Леках Виктор Аронович
Ключ к пониманию физиологии: Учебное пособие. – М.: Едиториал УРСС, 2002. - 360 с.
ISBN 5-354-00132-3
Материал по физиологии человека и животных в книге изложен нетрадиционным образом. Здесь представлено более 700 задач с подробными решениями по разным темам физиологии. В первой (методической) части книги приведен ряд общих положений для выработки двух важнейших навыков – умения мыслить физиологически и умения мыслить системно. Эти навыки будут способствовать усвоению материала задачника.
Важной особенностью является то, что для успешного решения задач применяется несколько специально разработанных правил, основанных на использовании системного подхода. Ознакомление с методикой решения и последующее ее применение в ходе самостоятельной работы призваны обеспечить глубокое понимание сущности изучаемых физиологических процессов.
Книга предназначена для студентов медицинских и биологических специальностей при изучении курса физиологии. Может использоваться учителями средней школы, абитуриентами и старшеклассниками.
Издательство «Едиториал УРСС». 117312, г. Москва, пр-т 60-летия Октября, д. 9. Лицензия ИД №05175 от 25.06.2001 г. Подписано к печати 01.05.2002 г. Формат 60x84/16. Тираж 3000 экз. Печ. л. 22,5. Зак. № 8.
Отпечатано в типографии ООО «Рохос». 117312, г. Москва, пр-т 60-летия Октября, 9.
Введение
Уважаемый читатель!
Перед Вами не совсем обычная книга, хотя она и выполняет функции учебного пособия.
Из собственного опыта Вы знаете, что учебник – это большое количество так называемого фактического материала. Работа над таким учебником направлена прежде всего на то, чтобы побольше и получше запомнить. В данном пособии фактических сведений немного. При необходимости Вы сможете найти их в учебной литературе. Но тогда у Вас может возникнуть закономерный вопрос – для чего же предназначена книга, чему можно научиться, работая с ней?
Еще в XIX веке известный философ Г. Спенсер сказал, что величайшая цель образования не знание, а действие. И это совершенно справедливо! Высококвалифицированный специалист должен не просто много знать. Главное – уметь эффективно использовать свои знания. Именно в этом заключается высшая цель настоящего образования – научиться успешно действовать в сфере своей профессии, опираясь на полученные знания.
Что означает успешно действовать, в общем понятно. Поставить правильный диагноз, вылечить больного, повысить продуктивность скота, разработать оптимальный режим спортивных тренировок – все это примеры успешных профессиональных действий. Но для этого совершенно недостаточно просто запомнить множество фактов, цифр и рецептов. Необходимо глубокое понимание физиологии. Именно физиология является теоретической основой и медицины, и ветеринарии, и животноводства, и спортивных дисциплин, и вообще любых ситуаций, в которых требуется не только знание процессов, протекающих в организме, но и умение изменять их в желаемом направлении. Научиться же понимать физиологию можно и нужно в ходе ее изучения. Именно для этого и написано данное пособие. Оно призвано помочь Вам не запоминать факты (для этого имеются обычные учебники), а понимать сущность многих явлений.
В том, что понимание достигнуто, можно убедиться только путем решения задач. Задачи – это точильный камень, который придает лезвию мысли необходимую остроту. Особенность настоящего пособия не только в том, что в нем собрано около семисот учебных задач. Главное – это. ориентиры, которые должны помогать Вам уверенно двигаться к цели. Их всего два – умение мыслить физиологически и умение мыслить системно. Что это означает, будет сказано позже. А овладеть таким мышлением Вы должны в ходе самостоятельной работы. Другого пути нет, подобно тому как нельзя научиться плавать, пока сам не погрузишься в воду. Задача эта не из легких. Но у Вас будет надежный помощник. – книга, которую Вы держите в руках. Затраченные же усилия, как Вы сможете убедиться, окупятся сторицею. Автор старался построить книгу так, чтобы работа с ней вызывала у Вас положительные эмоции. Насколько это удалось, судить читателям. Во всяком случае доказано, что усвоение любого материала происходит более успешно на положительном эмоциональном фоне. Попросту говоря, обучение должно доставлять удовольствие. Об этом еще в прошлом веке образно сказал французский писатель Анатоль Франс – чтобы переварить знание, нужно поглощать его с аппетитом. Так что – приятного Вам аппетита!
***
Как же построена книга? Она состоит из двух частей. В первой части подробно описаны ориентиры, которые должны помочь Вам научиться эффективно думать. Именно эффективное мышление – основа глубокого понимания предмета. Первый ориентир – это несколько основных принципов (положений) физиологии, освоение которых позволит Вам достаточно уверенно разбираться в различных физиологических ситуациях. Изложению этих принципов посвящена глава 2. Постарайтесь хорошенько ее проработать. Данная глава занимает особое положение, потому что поставленные в ней вопросы в традиционных учебниках физиологии не рассматриваются. По крайней мере в том аспекте, как это сделано в главе 2.
Второй ориентир – это системный подход – важнейший метод, который окажет Вам неоценимую помощь не только при изучении физиологии, но и во многих других сферах деятельности. Системный подход подробно рассмотрен в главе 3.
Очень важная особенность книги состоит в том, что в ней впервые сформулированы четыре специальных правила. Они помогут Вам не только использовать- системный подход при решении задач, что само по себе эффективно. Вы научитесь действовать не классическим, но изживающим себя методом проб и ошибок, не методом случайного поиска, не гаданием типа «а может так?», а по определенной системе, опираясь на соответствующие четкие правила. И тогда окажется, что многие задачи совсем не столь сложны, как это могло представляться сначала. Подробное рассмотрение правил, примеры их использования и необходимые комментарии – все это составляет содержание главы 4. После освоения материала первой части Вы переходите к практическому его использованию. Для этого предназначена вторая часть книги. В ней собрано около 700 учебных задач с их решениями. В каждый параграф всех глав части II входят:
• тренировочные задачи;
• задачи для самоконтроля;
• решение задач для самоконтроля.
Таким образом, задачи разбиты на две группы:
Задачи первой группы – тренировочные. Решение приводится сразу же после условия задачи. От Вас требуется только внимательно ознакомиться с условием задачи, а затем столь же внимательно проанализировать ход решения и его логику.
Задачи второй группы играют решающую роль. Они предназначены для самоконтроля. Используя уже известные Вам положения и правила, Вы должны получить нужный результат на этот раз без подсказки. Собственно говоря, подсказки (подробные решения) имеются и здесь. Они приводятся в конце каждого параграфа. Но не торопитесь сразу же в них заглядывать. Все равно они никуда от Вас не денутся. Интересно проверить самостоятельно, приобретен ли необходимый навык, и только после этого сравнить то, что получено, с так сказать, официальным решением.
Задачи главы 6 предназначены для проверки освоения рассмотренных ранее некоторых принципов физиологии – умения мыслить физиологически. Эта глава занимает, как и глава 2, с которой она непосредственно связана, особое положение. Главы 7-11 построены соответственно учебному курсу физиологии. Работая над ними, Вы должны приобрести очень ценный навык, о чем уже говорилось – не просто знать что-то, но и уметь использовать свои знания для получения необходимого результата, в частности, решения учебных задач.
Особняком стоят главы 5 и 12. Они посвящены физиологической графике – изображению результатов физиологических экспериментов в виде рисунков. Как показывает обширная педагогическая практика, далеко не у всех студентов дела в этих вопросах обстоят благополучно.
Решение любой задачи возможно при выполнении двух требований. Во-первых, необходимо иметь нужную информацию. Допустим, знать фазы сердечного цикла. Во-вторых, и это главное – уметь использовать эти знания в практической деятельности. Основная задача данного пособия – выполнить именно второе требование – научить Вас эффективно использовать имеющуюся информацию. Это далеко не просто.
Что касается так называемого фактического материала, то его нетрудно найти в обширной учебной литературе по физиологии. Ниже приводится перечень основных учебников и учебных пособий.
1. Физиология человека: Учебник для студентов медицинских институтов / Под ред. проф. Е. Б. Бабского. М., 1972.
2. Нормальная физиология: Учебник для студентов медицинских факультетов университетов / Под ред. проф. А. В. Коробкова. М., 1980.
3. Основы физиологии / Под ред. П. Стерки. М., 1984.
4. Физиология человека и животных: Учебник для студентов университетов (специальность «биология») / Под ред. проф. А. Б. Когана. М., 1984.
5. Физиология человека: Учебник для студентов медицинских институтов / Под ред. проф. Г. И. Косицкого. М., 1985. (К сожалению, этот учебник имеет много недостатков.)
6. Физиология человека: В 4 т. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М., 1985. (Имеется более позднее издание в 3 кн. М., 1996.)
7. Общий курс физиологии человека и животных: Учебник для студентов биологических и медицинских специальностей / Под ред. проф. А. Д. Ноздрачева. М., 1991.
8. Эккерт Р., Рэндолл Д., Огастин Дж. Физиология животных: В 2 кн. М., 1991.
9. Фомин Н. А. Физиология человека: Учебник для студентов и преподавателей физической культуры. М., 1995.
10. Физиология человека: Учебник для медицинских институтов: В 3 т. / Под ред. проф. Б. И. Ткаченко и проф. В. Ф. Пятина. СПб., 1996.
11. Физиология человека: Учебник для медицинских институтов: В 2 т. / Под ред. проф. В. М. Покровского и проф. Г. Ф. Коротько. М., 1997.
12. Агаджанян Н. А. и др. Физиология человека: Курс лекций. СПб., 1998.
13. Андрианов В. В. и др. Нормальная физиология: Учебное пособие. М., 1999.
А теперь, когда Вы уже в достаточной степени представляете, что Вас ожидает впереди, счастливого Вам пути по совершенно новой, но зато очень интересной дороге! А дорогу, как гласит народная мудрость, осилит идущий!
ЧАСТЬ I ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
Глава 1. Решение задач – критерий овладения предметом
Мы очень часто произносим слова «учеба», «обучение», «учиться». Для чего же человек учится, получает образование? Обычно говорят, что цель обучения приобретение знаний. Но знания, как и вообще любая информация, нужны и важны, если их используют для достижения каких-то полезных результатов. В противном случае неиспользуемые знания уподобляются библиотеке, в которую никто никогда не заходит.
Использование знаний состоит в том, чтобы, опираясь на них, решать многочисленные задачи, которые ставит перед нами жизнь и, в частности, профессиональная деятельность – врача, инженера, педагога и т.д. Чем успешнее решает человек возникающие задачи, тем лучше он использует свои знания.
Внимание! Если в ходе рассуждений употребляется какой-либо термин, то необходимо обеспечить однозначное его понимание. В данном случае нужно сразу же договориться, что мы будем понимать под словом «задача».
Задача – это возникшая в естественных условиях или искусственно сформулированная ситуация, в которой требуется получить определенный полезный результат. Решение задачи заранее неизвестно, поэтому его поиск связан с преодолением каких-то трудностей.
Задачи могут быть самыми разными. В сущности любая деятельность человека так или иначе сопровождается постоянным решением задач. Например, генерал решает задачи, связанные с проведением наступательных или оборонительных операций. Врач, ставящий диагноз и приступающий к лечению больного, также должен решать соответствующие задачи. Хозяйка, которая готовит праздничный пирог, опять-таки решает задачу, теперь уже кулинарную и, как мы знаем, не всегда решение оказывается успешным, а пирог вкусным. Количество подобных примеров в любой сфере деятельности людей поистине бесконечно.
Теперь мы можем уточнить цель данного пособия. Оно должно помочь Вам научиться глубокому пониманию физиологии в ходе решения многочисленных учебных задач. При этом сущность решения будет становиться все более понятной по мере того как Вы будете овладевать умением, во-первых, мыслить физиологически и, во-вторых, мыслить системно.
Естественно, нас будут интересовать не любые задачи, а задачи учебные. В чем сущность учебной задачи? Если в клинике нужно обследовать реального больного и поставить диагноз, то это врачебная задача. Если же Вам на занятиях предлагают искусственно подобранный набор симптомов, по которому нужно обосновать диагноз и определить тактику лечения, то это уже учебная задача. Такая задача представляет собой как бы модель реальной ситуации, это нечто вроде тренажера, на котором отрабатываются, тренируются определенные умения, связанные с мыслительной деятельностью. (В этой книге речь будет идти только о мыслительных умениях. Для врача, в частности, очень важны и мануальные навыки – уметь сделать инъекцию, желудочное зондирование, переливание крови и т.д., но это уже другая сфера, где используются иные принципы обучения.)
В чем же состоят особенности учебных задач в области теоретических наук, в частности, физиологии? Это можно понять, если сравнить учебные задачи с так называемыми контрольными вопросами, с которыми Вам часто приходится встречаться.
Контрольный вопрос требует простого воспроизведения какой-то порции известной Вам информации. Например, «что такое мембранный потенциал? Как он возникает?» Если Вы откроете учебник, прочитаете соответствующий раздел и запомните прочитанное, то ответ готов. При решении же задачи, в отличие от контрольного вопроса, недостаточно просто вспомнить требуемые фактические сведения. Необходимо, и это главное, уметь сопоставлять и связывать их таким образом, чтобы прийти к правильному выводу. Например, «как изменится возбудимость нервной клетки при гиперполяризации ее мембраны?» Для решения этой задачи нужно знать, что такое поляризация мембраны и гиперполяризация ее, что такое мембранный потенциал, критический уровень деполяризации, пороговый потенциал. Затем необходимо понять зависимость между возбудимостью и величиной порогового потенциала, между гиперполяризацией мембраны и величиной порогового потенциала. Только после этого можно ответить на основной вопрос задачи и тем самым решить ее.
Можно запомнить ответ на этот вопрос чисто механически, поскольку он очень краток – возбудимость понизится. Но, если при этом останется непонятой приведенная выше последовательность рассуждений, то подобное механическое знание окажется мертвым. Оно никак не сможет помочь Вам в дальнейшем, если условия других задач на эту же тему будут как-то изменены.
Из приведенного примера следует важный вывод. Для решения задачи, конечно, необходимо знать определенные факты, иметь четкое представление об используемых понятиях. Но самое главное – уметь связать все это воедино. Образно говоря, нужно не только знать свои пять пальцев, но и уметь сжимать их в кулак.
Наиболее эффективным решение задач становится в том случае, когда при этом используют какие-то общие принципы. О них речь пойдет дальше.
Известна притча о мудреце, которому предложили выбор между истиной и дорогой к истине. Мудрец выбрал дорогу. В этом заключен глубокий смысл, потому что именно умение находить дорогу к истине помогает решать самые различные задачи, делает наши знания эффективными.
Если Вы самостоятельно находите решение задачи, то тем самым каждый раз делаете для себя маленькое научное открытие. Неважно, что Ваш вывод уже известен науке. Это отнюдь не умаляет Ваших достижений. Более того, когда Вы убеждаетесь, что Ваше решение правильное, что так оно и есть на самом деле, естественно, должно возникать чувство удовлетворения, та самая положительная эмоция, которая делает обучение не утомительной нагрузкой, а интересной работой. Возникает уверенность в своих силах, столь необходимая в любом деле.
Автору очень хотелось, чтобы работая над этой книгой, Вы постоянно убеждались, что можете больше, значительно больше, чем сами о себе думаете. Для этого нужно научиться правильно организовывать свою умственную работу, дисциплинировать процесс мышления, думать не хаотически, а по определенным правилам.
Внимание! Появилось очень важное слово – правила. Вот первое из них.
Правило 1. Для успешного решения задачи нужно, во- первых, обладать необходимой информацией, во- вторых, уметь эффективно ее использовать.
Остановимся на этом правиле более подробно. Для решения любой задачи требуется строго определенная информация. Она имеется далеко не всегда. В таких случаях решение должно начинаться с поиска и получения необходимой информации. Однако в учебных задачах ситуация другая. Здесь главное – научиться использовать уже имеющуюся информацию. Поэтому в большинстве учебных задач, приведенных в этой книге, дается необходимая и достаточная для решения информация. И только в самом конце, после того как Вы приобретете необходимые навыки и уверенность в решении таких задач, мы остановимся на более сложных ситуациях. В них намеренно будет содержаться или недостаточная или избыточная информация. Здесь Вам придется работать на весьма высоком уровне, определяя, в чем заключается недостаточность или избыточность.
Что касается эффективного использования уже имеющейся информации, то, как говорилось выше, Вы будете учиться этому в ходе работы над пособием. А сейчас обратите внимание на два следствия, которые вытекают из правила 1.
1 а. Информация, которая никак не используется для решения постоянно возникающих задач, превращается в мертвый груз, а труд, затраченный на получение этой информации, оказывается в конечном счете бесполезным.
1б. Ценность информации определяется не ее количеством (чем больше, тем лучше) а тем. насколько необходимой она оказывается при решении той или иной задачи.
А если так, то посмотрим на ситуацию с точки зрения студента. За время обучения он должен прочитать несколько десятков учебников, не говоря уже о дополнительной литературе. Приходится запоминать огромное количество фактического материала и удерживать его в голове хотя бы до сдачи экзамена. При этом, к сожалению, весьма часто остается непонятым, неосмысленным и неусвоенным главное: какая же информация является ведущей, а какая второстепенной. Именно поэтому знания многих студентов, в том числе и добросовестно работающих, зачастую оказываются формальными. Такой студент, прекрасно изложив материал, относящийся к тому или иному вопросу, может оказаться беспомощным, когда приходится от простого воспроизведения выученного текста перейти к использованию полученных знаний в ситуации, требующей не вспоминать, а размышлять. Поэтому, чтобы научиться уверенно решать задачи, необходимо уметь организовывать свое мышление в процессе решения. Рассмотрим некоторые общие правила, способствующие такой организации.
Правило 2. Чтобы эффективно использовать полученные знания при решении задач, необходимо научиться видеть, находить, выявлять связи между теми явлениями, процессами, свойствами, которые Вы изучаете.
Есть шутливый афоризм – «Образование – это то, что остается, когда все выученное забыто». В этой шутке заключен большой смысл. Действительно, разве может что-то остаться, если человек забыл какие-то фактические сведения? Оказывается, чрезвычайно важно сохранить понимание связей между элементами знания.
Связи, связи и еще раз связи!
Допустим, Вы забыли, при какой частоте раздражения мышцы лягушки возникает зубчатый тетанус, а при какой гладкий. Можно начать мучительно вспоминать нужные цифры. А можно пойти другим путем. Если Вы четко представляете связь между частотой раздражения и характером сокращения мышцы, если Вам понятно, что более редкие раздражители будут заставать мышцу в фазе расслабления, а более частые в фазе укорочения, то нет ничего страшного, если забыты конкретные цифры. Вы найдете их в учебнике или в другом источнике информации. Более того, на подобный вопрос нетрудно ответить по догадке. Для этого нужно только сообразить, как можно компенсировать забытые сведения теми, которые сохранились. Если Вы помните (или Вам подскажут), что продолжительность фазы укорочения данной мышцы составляет 0,05 с, то не составит труда рассчитать, что гладкий тетанус получится при частоте раздражений, превышающей 20 Гц, а зубчатый – при меньшей частоте, потому что интервал между раздражениями будет соответственно меньше или больше, чем 0,05 с. Приведенный простой пример показывает, как понимание связей между явлениями помогает прийти к правильному выводу и при этом компенсировать недостающие знания.
Правило 3. Если в условии задачи используются какие- то специальные термины, а Вы не убеждены в том, что правильно понимаете сущность этих терминов, то приступать к решению абсолютно бесполезно.
Это простое и понятное правило, но практика показывает, что, к сожалению, оно часто нарушается. Из боязни получить плохую оценку студент отвечает на вопрос, не поняв его и не пытаясь устранить непонимание. Лишь бы не молчать. Положение усугубляется тем, что многие преподаватели не устраняют этот страх, а поддерживают его.
Данное пособие предназначено для самостоятельной работы. Поэтому нужно твердо запомнить – решение любой задачи начинается с ответа на вопрос: «Уверен(а) ли я, что правильно понимаю сущность всех терминов, упоминаемых в условии задачи?» Если такой уверенности нет, то обязательно нужно заглянуть в «Словарь физиологических терминов» или в любой учебник физиологии.
Правило 4. Для успешного решения задач необходимо выработать умение мыслить строго последовательно, связывая каждое очередное рассуждение с предыдущим.
Подумайте, всегда ли Вы ясно представляете, с чего нужно начать ответ на вопрос. Есть ли у Вас для этого четкие ориентиры, или выработалась привычка отвечать, выхватывая из вопроса какую-то его часть, знакомый термин, а то и просто наугад?
Последовательность – ценнейшее свойство любой деятельности. Особенно важную роль оно играет при решении задач. Нужно научиться выбирать отправную точку рассуждений и двигаться от нее к поставленной цели шаг за шагом, а не прыгая в разные стороны. В дальнейшем мы остановимся на этом более подробно, когда Вы будете учиться думать последовательно, используя для этого опять-таки определенные правила. С ними Вы встретитесь в последующем изложении.
Итак, Вы ознакомились с несколькими общими положениями, которые должны помочь Вам рационально организовать свою мыслительную деятельность при решении задач. Учиться применять эти положения Вы будете, разбирая многочисленные примеры того, как следует решать учебные задачи, а затем используя этот опыт при самостоятельном решении. Главное – понять логику рассуждений. В этом важнейшее условие овладения умением мыслить последовательно. Приведенные выше правила применимы в равной степени при изучении различных наук. Что касается физиологии, то, как уже говорилось, одна из двух основных целей этой книги – помочь Вам научиться мыслить физиологически. Здесь также следует опираться на несколько общих принципов, к подробному рассмотрению которых мы сейчас и переходим.
Глава 2. Основные принципы физиологического мышления, или мыслить физиологически – что это значит
Наверно, первое, что делает студент, взяв в руки новый учебник – смотрит, сколько в нем страниц. Действительно, приходится осваивать и усваивать очень большое количество учебного материала.
Как же облегчить свой труд? Как разгрузить память и в то же время не заблудиться в джунглях информации? Ответ приходит, если продолжить аналогию.
Уверенно идти по лесу можно, когда есть компас. Так и при изучении любой науки необходима прежде всего компасная информация, которая позволяет ориентироваться в многочисленных частных вопросах. К сожалению, учебники, написанные в традиционной манере, не выделяют такую информацию. Поэтому студенту трудно отличить главное от второстепенного, трудно увидеть связи между казалось бы совсем разными вещами, понять значение и назначение того или иного процесса в изучаемой системе.
Для успешного освоения любой науки решающим является умение видеть за деревьями лес, т. е., понимать общие основы, сердцевинную суть, стараться увидеть их в каждом конкретном случае. В данной главе речь пойдет именно о таких основах. Она призвана выполнить роль прожектора, освещающего лежащую впереди дорогу. Напомним, к чему Вы должны прийти в конце этой дороги – к умению мыслить физиологически.
А теперь двинемся в путь с твердой верой в конечный успех.
Макро- и микроуровни
Реакции, протекающие в организме, можно рассматривать на макро и микроуровнях. Необходимо понимать взаимосвязь этих уровней и в то же время уметь четко разграничивать их.
На макроуровне мы говорим о физиологических реакциях, связанных с деятельностью соответствующих систем или органов как таковых. Например, сокращение мышцы, выделение слюны, выбрасывание крови сердцем, глотание, вдох и выдох, сужение и расширение сосудов, переваривание пищи и т. д.
Если мы определяем, с какой силой сократилась мышца, сколько крови выбросило сердце за одну систолу или минуту, какова частота дыхания и т.д., то при этом рассматриваем физиологический процесс как таковой, и во многих ситуациях этого оказывается достаточно. Так, например, если требуется получить общую оценку влияния физической нагрузки на сердце, то можно измерить степень увеличения частоты пульса и количества потребляемого организмом кислорода и на основании полученных результатов сделать необходимый вывод.
Работа на макроуровне может потребовать дополнительно конкретизации. Допустим, мы установили, что у человека изменился минутный объем дыхания. В одной ситуации этого может быть достаточно. В другой потребуется уточнить – за счет чего возникло обнаруженное явление. Возможно, изменилась частота дыхания, глубина его или и то, и другое. В свою очередь причиной этому могли послужить изменения в работе дыхательного центра, в подвижности грудной клетки и т. д. Необходимые уточнения производятся опять-таки на макроуровне, то есть, на уровне физиологических процессов, только более конкретизированных.
Однако следует помнить, что в основе любого физиологического процесса лежат химические и физические реакции, протекающие на уровне молекул и ионов. Это уже не макро-, а микроуровень.
Если мы хотим детально разобраться в причинах нарушений сократительной деятельности миокарда, если необходимо создать препарат, снижающий повышенную возбудимость нервных центров или препарат, блокирующий проведение возбуждения в синапсах, если требуется установить, почему железа синтезирует недостаточное количество гормона и т.п., то здесь не обойтись без перехода на микроуровень. Мы не сможем получить ответ на поставленные вопросы, если не разберемся в особенностях физических и химических реакций, которые определяют протекание соответствующих физиологических процессов.
При решении задач Вам в ряде случаев потребуется прежде всего подумать о том, на каком уровне – макро- или микро- следует искать ответ. Поясним это примерами.
Пример 2.1. Почему при беге учащается дыхание?
Ответ. Речь идет о дыхании как таковом. Следовательно, имеем дело с макроуровнем. При физической нагрузке образуется избыточное количество углекислого газа, который является специфическим раздражителем дыхательного центра.
Пример 2.2. Существуют заболевания, связанные с нарушением диффузии кислорода через альвеолярно- капиллярную мембрану. Однако по отношению к диффузии углекислого газа такие заболевания неизвестны. В чем причина этого?
Ответ. Условие задачи (диффузия молекул) прямо подсказывает, что решение находится на микроуровне. Углекислый газ значительно лучше, чем кислород, растворяется в липидах, которые составляют значительную часть мембраны. Поэтому молекулы углекислого газа диффундируют через мембрану в 20-25 раз быстрее, чем молекулы кислорода. Некоторое замедление диффузии углекислого газа не приводит к патологическим изменениям в организме в отличие от сдвигов значительно более медленной диффузии кислорода. 
Пример 2.3. Преступник сжег окровавленную одежду жертвы. Как следствию установить, была ли на одежде кровь?
Ответ. Поскольку анализировать приходится пепел, то очевидно, что работать будем на микроуровне. Пепел содержит только неорганические остатки. Наличие какого элемента является специфическим для крови? Это железо, которое входит в состав гемоглобина. Избыточное содержание железа в пепле подтверждает присутствие крови на сожженной одежде.
Пример 2.4. Если мы хотим установить зависимость характера сокращения мышцы от частоты раздражения, то здесь достаточно макроуровня. Нас в этом случае интересует сокращение как таковое, а не его механизм. А вот чтобы объяснить, почему предварительно растянутая (но не чрезмерно) мышца сокращается при раздражении сильнее, чем нерастянутая, придется перейти на микроуровень и подумать о работе поперечных миозиновых мостиков и образовании комплексов актинмиозин.
Таким образом своевременный переход с одного уровня на другой является важным условием выработки умения мыслить физиологически.
Принцип целесообразности
Любая физиологическая реакция целесообразна. Это означает, что она направлена на достижение какого-то полезного для организма результата в данных условиях. Если Вас спрашивают: «В чем состоит физиологический смысл такой-то реакции?» – нужно подумать, чем она полезна.
Пример 2.5. После прекращения длительной задержки дыхания оно на некоторое время становится учащенным. Это способствует выведению избытка накопившегося углекислого газа и, следовательно, полезно для организма. Механизм же этой реакции заключается в том, что избыточное количество углекислого газа более сильно раздражает дыхательный центр.
Пример 2.6. В условиях высокой температуры среды кровеносные сосуды кожи расширяются и по ним протекает большое количество крови. Благодаря этому увеличивается отдача тепла в окружающую среду, что защищает организм от перегревания. И эта реакция, несомненно, полезна.
Пример 2.7. При поступлении в сердце избыточного количества крови оно расширяется более обычного. Волокна миокарда испытывают дополнительное растяжение. Это вызывает более сильное сокращение сердца, что способствует выбрасыванию большего, чем обычно, количества крови. В результате сердце предохраняется от переполнения кровью, что полезно для организма.
Подобных примеров можно привести очень много. В каждом случае следует помнить, что для достижения полезного результата существуют специальные механизмы.
Принцип целесообразности является ведущим для выработки умения мыслить физиологически. Необходимо учиться именно с этих позиций анализировать любую физиологическую реакцию. Необходимо понимать, что в организме не могут совершаться бесполезные для него процессы. Такие организмы не смогли бы выжить в процессе эволюции. Можно сказать, что живая природа за миллионы лет выстрадала целесообразность протекающих в организмах реакций.
Обратите внимание на то, как нельзя отвечать на вопросы, связанные с проблемой целесообразности. Не следует говорить «такая-то реакция возникает потому что это полезно для организма». Тогда польза превращается из результата в причину, что совершенно неверно. Правильный ответ должен звучать так: «Данная реакция возникает потому что работает такой-то механизм. Этот механизм образовался и закрепился в ходе эволюции, так как он оказался полезным для организма». Всегда помните, что главным судьей, который определял полезность той или иной реакции, оказывался естественный отбор.
Проблема целесообразности в физиологии весьма сложна. Она имеет не только биологическое, но и методологическое, философское значение; Рассмотрим несколько ситуаций, которые могут вызвать у Вас затруднения.
2.1 Принцип целесообразности нельзя применять механически к любой реакции. Он справедлив только на макроуровне, только по отношению к физиологическим процессам.
Например, диффузия ионов через клеточную мембрану сама по себе еще не имеет полезного значения для организма. Поэтому здесь нельзя говорить о целесообразности, о физиологическом смысле процесса, поскольку он является чисто физическим. Но, когда в результате взаимодействия определенных ионных потоков возникает потенциал действия, распространяющийся вдоль нервного волокна, то это уже физиологический процесс, обеспечивающий передачу необходимой информации и потому безусловно полезный для организма.
Процессы, протекающие на микроуровне, важны лишь постольку, поскольку они обеспечивают реакции макроуровня. Именно по отношению к последним и следует говорить об их целесообразности.
2.2 В отличие от животных человек является существом не только биологическим, но и социальным. Воздействие социальных факторов может маскировать и даже извращать целесообразность физиологических реакций.
Например, при столкновении двух животных у них происходит сильное возбуждение симпатической нервной системы, что способствует мобилизации ресурсов организма (учащение работы сердца и дыхания, повышение артериального давления, увеличение количества циркулирующей крови и т.д.). Все это физиологически целесообразно, так как подготавливает организм к последующей усиленной мышечной деятельности. Действительно, столкновение животных обычно заканчивается или дракой, или бегством и преследованием.
Человек же в аналогичных ситуациях, подчиняясь социальным требованиям, часто вынужден сдерживаться, подавлять бушующие в нем эмоции. В результате мобилизация ресурсов организма (целесообразная сама по себе) не получает соответствующей биологической реализации. Это может привести к нежелательным последствиям, вплоть до возникновения патологических состояний. Особенно уязвимым в таких ситуациях оказывается сердце. В связи с этим значительно возрастает роль психотерапии, аутотренинга, помогающих человеку учиться управлять своими чувствами.
Пример И. М. Амосова. При появлении сильных болей в области сердца у больного может возникнуть страх смерти. Эмоция страха приводит к возбуждению симпатической нервной системы. При этом сердце испытывает повышенную нагрузку, что способствует усилению болей. Возникает порочный круг, который врач должен разорвать, применив обезболивающие средства.
2.3 На организм могут воздействовать факторы, требующие противоположных реакций со стороны соответствующих систем. В этой противоречивой ситуации побеждает биологически более сильная система. Здесь опять-таки каждая система действует по своей физиологически целесообразной программе. Но в силу неудачного стечения обстоятельств отдаленный результат может оказаться неблагоприятным.
Например, при голодании организм может переходить на экономный путь расходования энергии, уменьшая неизбежно происходящий при этом распад собственных веществ. Это полезно. Но, если к голоданию присоединится воздействие холода, то включается более сильная система терморегуляции, требующая повысить выработку тепла. Начинается усиленный распад веществ (повышение теплопродукции), что само по себе целесообразно, но в условиях голодания может ухудшить состояние организма. Он срочно защищается от действия холода, но при этом ухудшается защита от более длительно действующего фактора – голодания.
Другой пример. При воздействии высокой температуры среды организму необходимо увеличить теплоотдачу, чтобы предотвратить перегревание. В связи с этим расширяются сосуды кожи. Однако резкое расширение большого количества сосудов приводит к падению артериального давления. В ответ происходит сужение сосудов мышц и внутренних органов, что позволяет удержать давление на нужном уровне. Если в этих условиях человек начнет интенсивно работать, то возникнет потребность в усилении кровоснабжения работающих мышц. Их сосуды расширяются, что само по себе опять-таки полезно. Но в данной ситуации расширение сосудов мышц приводит к повторному падению артериального давления, которое организм уже не в состоянии компенсировать. Возникает коллапс, потеря сознания.
Таким образом, мы должны уметь не только видеть целесообразность протекающих в организме реакций, но и понимать всю сложность их взаимодействия, особенно в тех случаях, когда организм попадает в условия, предъявляющие к нему противоречивые требования.
Внимание! Обязательно запомните следующее очень существенное замечание. В любой ситуации организм реагирует прежде всего на действие того фактора, который в данной ситуации является биологически наиболее важным, представляет наибольшую, первоочередную опасность. В этих условиях ответная реакция может в свою очередь вызвать новые сдвиги в организме, что также потребует компенсации и т.д. В результате возникает достаточно длинная цепочка, все звенья которой связаны между собой определенными физиологическими законами.
Непонимание этого может приводить к весьма печальным последствиям. Рассмотрим наглядный пример, показывающий важность умения мыслить физиологически. Проследите внимательно за последовательностью рассуждений.
1. Почки – жизненно важный орган. Если они перестанут работать, организм погибнет из-за отравления продуктами метаболизма.
2. Первый этап образования мочи состоит в фильтрации плазмы крови в капиллярах почечных клубочков.
3. В сосудах почек кровяное давление повышено, что способствует фильтрации.
4. Падение давления в сосудах почек и соответственно уменьшение кровотока в них представляет прямую угрозу жизни, так как это может привести к прекращению образования мочи и отравлению организма.
5. В этой ситуации организм реагирует немедленно – в почках образуется ренин, который затем превращается в ангиотензин-2 – мощный фактор, повышающий давление.
6. Если же недостаточность кровоснабжения почек приобретает хронический характер, то в крови постоянно содержатся высокие концентрации ангиотензина-2.
7. Это, в конце концов, приводит к возникновению гипертонической болезни – стойкому повышению артериального давления.
Как видно из вышесказанного, причина болезни в данном случае не в сердечно-сосудистой системе, а в почках.
Такова физиологическая логика событий. И тем не менее до сих пор в печати появляются сообщения об очень печальных, иногда даже трагических случаях, когда врачи упорно лечат больных «от давления», а у пациентов в это время постепенно погибают почки. Так что умение мыслить физиологически это не просто приятное качество. Иногда – это залог спасения жизни больного. Вспомните правило 2 – учитесь искать связи между явлениями!
В некоторых случаях целесообразность той или иной физиологической реакции оказывается замаскированной. Но она становится понятной, если использовать следующий принцип физиологического мышления.
Эволюционный принцип
Для понимания смысла многих физиологических реакций важно уметь рассматривать их с эволюционных позиций. Все эти реакции сложились в ходе эволюции, происходившей миллионы лет. В результате полезные физиологические механизмы закрепились генетически.
В тех случаях, когда трудно понять целесообразность той или иной реакции, нужно применить один из следующих двух подходов.
А. Реакция сложилась в ходе эволюции, в условиях, когда она была биологически целесообразной и поэтому закрепилась генетически. Теперь же эта реакция может проявляться в ситуациях, где ее физиологический смысл неочевиден.
Пример 2.8. Известно явление болевой анурии. Суть его в том, что при сильной боли работа почек может временно затормозиться вплоть до полного прекращения образования мочи. Казалось бы, какая от этого польза организму?
Но посмотрим вглубь веков. Когда животное испытывало боль? При драке, при различных травмах и т. д. При этом возникала опасность кровопотери с тяжелыми для жизни последствиями. В процессе эволюции выработалось защитное приспособление – почки временно прекращают образование мочи и организм сохраняет жидкость перед угрозой потери части ее. Это полезно и такой механизм закрепился, хотя сущность его замаскирована, особенно применительно к человеку. Разумеется, болевая анурия не может быть слишком длительной.
В. Если организм оказывается в искусственно созданных условиях, то принцип целесообразности может проявиться с результатами далеко не полезными.
Понять, в чем тут дело помогает опять-таки эволюционный подход.
Пример 2.9. Классический пример – пересадка сердца, когда организм вместо того чтобы сказать «спасибо» отторгает пересаженный орган и тем убивает себя. Где же здесь целесообразность и польза для организма? Но система иммунитета, вызывающая отторжение, сложилась в ходе эволюции для выполнения жизненно важной функции – выявления и удаления из организма чужеродных ему макромолекул. Соответствующие механизмы закреплены генетически. Они безусловно полезны. Иначе мы были бы беззащитны против любой инфекции, образующихся в организме мутантных клеток и т. д. Об этом всегда нужно помнить, если мы изменяем естественные условия. Поэтому в подобных ситуациях врачам приходится временно подавлять защитные силы организма. В данном случае иммунные реакции. Однако за это приходится платить. Пересадка органа спасает жизнь больного. Но искусственное ослабление иммунитета повышает вероятность возникновения в последующем опухолевых заболеваний.
Пример 2.10. Если у собаки перерезать оба депрессорных нерва, то кровяное давление резко повышается. Но целесообразна ли эта реакция? Ведь организму такое повышение совсем не нужно!
Применим второй вариант эволюционного подхода. Если мы нарушаем естественные взаимоотношения в организме, то он «не знает», что это сделано искусственным путем. И поэтому включает механизмы, которые всегда реагировали на подобные изменения, происходившие в естественных условиях.
По депрессорным нервам от рецепторов дуги аорты передается информация о величине кровяного давления. После перерезки нервов эти импульсы, разумеется, в нервные центры больше не поступают. В естественных условиях это могло бы произойти только при сильнейшем падении кровяного давления. Поэтому центры, как им и положено, дают команду на ответное резкое повышение давления.
Может быть, дочитав до этого места и продолжая размышлять о целесообразности протекающих в организме реакций, Вы остановились и подумали – «а болезнь»? Если так, то Вас можно поздравить с первым успехом. Вы начинаете по-настоящему мыслить физиологически.
Действительно, болезнь, как это ни покажется для некоторых странным, тоже является приспособлением организма к изменившимся в нем самом условиям. Дальше мы остановимся на этом более подробно. Болезнь – это неприятно, может быть даже очень неприятно. Но если бы не было болезни, как состояния, с которым жить все-таки можно, то любое нарушение в организме приводило бы к быстрой смерти.
Итак, если целесообразность какой-либо физиологической реакции для нас не очевидна, следует попытаться рассмотреть эту реакцию в эволюционном плане.
Ибо все физиологические реакции возникли задолго до появления человека. И наш организм принял их, так сказать, по наследству.
Теперь мы можем перейти к следующему принципу. Если целесообразность (физиологический смысл) – это достижение полезного для организма результата, то должны существовать механизмы, обеспечивающие получение такого результата. Все эти механизмы объединяются кардинальным понятием физиологии, которое составляет самую глубокую его сущность. Это понятие – регуляция.
Принцип регуляции физиологических функций
Физиологическая регуляция – это совокупность изменений, которые происходят в организме в ответ на воздействие факторов внешней и внутренней среды, осуществляются специальными механизмами и приводят к приспособительному, полезному для организма результату.
Самые разнообразные показатели – артериальное давление, осмотическое давление крови, температура тела, количество сахара в крови, число лейкоцитов и соотношение их форм и т. д. поддерживаются на необходимом в данный момент уровне и переходят с одного уровня на другой только благодаря процессам регуляции.
Если сравнить организм с совершенным, сложно устроенным автомобилем, то регуляция – это водитель, который уверенно ведет свою машину по любым дорогам и в любую погоду.
Чтобы понимать организм, нужно уметь анализировать протекающие в нем регуляторные процессы. Приступая к изучению любой физиологической системы, нужно прежде всего спросить «что делает эта система, на поддержание каких параметров направлена ее деятельность, каким образом она поддерживает эти параметры, как она при этом взаимодействует с другими системами»? Для мыслящего физиологически специалиста оптимальная стратегия состоит в том, чтобы искусственным путем изменить в нужном направлении происходящие в организме процессы. Поэтому необходимо понимать, как осуществляется регуляция этих процессов.
Рассмотрим общие процессы регуляции и ее конкретные механизмы. Одна из особенностей системы, в которой происходят процессы регуляции (говорят также регулирование, управление), состоит в том, что в ней можно выделить части, называемые входом и выходом. Выход – это та часть системы, которая должна находиться в определенном состоянии. Охарактеризовать данное состояние можно каким-то численным параметром. Такой параметр называется выходная переменная. Примеры выходных переменных – артериальное давление, температура тела, количество сахара в крови и т.д. Вход – это та часть (части) системы, которая влияет на состояние выхода. Параметры, характеризующие состояние элементов входа, называются входные переменные. Например, для выходной переменной «артериальное давление» входами будут работа сердца и сопротивление сосудов, а входными переменными – сила сердечных сокращений (ударный объем), частота сердечных сокращений, просвет сосудов, скорость кровотока, вязкость крови и т.д. Для того чтобы поддерживать выходные переменные на необходимом уровне, должны протекать определенные процессы. Например, поддержание в нужных пределах температуры тела осуществляется благодаря взаимодействию процессов теплопродукции и теплоотдачи. В свою очередь, интенсивность теплопродукции зависит от сократительной деятельности скелетных мышц (произвольные сокращения и дрожь) и образования тепла во внутренних органах (в первую очередь в печени и кишечнике). Теплоотдача связана с двумя основными процессами – испарением пота и кровообращением в коже, от интенсивности которого зависит количество приносимого с кровью тепла и его отдача с поверхности кожи. Таким образом, схематически систему регуляции температуры тела можно представить следующей схемой (рис. 2.1). При необходимости систему можно дополнительно детализировать, например, указать механизмы, обеспечивающие образование тепла в тканях, условия, влияющие на процесс испарения пота и т.д. Но для наших целей пока достаточно представить систему в общем виде.
Мы приходим к следующему важному выводу. При работе с живыми объектами наша основная задача с физиологической точки зрения – помочь организму установить величины своих выходных переменных на оптимальном для данных условий уровне. А для этого нужно знать, как воздействовать на вход системы, каким образом следует изменить входные переменные, чтобы получить желаемый результат на выходе. Если мы хотим изменить состояние той или иной физиологической системы в нужном направлении, мы должны понимать, каким образом ее входные переменные связаны с выходной. Все процессы регуляции в конечном счете преследуют две цели: или удерживать выходные переменные (константы организма) на определенном уровне, или перевести их на другой, более выгодный в данных условиях уровень. Сохранение постоянства констант организма, поддержание функционирования систем организма в определенных пределах называется гомеостаз. Изменение уровня гомеостаза носит название гомеокинез. Обратите внимание на то, что гомеокинез – это не просто любое изменение, а переход от одного стабильного уровня гомеостаза к другому. Когда мы говорим о гомеостазе и гомеокинезе, следует иметь в виду, что константы гомеостаза могут быть жесткими и нежесткими (пластичными). Жесткие константы – это физико-химические показатели, которые в нормально функционирующем организме могут изменяться лишь в очень небольших пределах. Например, величина pH крови. Значительные сдвиги жестких констант опасны для жизни. Нежесткие константы – это физиологические показатели. В зависимости от условий, в которых находится организм, эти константы могут устанавливаться на более высоких или более низких уровнях в относительно широких пределах. Процессы гомеокинеза связаны прежде всего именно с такими переходами.
Рассмотрим пример. Основной обмен – это минимальные энергетические затраты, которые осуществляются в организме в условиях полного физического и эмоционального покоя, то есть, при отсутствии каких-либо воздействий, повышающих интенсивность энергетических процессов в организме.
В обычных условиях величина основного обмена у каждого индивидуума находится на определенном уровне. Если же человек, живущий в средней полосе, переезжает на Крайний Север, то основной обмен у него постепенно увеличивается. Физиологический смысл (целесообразность) этого сдвига понятна. В условиях холода в организме усиливаются энергетические процессы, что приводит к выработке большого количества тепла. Процессы, способствующие сохранению постоянной величины основного обмена, являются гомеостатическими, а процессы, обеспечивающие переход к другому, в данном случае повышенному уровню основного обмена – гомеокинетическими. В обоих случаях мы имеем дело с разными проявлениями регуляции в организме.
Процессы гомеокинеза могут протекать и весьма медленно, как в приведенном примере, и достаточно быстро. Например, в покое частота пульса у здорового человека составляет 60-70 уд/мин. Если же он побежит, то через несколько минут, а может быть и быстрее, установится новый уровень ЧСС. У одних людей он достигнет, скажем, 120-130 уд/мин, у других 170-180 уд/мин и т. д. В организме встречаются и еще более быстрые гомеокинетические процессы.
Какие же механизмы лежат в основе различных регуляторных реакций? Законы управления (регулирования) в различных системах изучает кибернетика. Ее общие положения можно использовать и в физиологии. При этом следует исходить из того, что в кибернетическом плане любая система регулирования состоит из нескольких основных элементов. Процесс управления заключается в том, что одни элементы системы изменяют свое состояние под влиянием других. Такое взаимодействие направлено на то, чтобы система в целом находилась в необходимом. для данных условий состоянии.
Та часть системы, которая меняет свое состояние под влиянием поступающей в нее информации, называется объект управления. Например, скелетная мышца, сердечная мышца, железа, сосуды в различных участках тела и т. д. Ту часть системы, которая посылает информацию в объект управления, будем называть управляющий элемент. Это, например, те нервные центры головного мозга, от которых идут сигналы к мышцам. Передача сигналов от управляющего элемента к объекту управления называется прямой связью. В данном случае прямая связь осуществляется посредством двигательных нервов, несущих информацию от нервных центров к мышцам, или к каким-либо другим исполнительным органам.
Чтобы управляющий элемент мог посылать информацию в объект управления, он должен ее откуда-то получить. Информация, которая зафиксирована на каком-то носителе и с него поступает в управляющий элемент, называется программой. Она может быть жестко зафиксированной как, например, генетическая программа, или как-то изменяться в ходе деятельности системы.
Передача информации от программы к управляющему элементу тоже входит в прямую связь. Например, программой может быть закодированная в определенных нервных клетках информация о последовательности движений, которые нужно совершить при выполнении гимнастического упражнения.
Более сложные системы содержат помимо прямой связи и обратную. Обратная связь – это передача в управляющий элемент информации о состоянии объекта управления в каждый данный момент. Для того, чтобы определить состояние объекта, необходимо измерить какие-то его параметры. В нашем примере это может быть степень растяжения мышцы, напряженность ее волокон и т. д. Параметры, характеризующие состояние объекта, определяются измерительным элементом. В данном случае – это рецепторы, заложенные в мышце и реагирующие на ее растяжение.
Таким образом, в управляющий элемент поступают сигналы из программы по прямой связи и из измерительного элемента по обратной связи. В управляющем элементе имеется блок сравнения. Он сравнивает информацию, поступающую как по обратной связи, так и из программы, и на основании сравнения вырабатывает и посылает в объект управления новый управляющий сигнал. Скажем, если мышца сократилась не столь сильно, как требовалось, то блок сравнения обеспечит выдачу откорректированного сигнала, который усилит сокращение мышцы до требуемого уровня.
Из сказанного вытекает важное положение. Между элементами системы управления существуют только информационные связи. А поступающая по ним информация приводит к изменениям энергетических и пластических процессов, которые происходят в системе. Такова общая кибернетическая схема любой системы управления, в том числе и физиологической.
Из приведенной схемы следует, что изменить работу системы можно путем воздействия на любой из ее элементов (программа, управляющий элемент, объект управления, измерительный элемент, линия связи). Применительно к медицине из этого вытекает, что лечение должно начинаться с выявления именно того элемента, в работе которого произошли изменения.
Какие же физиологические механизмы обеспечивают работу систем управления? Существуют два пути осуществления регуляторных процессов – нервный и гуморальный. Поэтому можно говорить о нервной и гуморальной регуляции. В процессе нервной регуляции управляющая информация передается при помощи импульсов возбуждения, которые распространяются по нервным волокнам к объектам управления. При гуморальной регуляции носителями информации являются молекулы тех или иных веществ, поступающие в кровь и через нее действующие на органы, являющиеся объектами управления. Нервную и гуморальную регуляцию нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Между ними существует взаимодействие. Например, нервные импульсы могут активировать эндокринные железы, выделяющие гормоны – важнейшие факторы гуморальной регуляции. В свою очередь гормоны могут влиять на состояние нервных клеток. Количество подобных примеров достаточно велико и с ними Вы встретитесь в последующем изложении.
И нервная, и гуморальная регуляция взятые как в отдельности, так и во взаимодействии, направлены на достижение одной и той же цели – обеспечить изменение деятельности органов и систем, носящее полезный, приспособительный в данных условиях характер.
Остановимся более подробно на роли обратных связей в осуществлении процессов регуляции. В теории регулирования связью называется передача информации. Прямая связь – это передача команды на исполнение. Например, из мозга поступают сигналы к мышце, и она сокращается. По блуждающему нерву поступают импульсы в сердце, и оно останавливается. По обратной же связи доставляется информация о состоянии исполнительного органа. В процессах регуляции прямая и обратная связи неразрывно связаны. Приведем пример из военной области. Если войска не получают приказы от командования, то они вынуждены бездействовать (нет прямой связи). Но, если командование в свою очередь не получает информации о состоянии войск, об их передвижении, потерях и т. д., то оно не сможет отдавать новые приказы (нет обратной связи).
Сущность регуляции в организме состоит в том, что нервные центры получают информацию о состоянии различных органов и систем от соответствующих рецепторов и, обработав эту информацию, посылают нужные команды в исполнительные органы. Таким образом в ходе регуляции происходит постоянное взаимодействие прямой и обратной связи. Обратные связи позволяют реагировать на возникающие в организме отклонения. Например, повышение или понижение артериального давления, изменения уровня сахара в крови, повышение температуры тела и т. д.
Если необходимо вернуть систему в исходное состояние, иначе говоря, уменьшить возникшее отклонение, свести его к нулю, то такая связь называется отрицательной обратной связью (она «отрицает» возникшее отклонение, устраняет его и тем самым способствует возврату системы в состояние, от которого она отклонилась). Однако иногда возникают такие ситуации, когда необходим быстрый, скачкообразный переход в новое состояние. В этом случае возникшее отклонение нужно не уменьшать, а наоборот, еще более увеличивать. Такая обратная связь называется положительной.
Можно сказать, что обратная отрицательная связь действует по принципу «если больше, то меньше, если меньше, то больше», а положительная обратная связь – «если меньше, то еще меньше, если больше, то еще больше».
Таким образом, отрицательная обратная связь обеспечивает механизм самоограничения, когда та или иная система удерживает себя на определенном уровне, а положительная обратная связь работает в механизмах самостимуляции, когда система быстро, скачкообразно переходит на новый уровень. Во многих случаях отрицательная и положительная обратные связи взаимодействуют, что обеспечивает эффективное осуществление регуляторного процесса. Рассмотрим пример, который иллюстрирует такое взаимодействие. Разбирая его, следите за ходом рассуждений. Моча образуется в почках непрерывно и по мочеточникам поступает в мочевой пузырь. Из пузыря моча выводится наружу периодически. Произведем физиологический анализ этого процесса.
Прежде всего, целесообразно ли наличие мочевого пузыря как такового? Безусловно, ибо в противном случае моча выводилась бы наружу непрерывно, что биологически невыгодно многим организмам. Исключение составляют птицы, у которых отсутствие мочевого пузыря связано с полетом. У других же организмов наличие мочевого пузыря позволяет выводить мочу периодически, порциями. Пузырь в рассматриваемой ситуации является объектом управления. Целесообразно ли, чтобы моча выводилась маленькими порциями? Очевидно, нет, иначе моча выделялась бы слишком часто. Целесообразно ли, чтобы порции были очень большими? Тоже нет, так как возникла бы угроза перерастяжения и травмирования мочевого пузыря. Следовательно, должен существовать определенный, не слишком большой уровень растяжения пузыря скопившейся мочой. При достижении этого уровня мышечный сфинктер, находящийся в шейке мочевого пузыря, должен расслабляться, а гладкие мышцы пузыря сокращаться, что приводит к выбрасыванию мочи через мочеиспускательный канал наружу. В действительности так и происходит. При накоплении в пузыре определенного количества мочи он соответственно растягивается. Степень этого растяжения улавливается рецепторами (измерительный элемент), находящимися в стенках мочевого пузыря. Возбуждение от рецепторов передается в крестцовый отдел спинного мозга, где находится центр (управляющий элемент) рефлекса мочеиспускания, и, если не происходит произвольное (сознательное) торможение рефлекса (которое тоже имеет свои границы), то сфинктер расслабляется и начинается сокращение гладких мышц пузыря. В этом проявляется действие отрицательной обратной связи – она не позволяет пузырю растягиваться сверх определенного уровня.
Если Вы внимательно анализируете данный пример, то возможно задумаетесь над тем, почему же опорожнение пузыря не прекращается, как только растяжение его стенок уменьшится после выхода первой же порции мочи? Действительно, отрицательная обратная связь способствует удержанию регулируемой величины на определенном уровне. В некоторых случаях этого достаточно. Например, при поддержании постоянства артериального давления, температуры тела, осмотического давления крови и т.д. Но в нашем случае, если бы в процессе регуляции работы мочевого пузыря участвовала только отрицательная обратная связь, это привело бы к тому, что пузырь был все время наполнен определенным количеством мочи. При увеличении этого количества избыток выбрасывался бы за счет сокращения мышц пузыря, но оно сразу же прекращалось, как только растяжение стенок уменьшится до заданного уровня. Таким образом, ситуация оказывается более сложной. Отрицательная обратная связь предупреждает перерастяжение пузыря, но не может обеспечить быстрый переход в новое состояние – полное опорожнение. Вы, очевидно, уже догадались, что здесь необходима положительная обратная связь, которая как раз и обеспечивает быстрый переход системы в новое состояние. Посмотрим как это происходит.
Когда моча попадает в мочеиспускательный канал, он растягивается и раздражаются заложенные в его стенках рецепторы. Возникающие импульсы стимулируют центр мочеиспускания, который заставляет мышцы мочевого пузыря продолжать сокращаться. Таким образом, прохождение мочи по мочеиспускательному каналу приводит к сокращению мышц пузыря, а это в свою очередь способствует дальнейшему выбросу мочи в канал и продолжению растяжения его стенок. Обратите внимание на типичную для положительной обратной связи картину. Сокращение мышц мочевого пузыря приводит к прохождению мочи по мочеиспускательному каналу и растяжению его стенок. А растяжение стенок канала стимулирует дальнейшее сокращение мышц пузыря. Система сама себя возбуждает.
Рецепторы, образующие рецептивное поле рефлекса мочеиспускания, реагируют не на любое раздражение, а на специфическое, в данном случае – растяжение стенок. На изменение давления рецепторы не реагируют. В чем физиологический смысл этой особенности? Гладкие мышцы обладают свойством пластичности. При растяжении их напряжение меняется незначительно, в отличие от скелетных мышц, которые сопротивляются растяжению. Это свойство гладких мышц физиологически целесообразно, так как благодаря ему в полости пузыря не возникает большое давление, что было бы нежелательно. Но если так, то изменения давления внутри мочевого пузыря не будут давать точную информацию о количестве находящейся в нем мочи. Значительно точней информация, основанная на степени растяжения стенок пузыря. Именно об этом и сообщают его рецепторы. Подведем итоги. Без прямой связи нервная система не может «командовать» исполнительными органами, без обратной связи «не знает», как командовать, не получая информации о состоянии этих органов. Без отрицательной обратной связи система не сможет компенсировать отклонение от заданного состояния, без положительной обратной связи не сможет быстро переходить в новое состояние, когда это потребуется. Положительная обратная связь в отличие от отрицательной должна действовать в течение относительно короткого времени. В противном случае в системе могут возникнуть нарушения, вплоть до выхода ее из строя и саморазрушения.
Будущему врачу очень важно понимать, что многие пат
