Представление о природе сложного поведения

В третьей части этой книги мы рассмотрим основные черты сложного поведения. Чтобы лучше понять этот вопрос, нам нужно осмыслить это поведение с двух точек зрения: с точки зрения его эволюционно сформировавшейся структуры и с точки зрения его механизмов.

Такой комплексный подход - традиционная компетенция этологии в отличие от связанных с ней научных дисциплин: эволюционной биологии и психологии. Биологи-эволюционисты (в том числе зоосоциобиологи) рассматривают поведение с точки зрения его предшествующей эволюции и не адресуются к проблемам его сегодняшней непосредственной причинности. Психологов же прежде всего интересуют эти непосредственные причины поведения, и они редко используют строгие аргументы, основанные на теории естественного отбора. В свою очередь этологи при изучении поведения пытаются соединить механизменные и эволюционные подходы. Их исследовательские интересы не ограничиваются вопросом о том, каким образом осуществляется регуляция поведения. Их интересует также и то, каким образом возникли эти механизмы и почему конкретные механизмы проявляются в конкретных обстоятельствах.

В этой третьей части книги мы прежде всего рассмотрим некоторые области классической этологии, где и применяется такой двусторонний подход. Затем мы остановимся на самых последних попытках связать вопросы о сформировавшейся в эволюции структуре поведения и его механизмах. И наконец, мы рассмотрим трудные проблемы языка и познавательных возможностей животных, где, по-видимому, такой двусторонний подход к проблеме окажется весьма полезным в будущем.

 

III.1. Инстинкт

В этом разделе мы обсудим те вопросы классической этологии, которые касаются и эволюционно обусловленной структуры поведения и его механизмов. Гл. 20 посвящена проблеме инстинкта. Она начинается с ранних представлений об инстинкте и описывает постепенно усложняющееся понимание инстинкта как явления, требующего научения, что иллюстрируется импринтингом. В гл. 21 сообщается о смещенной активности, которая все еще требует причинного объяснения, но изучение которой обеспечило плодотворную почву для рассмотрения эволюционных аспектов коммуникации. В гл. 22 обсуждаются вопросы коммуникации животных в эволюционном и мотивационном аспектах, что создает основу для последующего рассмотрения проблемы языка животных.

 

Конрад Лоренц (1903 г.)	Нико Тинберген (1907 г.)
(Фотография Hermann Kacher.)	(Фотография В. Tschanz.)

Конрада Лоренца и Нико Тинбергена считают прежде всего основателями современной этологии. Научный подход этих ученых был подготовлен исследованиями Уитмена (Whitman, 1842-1910), Крейга (Craig, 1876-1954) в Америке и Хейнрота (Heinroth, 1871-1945) в Германии, однако именно их работы обеспечили основу для будущего развития этологии, а их подход оказался альтернативным для господствовавшего тогда в Америке бихевиоризма.

Конрад Цахариус Лоренц родился в Австрии. Он изучал медицину в Вене и параллельно занимался сравнительной анатомией, философией и психологией. Сначала он работал демонстратором, а затем читал курсы по сравнительной анатомии и зоопсихологии. В то же время в своем фамильном доме в Альтенберге он изучал поведение животных. В 1940 г. он стал профессором философии в Кёнигсбергском университете, но в 1943 г. его призвали в армию - на медицинскую службу. В 1944 г. Лоренц был взят в плен советскими войсками. После освобождения в 1948 г. он работал в университете города Мюнстера, а затем в Зеевизене в Институте физиологии поведения имени Макса Планка. Там он работал до 1973 г., пока не ушел в отставку.

Николас Тинберген родился в Гааге (Нидерланды) и изучал биологию в Лейденском университете. В 1930 г. он отправился с экспедицией в Гренландию, а в 1938 г. посетил Лоренца в Альтенберге. Во время второй мировой войны он был интернирован в лагерь заложников в Нидерландах. После освобождения Тинберген стал профессором зоологии в Лейденском университете. В 1949 г. его пригласили читать курс зоологии в Оксфордском университете, где он организовал группу по изучению поведения животных. В 1974 г. он ушел в отставку.

В 1973 г. Конраду Лоренцу и Нико Тинбергену вместе с Карлом фон Фришем была присуждена Нобелевская премия по медицине. И Лоренц, и Тинберген подчеркивали важность непосредственного изучения поведения животных в естественной среде. Научный подход Лоренца отличается большей философской направленностью. Его многочисленные теории оказали большое влияние на развитие науки о поведении. Тинберген был талантливым биологом-натуралистом, который провел множество тонких экспериментов в природных условиях. Главное, что отличает исследования Лоренца и Тинбергена,- это попытка соединить эволюционное, или функциональное, понимание сути поведения и причинное, или механизменное. Например, в своей статье «Задачи и методы этологии» (1963) Тинберген формулирует четыре вопроса, на которые, по его мнению, необходимо ответить, чтобы полностью понять любой вид поведения животного; к числу этих вопросов он относит следующие: каковы причины совершения животным того или иного поведенческого акта; как происходит становление этого акта в онтогенезе; каково его значение для выживания; наконец, как проходила его эволюция.

Это, вероятно, самая значительная особенность этологии. И если биологи-эволюционисты исследуют функциональное значение поведения, а психологи - его возможные причины и механизмы, то этологи вслед за Лоренцом и Тинбергеном при изучении поведения животных пользуются всеми четырьмя подходами.

 

Инстинкт и научение

История концепции инстинкта сложным образом переплетается с концепцией произвольного поведения и нашей ответственностью за свои действия. Платон и большинство древнегреческих философов рассматривали поведение человека как результат рациональных и произвольных процессов, когда индивидуумы свободны в выборе любого пути действия, который диктует их разум. Этот подход, названный рационализмом, существует и по сей день.

В XIII столетии философ Фома Аквинский писал: «Человек имеет чувственное желание и рациональное желание, или волю. Его желания и поступки не определяются только чувственными ощущениями, как у животного. Он обладает способностью к самоопределению, благодаря чему имеет возможность действовать или не действовать.... Воля детерминирована тем, что разум считает полезным, - рациональной целью. Это тем не менее не принуждение: принуждение существует там, где организм неизбежно детерминирован внешней причиной. Человек свободен, поскольку он рационален, поскольку он не вовлекается в действие внешней причиной без его согласия и поскольку он может выбирать средства достижения полезного эффекта, или цели, которую поставил его разум».

Сегодня мы признаем, что нельзя считать индивидуума ответственным за свое поведение, когда он поступает по принуждению и в этих обстоятельствах он не должен быть ни поощрен, ни наказан. Фома Аквинский считал, что поведение животного строго детерминировано чувственными желаниями, хотя он, по-видимому, и допускал, что животное способно к некоторой элементарной рассудочной деятельности. «Другие, подобно неразумным животным, действуют на основе некоего выбора, ибо овца убегает от волка, руководствуясь своего рода рассудком, позволяющим ей считать волка для себя опасным. Но этот рассудок непроизволен: он детерминирован природой».

Некоторые древнегреческие философы, и в частности, Демокрит, отошли от общих позиций рационализма и полагали, что события в психическом мире совершаются точно так же, как и в физическом. Этот подход называется материализмом. Такое объяснение поведения существовало вплоть до Рене Декарта. В своей работе «Страсти души» (1649 г.) Декарт писал, что животные - это механические автоматы, тогда как поведение человека находится под двояким влиянием: механического тела и рационального разума. Кульминацией материализма можно считать суждения Томаса Гоббса (1651) о том, что объяснения всех вещей можно найти в их физических движениях. По мнению Гоббса, воля - это просто то представление о себе, которое имеет человек. Объясняя психические явления материальными терминами, пытаясь найти механистическое толкование целенаправленного поведения и рассматривая волю как эпифеномен, Гоббс предвосхитил многие современные научные представления. Однако такой радикальный материализм не мог быть принят еще в течение многих десятилетий.

Ассоциационисты, подобно материалистам, отрицали любую свободу воли, но они не считали необходимым объяснять поведение с помощью физических или физиологических понятий. И Джон Локк (1700), и Дэвид Юм (1739) высказали мнение о том, что поведение человека раз-

323

вивается исключительно посредством опыта в соответствии с законами ассоциации. Такое представление сыграло важную роль на ранних этапах становления психологии как науки.

В этой главе мы обсудим связь между инстинктом и научением. Читатель обнаружит, что сегодня противопоставление этих категорий не столь широко, как было в прошлом. Чтобы понять, каким образом в нашем мировоззрении произошел такой сдвиг, полезно начать с исторического очерка.

Концепция инстинкта

Ранние исследователи рассматривали инстинкт как естественную природу биологически важных мотивов. Так, Фома Аквинский был уверен, что рассудочная деятельность животного не произвольна, а заложена природой. Декарт полагал, что инстинкт - это источник сил, которые управляют поведением, причем по воле бога это управление осуществляется таким образом, чтобы сделать поведение адаптивным. Ассоциационисты, по-видимому, отвергали любые представления об инстинкте, хотя Локк и писал о «чувстве неудобства, испытываемом при желании некоего отсутствующего блага... Бог снабдил человека ощущением неудобства, возникающим при голоде, жажде и других естественных желаниях... чтобы направлять и определять его потребности, необходимые для сохранения себя и для продолжения своего вида».

Если ассоциационисты полагали, что в основе поведения человека лежат его знания о последствиях своих действий и желание посредством этих действий достичь определенных целей, то другие, подобно Хатчесону (Hutcheson, 1728), утверждали, что инстинкт вызывает действие до того, как будет сделан какой-либо прогноз его последствий. Таким образом, первоначально инстинкт считали источником мотивационных сил, Хатчесон же рассматривал инстинкт как саму силу. Эта концепция инстинкта господствовала вплоть до новых рационалистов [например, Рейда (Reid, 1785); Гамильтона (Hamilton, 1858) и Джеймса (James, 1890)]. Итак, человеческая природа представлялась как некая комбинация слепого инстинкта и рациональной мысли.

Представление об инстинкте как первичном двигателе поведения было подхвачено такими психологами, как Фрейд (Freud, 1915) и Мак-Дугалл (McDougall, 1908). Зигмунд Фрейд разработал мотивационную теорию невроза и психоза, которая отводила решающую роль в природе человека иррациональным силам. Он представлял себе поведение как результат взаимодействия двух основных энергий: силы жизни, лежащей в основе человеческой активности, направленной на самосохранение и продолжение жизни, и силы смерти, определяющей агрессивные и разрушительные действия человека. Фрейд рассматривал эти силы жизни и смерти как инстинкты, энергия которых требует внешнего выражения, или разрядки. Согласно Мак-Дугаллу, инстинкты — это иррациональные и непреодолимые начала поведения, которые направляют организм к достижению его целей. Он выделял несколько инстинктов, большая часть которых сопровождается соответствующими эмоциями. Например, бегство и эмоция страха, отвергание и эмоция отвращения, любопытство и эмоция удивления, драчливость и эмоция гнева.

Эти различные концепции инстинкта были порождены субъективным опытом человеческих эмоций. Такой сугубо ненаучный подход вызвал ряд трудностей, касающихся интерпретации фактов, согласования позиций психологов, детерминации ряда инстинктов, которые необходимо было выявить или существование которых надо было допустить. Дарвин (1859) был первым исследователем, который предложил определение инстинкта, основанное на объективном анализе поведения животного. Он трактовал инстинкты как сложные рефлексы, сформированные из отдельных поведенческих элементов, которые могут наследоваться и, значит, являются продуктами естественного отбора, эволюционирующими вместе с другими аспектами жизни животного. Таким образом, дарвиновская концепция инстинкта подобна концепции Декарта, где вместо бога выступает эволюция.

324

Идеи Дарвина послужили основой для представлений классической этологии, которые были сформулированы Лоренцом и Тинбергеном. Лоренц (Lorenz, 1937) утверждал, что многие типы поведения животных сформированы на основе ряда комплексов фиксированных действий, которые характерны для животных данного вида и в основном генетически детерминированы. Позднее (Lorenz, 1950) он утверждал, что каждый комплекс фиксированных действий, или инстинкт, мотивирован энергией специфического действия. Этот механизм сравнивался с жидкостью в сосуде: каждый инстинкт соответствует своему «сосуду», и когда появляется пусковой раздражитель, жидкость «выливается» в форме инстинктивной силы (drive), которая вызывает адекватное поведение. Тинберген (1951) высказал предположение, что эти сосуды, или центры инстинктов, организованы по иерархическому принципу, в результате чего энергия, ответственная за один тип активности, например размножение, будет вызывать ряд подчиненных активностей, таких, как строительство гнезда, брачное, а затем и родительское поведение. Лоренц и Тинберген представили многочисленные примеры того, что они считали инстинктивным поведением.

Такая концепция инстинкта, принятая в классической этологии, в настоящее время удовлетворяет не всех. Это происходит по двум причинам. Во-первых, не все разделяют точку зрения, согласно которой инстинктивные силы, или драйвы, обеспечивают энергией определенные виды поведения. По причинам, которые подробно обсуждались в разд. 15.5, мотивация больше не рассматривается с точки зрения драйва, сверхрефлексов или инстинктивных побуждений (urges). Во-вторых, многие не согласны с утверждением, что определенные типы поведения являются врожденными, т. е. развиваются независимо от условий внешней среды. Как мы уже отмечали в гл. 3, в настоящее время нельзя считать, что генетические влияния на поведение не зависят от средовых воздействий. Термин «врожденный» был введен для обозначения характерного для вида типа поведения; при этом не следует

забывать, что и ранние средовые влияния являются также характерными для вида, т. е. что условия, в которых рождаются и развиваются различные члены вида, часто оказываются очень сходными.

Примитивное представление об инстинктивном поведении сводилось к тому, что детальные инструкции по реализации поведения и раздражители, которые вызывают это поведение, закодированы в генах организма. Онтогенез поведения считается фиксированным в том смысле, что условия развития организма не влияют (до известной степени) на формирование поведения. Инстинктивное поведение, таким образом, является видовым признаком, и сформировано оно на основе комплексов фиксированных действий, которые запускаются специфическими сигнальными раздражителями (знаковыми стимулами). Инстинктивное поведение адаптивно, поскольку естественный отбор действует на него точно так же, как он действует на другие генетически детерминированные признаки. В ранней этологической литературе можно выявить следующую тенденцию: допускается, что всякое поведение, имеющее явно адаптивный характер, должно быть инстинктивным, в отличие от поведения, которое приобретается путем научения и на которое не действует естественный отбор.