. Нам необходимо установить влияние каждого корешка именно на данную группу мышц. Седалищный нерв смешанный и, следовательно, содержит и чувствительные, и двигательные волокна. Если корешок не перерезать, то импульсы пойдут не только к иннервируемым этим корешком мышцам, но и по чувствительным волокнам в спинной мозг, что может вызвать рефлекторные сокращения совсем других мышц. Результат опыта будет искажен.

59. Отряхивательный рефлекс у собаки возникает при механическом раздражении кожи спины. В лабораторном эксперименте у животного вызывали этот рефлекс, обливая спину водой. После каждого отряхивания собаку «награждали», подкрепляя это действие пищей. После повторения нескольких опытов собака начала сама выпрашивать еду. Каким образом?

Решение. Недаром собака работала в физиологической лаборатории.

Получение пищи связалось с отряхивательным рефлексом. Поскольку это рефлекторная реакция, то произвольно вызвать ее нельзя. Нужно раздражать кожу. Бассейна, в который можно окунуться, разумеется, поблизости не было. Но собака наловчилась залезать под диван и тереться спиной об его край. Затем быстро выскакивала, отряхивалась и получала честно заработанную награду.

60. У животного раздражают рецепторы кожи и вызывают двигательный рефлекс. После этого ему вводят определенный препарат и повторяют опыт. Теперь рефлекс не возникает. Существуют два мнения по этому поводу: а) препарат блокирует передачу возбуждения в центральных синапсах; б) то же, но в мионевральных синапсах. Как установить истину?

Решение. Необходимо найти «слабое звено» т.е., элемент, с которым связан изучаемый эффект. Построим систему «рефлекторная дуга». Теперь нужно определить элемент, который воспринимает действие введенного препарата. Если раздражать афферентный нерв, ответа не будет. Но неясно, где возник блок – в центральных синапсах или в мионевральных. Если раздражать непосредственно мышцу, она сократится. Но в этом случае мы «обходим» и те, и другие синапсы и ответ снова неясен. Нужно раздражать двигательный нерв, входящий в соответствующую рефлекторную дугу. Если сокращение произойдет, значит, препарат блокировал центральные синапсы; Если сокращения не будет, то становится очевидным, что выключены мионевральные синапсы.

61. Если поднести к носу кролика ватку, смоченную нашатырным спиртом, то происходит временная задержка дыхания. Понятно, что это рефлекторная реакция.

В чем ее физиологический смысл?

Решение. Если принцип целесообразности прочно Вами усвоен, то ответ не составит никакого труда. Задержка дыхания предотвращает попадание токсического вещества в дыхательные пути и легкие. А если ватку держать слишком долго – спросите Вы. Отличный вопрос.

Из него следует, что организму часто приходится выбирать из двух зол меньшее.

62. У некоторых больных бронхиальной астмой в ранней ее стадии происходит увеличение ЖЕЛ. При излечении величина ЖЕЛ возвращается к исходной.

Как можно объяснить это, казалось бы, странное явление?

Решение. Данный пример очень наглядно иллюстрирует тесную связь между физиологическим и клиническим мышлением, что, к сожалению, имеет место далеко не у всех врачей. В нашем случае рассуждения должны выглядеть примерно так. ЖЕЛ отражает максимальное количество воздуха, которое может пройти через легкие. Увеличение этого показателя, например, в результате спортивных тренировок, явление положительное. Уменьшение – отрицательное. С этих позиций то, о чем говорится в задаче, непонятно. А между тем это и есть та самая физиологическая мера против болезни, о которой уже говорилось выше.

Главный симптом бронхиальной астмы – спазм мелких бронхиол. Это значительно затрудняет дыхание, особенно выдох. В этих условиях увеличение ЖЕЛ является компенсаторной приспособительной реакцией организма. Она обеспечивает более значительное растяжение легких при вдохе и поэтому за счет возрастания эластического напряжения ткани альвеол способствует более энергичному выдоху. При выздоровлении происходят обратные явления и ЖЕЛ уменьшается, поскольку отпала необходимость в более энергичном выдохе.

В главе 2 Вы познакомились со схемой простейшего контура регулирования.

Для закрепления основных понятий, связанных с этим вопросом, очень полезной была бы дополнительная тренировка. Сейчас мы ее проведем.

В следующих трех задачах нужно указать, к какой группе относятся перечисленные процессы. Возможны четыре варианта – прямая связь (ПС), т. е., передача команды на исполнение, обратная связь (ОС) – передача информации о состоянии объекта, регуляторный процесс (РП) – целостная реакция, включающая и ПС, и ОС и, наконец, чисто физический процесс (ФП), в котором не происходит передача информации и, следовательно, отсутствуют регуляторные процессы.

63. 1. Из синусного узла приходит импульс возбуждения, вызывающий сокращение сердечной мышцы.

2. Испаряется пот с поверхности кожи.

3. Инсулин, действуя на клеточную мембрану, повышает ее проницаемость для глюкозы.

4. При повышении АД рецепторы каротидного синуса посылают частые импульсы в сосудодвигательный центр.

5. При увеличении количества тироксина в крови уменьшается выработка тиротропного гормона в гипофизе.

Решение. 1 - ПС, 2 - ФП, 3 - ПС, 4 - ОС, 5 - РП.

В последнем случае сначала поступают в соответствующие центры сигналы о повышении количества тироксина, а затем по механизму отрицательной обратной связи уменьшается выработка тиротропного гормона гипофизом. В данном случае обратная связь ослабляет действие прямой связи – типичный пример регуляторного процесса.

64. 1. Импульсы из дыхательного центра вызывают сокращение дыхательных мышц.

2. При растягивании кишки газами возникает ощущение боли.

3. При действии яркого света зрачок суживается.

4. В гипотоническом растворе происходит гемолиз эритроцитов.

5. У жителей гор увеличивается количество эритроцитов в крови.

6. При увеличении скорости кровотока течение крови из ламинарного переходит в турбулентное.

Решение. 1 -ПС, 2 - ОС, 3 - РП, 4 - ФП, 5 - РП, 6 - ФП.

65. 1. При раздражении периферического конца перерезанного симпатического нерва у кролика сосуды уха суживаются.

2. При укачивании у человека возникает чувство тошноты.

3. При еде лимона выделяется много слюны.

4. Свет проходит через оптические среды глаза.

5. Человек сломал руку (перелом кости).

Решение. 1 - ПС, 2 - ОС, 3 - РП, 4 - ФП, 5 - ФП.

66. В покое ЧСС у человека составляла 70 уд/ мин. Затем он побежал и ЧСС начала возрастать, после чего стабилизировалась на уровне 135-140 уд/ мин. Не произошло ли нарушение гомеостаза?

Решение. Гомеостаз – это единство противоположностей. С одной стороны, организм удерживает различные физиологические показатели на определенном уровне – гомеостаз. С другой – под влиянием тех или иных воздействий этот уровень может измениться – гомеокинез. В данном случае в покое ЧСС удерживалась на одном уровне, после перехода к бегу начался процесс гомеокинеза и ЧСС установилась на новом уровне – снова гомеостаз. После прекращения бега изменения произойдут в обратном порядке. Поэтому нельзя говорить о нарушениях гомеостаза.

67. В ходе гомеокинетического процесса регулируемая величина не может стабилизироваться на новом уровне. Благоприятный ли это признан?

Решение. Нет. Если система не может в условиях воздействия стабилизировать жизненно важный показатель на новом уровне, то это угрожает гибелью организма. Так, например, при физической работе АД повышается. Но, если бы это повышение не прекратилось по достижении некоторого нового уровня, то могло бы произойти кровоизлияние из-за разрыва сосудов.

68.

Внимание! Важная задача для понимания принципов регуляции, в частности, двигательных реакций.

Рефлексы выпрямления способствуют восстановлению естественной позы. Так, если децеребрированную кошку положить на спину, она быстро становится на лапы. Этому способствует последовательная цепочка выпрямительных рефлексов. Если человек споткнулся, то он восстанавливает нормальное положение и т. д. Но кошка может с удовольствием валяться на спине, а человек весьма долго стоять в неестественной позе. Почему же при этом не срабатывают выпрямительные рефлексы?

Решение. Чем отличаются ситуации, когда человек выпрямляется, споткнувшись, и когда он стоит в неестественной позе? Прежде' всего тем, что во втором случае реакция произвольная, а в первом – нет. При произвольных изменениях позы, следовательно, выпрямительные рефлексы не проявляются. Значит, центры этих рефлексов в данной ситуации не работают. Почему? Единственный возможный ответ состоит в том, что эти центры тормозятся импульсами из вышерасположенных центров.

69. Если морской свинке влить в одно ухо несколько капель хлороформа, то она в течение некоторого времени утрачивает способность двигаться прямолинейно и совершает движения по кругу. Если у мезенцефального животного, например, кошки разрушить вестибулярный аппарат и положить ее на бок на твердую поверхность, то возникает выпрямительный рефлекс – сначала рефлекторно поворачивается (выпрямляется) голова, а вслед за этим выпрямляется туловище. Однако, если на животное, лежащее на боку, положить сверху доску с небольшим грузом, то выпрямительный рефлекс не возникает. Что общего в рассмотренных реакциях морской свинки и мезэнцефальной кошки?

Решение. Почему выпрямляется лежащее на боку мезэнцефальное животное? Это происходит вследствие возбуждения рецепторов вестибулярного аппарата, на которые действует неестественное направление силы тяжести. Если вестибулярный аппарат разрушен, то выпрямительный рефлекс возникает за счет одностороннего раздражения кожных рецепторов. При этом сначала выпрямляется голова, а затем происходит раздражение рецепторов шейных мышц, что влечет за собой рефлекторное выпрямление туловища.

Почему движется по кругу морская свинка, которой в одно ухо закапали хлороформ? Потому что происходит одностороннее выключение вестибулярного аппарата после проникновения хлороформа в полукружные каналы. Что общего между рассмотренными двумя ситуациями? В каждом случае животное стремится придать своему телу такое положение, при котором сигналы от рецепторов, реагирующих на положение тела в пространстве, уравниваются (как от левой, так и от правой половины). Если такое выравнивание достигается (естественным или искусственным путем), то дальнейшее изменение положения тела прекращается. Если же преобладают сигналы с одной стороны, то продолжаются поиски положения тела, при котором произойдет выравнивание.

70. Рядом научных работ показано, что, если в организме возникает состояние напряженности функций (в частности, при патологии), то при этом уменьшается разброс мгновенных значений частоты сердцебиений, определяемых по продолжительности интервала R - R на ЭКГ. Например, в норме 64, 67, 65, 68, 65 и т. д., а при напряжении 66, 65, 65, 67, 66, 67 и т. д. Сделайте вывод, что происходит в состоянии напряжения – усиливаются центральные влияния на сердце или возрастает значение внутрисердечных рефлексов?

Решение. Это не совсем студенческая задача и для ее решения нужно хорошо понимать физиологический смысл рассматриваемых явлений. Разброс мгновенных значений ЧСС отражает влияние различных случайных процессов, которые все время происходят, в частности, в клетках синусного узла. Другие случайные процессы могут влиять на работу сердца через систему внутрисердечных рефлексов. При возникновении же состояния напряжения работа сердца в большей степени подчиняется потребностям организма. Поэтому усиливается влияние ЦНС, и ритм сердца становится более централизованным. При этом эфферентные нейроны вегетативных ганглиев сердца в меньшей степени реагируют на информацию, поступающую от внутриорганных рецепторов и в большей степени на сигналы из вышележащих центров.

71. Регуляция деятельности эндокринных желез идет по трем путям:

1 – выделение гормона происходит в зависимости от изменений величины показателя, отражающего состояние регулируемой системы (например, выделение инсулина при повышении уровня сахара в крови);

2 – выделение гормона происходит при возмущающем воздействии (например, выделение адреналина в стрессовых ситуациях). Возможен и третий путь. Попробуйте найти его.

Решение. Изобразим графически общую схему регуляторной системы (рис. 6.2). Первый путь – это реакция на изменение регулируемой величины (РВ).

Второй путь – реакция на возмущение (В). За чем еще может следить система?

Остались два элемента – управляющий (УЭ) и измерительный (ИЭ). Изменение ИЭ не может иметь самостоятельного значения, так как оно изменяет только работу обратной связи, но не сущность регулируемой величины. Таким образом остается управляющий элемент, который должен следить за показателем, характеризующим его собственное состояние. Это означает, что железа, выделяющая гормон, будет изменять свою работу в зависимости от концентрации этого гормона в крови. Следовательно, концентрация гормона и является в данном случае той регулируемой величиной, которая поддерживается на определенном уровне. Например, работа щитовидной железы изменяется в зависимости от уровня тироксина в крови.

72. Если у зайца раздражать кожу в области шеи, то у него происходит задержка дыхания. У кролика такое явление отсутствует. В чем смысл этой регуляторной реакции у зайца?

Решение. Кролик – животное домашнее и жизнь у него спокойная. Другое дело – заяц, которому постоянно приходится спасаться от врагов. Часто он прячется под кустами и затаивается. При этом область шеи подвергается механическому раздражению. Одновременно задерживается дыхание. В результате выработалась стойкая комплексная защитная реакция – при опасности прячься в кусты и не дыши. Искусственное раздражение области шеи воспроизводит эту реакцию.

73. Эта задача аналогична предыдущей и Вы должны быстро с нею справиться. Если у новорожденного жеребенка или ягненка затемнить голову (например, поместить над ней кусок картона), то голова поднимается вверх и начинаются сосательные движения. Чем это можно объяснить? Обнаружим ли мы такой же эффект у котят и щенят?

Решение. Понятно, что возникает пищевая реакция, направленная на получение материнского молока. И жеребенок, и ягненок сосут мать стоя. При этом голова находится под брюхом матери и затемняется. Таким образом в естественных условиях затемнение головы является сигналом начала кормления и вызывает у младенца соответствующую реакцию. Котята и щенята сосут молоко лежа. Поэтому затемнение головы у них не имеет сигнального значения.

74. При перегревании организма необходимо увеличить теплоотдачу. Это достигается благодаря резкому увеличению кровотока в коже. Но очень большое количество крови не сможет пройти через капилляры. Как регуляторные системы преодолевают это препятствие?

Решение. В известном фильме Бармалей говорил «нормальные герои всегда идут в обход». В нашей ситуации эта рекомендация полностью выполняется. В коже особенно развиты артериовенозные шунты – сосуды, напрямую соединяющие артериолы с венулами в обход капилляров. При перегревании эти шунты открываются и большая часть крови проходит через них, обеспечивая усиленную теплоотдачу, но без перегрузки капилляров.

75. Еще раз напомним – один из основных принципов регуляции функций организма состоит в том, что в каждый данный момент в первую очередь обеспечивается та функция, которая является наиболее важной именно в данных условиях. А теперь попробуйте объяснить, почему при интенсивной мышечной работе может резко уменьшиться образование мочи?

Решение. Эта задача имеет большое значение для понимания принципов регуляции. Поэтому остановимся на ней подробней. При мышечной работе возбуждается СНС. Выделяется А, который стимулирует самые различные реакции. Под влиянием метаболитов, в первую очередь углекислого газа, сосуды работающих мышц расширяются и они получают больше крови. А действует на бэта-рецепторы в коронарных сосудах сердца и кровоснабжение сердца также увеличивается. Автономная регуляция мозгового кровообращения обеспечивает сохранение его на постоянном уровне. Таким образом мышцы, сердце и мозг в условиях физической нагрузки работают в оптимальном режиме кровоснабжения. Но количество крови ограничено. Поэтому приходится соблюдать режим экономии. Это достигается тем, что выделившийся А суживает сосуды внутренних органов и их кровоснабжение временно ухудшается. В почках это может привести к прекращению диуреза. Казалось бы такая реакция не очень приятна для организма. Но, когда заяц убегает от волка, то для спасения жизни решающую роль играют мышцы и сердце, а не печень, почки или желудок. Поэтому системы регуляции и обеспечивают в первую очередь важнейшую в данных условиях функцию. Всегда помните об этом.

 

Задачи для самоконтроля

 

76. Можно ли считать рефлекторной реакцию, вызванную воздействием электрического тока или химического вещества непосредственно на какую-либо область спинного или головного мозга, содержащую например, мотонейроны?

77. Если подействовать новокаином на седалищный нерв лягушки, допустим в левой лапке, то сначала выключаются чувствительные волокна, а потом и двигательные. Как доказать это в эксперименте?

78. Раздражение кожи лапы собаки вызывает сгибательный рефлекс. В эксперименте произвели оперативное вмешательство, после которого в ответ на такое же раздражение лапы возникал не сгибательный рефлекс, а кашлевой. В чем состояло упомянутое вмешательство?

79. Если щекотать волоски в ухе собаки или кошки, то возникает так называемый рефлекс ушной раковины – подергивание уха, а затем энергичное встряхивание головы. В чем физиологический смысл этого рефлекса?

80. Для того чтобы воспроизвести в опыте некоторую рефлекторную реакцию, перерезали соответствующий афферентный нерв, а затем раздражали один из его концов надпороговым током. Однако реакция не возникла. В чем дело?

81. Вместо «иглоукалывание» (введение специальных игл в определенные точки кожи) сейчас используют термин «иглорефлексотерапия». Почему этот термин более точен?

82. Известна давняя печальная история о «золотом» мальчике. В цирке, где он выступал, решили выкрасить его с головы до ног золотой краской, чтобы произвести впечатление на публику. Успех, действительно, был большой, но через несколько дней мальчик умер от перегревания. Краска закупорила все протоки потовых желез и выделение пота полностью прекратилось.

А что должно произойти в системе терморегуляции, чтобы пот не выделялся даже при повышении температуры крови? При этом, конечно, никакие краски не используют, механизм чисто физиологический. Центры теплопродукции и теплоотдачи и сами потовые железы с их протоками находятся в нормальном состоянии.

В следующих задачах нужно дать такие же ответы, что и в №№ 63-65.

83. 1. Тиротропный гормон стимулирует деятельность щитовидной железы.

2. При накладывании кристалла соли на область продолговатого мозга, в которой находится ядро блуждающего нерва, происходит остановка сердца.

3. При переполнении мочевого пузыря возникает позыв на мочеиспускание.

4. При мышечной работе сердце сокращается чаще.

5. При воспалительном процессе в кишечнике мышцы брюшной стенки напрягаются.

6. Гемоглобин соединяется с кислородом и образует оксигемоглобин.

84. 1. Адреналин, попадая в сердце, усиливает его сокращения.

2. При раздражении барабанной струны (веточка лицевого нерва) усиливается выделение слюны.

3. Человек ночью сел на камень и ощутил холод.

4. В жаркую погоду выделяется пот.

5. После гипервентиляции наступает апноэ.

6. При ударе молоточком по ахиллову сухожилию сокращаются мышцы стопы.

7. Реакции буферных систем крови на изменение величины рН.

85. 1. При раздражении обнаженной поверхности КБП сокращаются определенные группы мышц.

2. Человек вошел в комнату с неприятным запахом и остановился в том месте, где запах особенно сильный.

3. При сокращении мышцы в спинной мозг поступают импульсы от мышечных веретен.

4. На холоде у человека начинается дрожь.

5. Рана после операции постепенно заживает.

6. Мышцу растянули грузом. После снятия груза она укоротилась до исходной длины.

86. При повторных измерениях АД установлено, что величины его колебались в пределах 120/80-125/75 мм рт. ст. Можно ли считать, что при этом происходил процесс гомеокинеза?

87. Может ли процесс гомеокинеза идти с отрицательной обратной связью? А с положительной?

88. Даже если человек стоит по стойке «смирно», можно при помощи специального прибора установить, что его тело постоянно испытывает небольшие колебания. О чем это свидетельствует?

89. Можно ли вызвать какие-либо рефлекторные реакции на изолированной мышце и на изолированном сердце?

90. На вопрос «в чем состоит функция дыхательного центра?» некоторые отвечают – «он посылает импульсы в легкие». Это, конечно, неверно. Дыхательный центр посылает импульсы в дыхательные мышцы и управляет их работой. А справедливо ли утверждение «дыхательный центр связан с легкими»?

91. Ежи поедают ядовитых насекомых, а также лягушек и жаб, кожа которых покрыта весьма агрессивной слизью. Какие приспособительные свойства позволяют ежам справляться с этим неприятным свойством пищи?

92. Когда у овец наблюдается более интенсивное слюноотделение при поедании корма – в пастбищный период или в стойловый?

93. В сосудах имеются барорецепторы, которые реагируют на КД. Многие факторы влияют на чувствительность этих рецепторов, повышая или понижая ее. У здорового человека соотношение факторов, повышающих и понижающих чувствительность барорецепторов, примерно одинаково. А как обстоит дело у больных атеросклерозом?

94. Загляните еще раз в задачу 68, а затем объясните, почему при интенсивной мышечной работе значительно возросшее АД не снижается. А куда же девались механизмы регуляции?