Зрительное опознание жертвы и хищника

Большинство хищников встречается с множеством разных видов, которые служат им добычей и которых необходимо отличать от других организмов. При этом чаще всего используются три признака - величина, движение и форма.

Когда хищники должны выбирать между особями-жертвами, отличающимися только размерами тела, они обычно хватают самую крупную. Эта стратегия наиболее эффективна в отношении затрат энергии. Однако по мере увеличения размера обычно наступает предел, за которым стимул больше не воспринимается как добыча. Например, когда обыкновенной жабе (Bufo bufo) предъявляют как «добычу» объекты разной величины, она реагирует положительно на экземпляры, размеры которых находятся в определенных пределах, но активно избегает более крупные стимулы (рис. 13.6).

Как жаба судит о величине объекта? Проще всего делать это по величине изображения на сетчатке, измеряемого градусами угла зрения. Для объекта постоянной величины угол зрения меняется с расстоянием объекта от глаза. Близкие объекты выглядят крупнее, чем удаленные. Чтобы выбрать добычу определенной величины, жабе нужно оценить абсолютную величину видимого объекта, учитывая и его размеры на сетчатке, и расстояние до него. Жабы-повитухи (Alytes obstetricans ] в процессе развития постепен-

215

 

Рис. 13.6. Жабы реагируют на маленькие движущиеся квадраты, ориентируясь в их направлении, но при определенных размерах квадрата эта реакция исчезает и большие квадраты вызывают реакцию избегания. (По Ewert, 1980.)

но научаются выбирать добычу постоянного размера (Ewert, Burghagen, 1979). Сразу после метаморфоза они предпочитают искусственную приманку некоторого углового размера почти независимо от расстояния. Через шесть месяцев они ориентируются на объекты определенного абсолютного размера независимо от расстояния (рис. 13.7), т.е. за это время они как-то научаются включать суждения о расстоянии в свои оценки размеров. В некоторых случаях наблюдается склонность к более крупной добыче, но не из-за активного предпочтения, а потому, что она лучше различима. Так, радужные форели (Salmo gairdneri) чаще ловят крупных ракообразных, чем мелких, потому что крупные видны на большем расстоянии (Ware, 1972).

Для того чтобы узнать добычу, некоторым видам, например лягушкам и жабам, нужно, чтобы она двигалась. Обыкновенная каракатица (Sepia officinalis) в норме нападает только на движущихся креветок. Но если у каракатицы отнять только что пойманную и парализованную ею креветку, то это головоногое немедленно снова нападет на нее даже на неподвижную (Messenger, 1968). Некоторые хищники предпочитают добычу, которая движется беспорядочно. Так, личинки стрекоз предпочитают животных, совершающих зигзагообразные движения (Etienne, 1969), а солнечная рыба (Lepomis gibbosus) скорее нападет на искусственную рыбку, если та извивается, чем на плавно движущийся объект (Gandolfi et al., 1968). Иногда имеет значение соотношение формы и движения. Так, когда жабам предъявляют темную движущуюся полосу на белом фоне, они сразу же нападают на нее, когда полоса перемещается вдоль своей оси подобно червяку (рис. 13.8).

Узнавание добычи по форме - настолько сложное дело, что тут трудно сформулировать какие-нибудь общие правила. В ряде поведенческих работ Робинсон (Robinson, 1970) давал в неволе насекомых тамаринам (Saguinus geoffroyi) - восновном насекомоядным обезьянам Нового Света. В некоторых опытах им предъявляли богомолов - нормального, без головы, с двумя головами и т.д. Результаты показывают, что для узнавания добычи этим обезьянам важно было опознать голову. В опытах с палочниками в качестве приманки тамарины склонны были пренебрегать насекомыми без ног, но быстро хватали экземпляры с хорошо заметными ногами или маленькие палочки с прикрепленными к ним ножками насекомых. Таким образом, для опознания добычи тамаринам важны головы и конечности насекомых. Чтобы спастись от хищника, насекомые-жертвы выработали разнообразные защитные приспособления, скрывающие конечности и искажающие очертания тела. В опытах с абстрактными

216

 

Рис. 13.7. Молодые жабы (вверху) оценивают размеры по углу зрения, а взрослые жабы (внизу) могут судить о размерах независимо от угла зрения. (По Ewert, 1980.)

двумерными фигурами Робинсон обнаружил, что двусторонняя симметрия, вероятно, служит одним из признаков добычи, на который обычно ориентированы хищники.

Те же принципы применимы и к узнаванию жертвами хищников. Так, например, силуэт ястреба, движимый над утятами или гусятами, вызывает реакцию страха, когда движется только в определенном направлении (рис. 13.9). Это объясняется тем, что короткая шея и длинный хвост характерны для ястреба, а длинная шея и короткий хвост - признаки летящего гуся (Tinbergen, 1951). Жабы избегают фигур, похожих на змею с поднятой головой (рис. 13.10). Пиявка, движущаяся толчками, воспринимается как добыча, если ее передняя присоска находится на почве, но если эта присоска поднята в воздух, жаба принимает пиявку за врага (Ewert, 1980).

Как мы видим, поведенческие исследования (см. обзор Ewert, 1980) показывают, что жабы хватают мелкие продолговатые объекты, расположенные горизонтально, но не реагируют на такие же объекты в вертикальном положении (рис. 13.8). Жаба обычно питается насекомыми, личинками, червяками и т. п. Ее хищническое поведение состоит из ориентации головы и туловища, зрительной фиксации добычи, захватывания ее в результате вытягивания шеи и языка, глотания и вытирания морды передними лапами (рис. 13.11). Чтобы вызвать хищническое поведение, нужен мелкий движущийся объект. На крупные движущиеся объекты жаба отвечает оборонительным поведением. Хотя для изучения сенсорных процессов могут быть применены разные чисто поведенческие методы, физиологическое исследование тоже может давать ценные сведения о деятельности органов чувств и о типе информации, которую они посылают в мозг. Но для того чтобы установить, как мозг использует такую информацию, тре-

	Рис. 13.8. Жабы реагируют положительно на прямоугольники, движущиеся вперед узкой стороной, и отрицательно на движущиеся вперед широкой стороной. (По Ewert, 1980.)
	Рис. 13.9. Этот силуэт похож на ястреба, если его двигать в одном направлении, и на гуся, если его двигать в противоположном направлении.

217

 

Рис. 13.10. Реакции жабы на простые модели: А - змея; Б - абстрактный рисунок; В - пиявка с поднятой головой; Г - пиявка с опущенной головой. Первые три вызывают реакцию избегания, последняя исследуется. (По Ewert, 1980.)

буется сочетание поведенческого и физиологического подходов. Такой подход был применен Эвертом и его коллегами в обширных исследованиях по опознанию добычи и врагов жабами.

Физиологические работы показывают, что некоторое опознание добычи происходит на уровне сетчатки. Леттвин и др. (Lettvin et al., 1959) отводили электрическую активность от зрительного нерва лягушки, когда объекты двигались в поле зрения. Они обнаружили четыре типа ответов, которые, по-видимому, соответствуют четырем типам ганглиозных клеток в сетчатке. Было установлено, что эти клетки являются детекторами: 1) неподвижной границы, 2) темного выпуклого движущегося объекта, 3) изменения контраста или движения и 4) затемнения. Жаба, очевидно, обладает тремя типами ганглиозных клеток (соответствующих типам 2, 3 и 4 у лягушки), аксоны которых в составе зрительного нерва идут в зрительную покрышку головного мозга (Ewert, Hock, 1972). Информация, поступающая в мозг, включает угловой размер и скорость движения объекта, степень контраста с фоном и общий уровень освещенности. Однако, чтобы распознать добычу, жабе этой информации недостаточно.

Методом дегенерации можно проследить путь волокон зрительного нерва в разные отделы головного мозга, включая зрительную покрышку и претектальную область таламуса (рис. 13.12). Сетчатка одного глаза проецируется топографически на поверхностные слои противоположной зрительной покрышки. Эта проекция имеет вид карты, на которой каждая область поля зрения соответствует определенной области зрительной покрышки. Электрическая стимуляция покрышки у свободно движущейся жабы приводит к ориентировочной реакции по направлению к соответствующей части поля зрения, т. е. вызывает такое поведение, как будто соответствующая часть зрительной покрышки стимулируется видом добычи. Электрическая стимуляция проекции сетчатки на таламической претектальной области вызывает у жабы реакцию избегания.

Рис. 13.11. Обнаружение и схватывание добычи жабой. Сверху вниз: добыча попадает в боковое поле зрения животного; жаба поворачивается к добыче, подводя ближе к ней центр поля зрения, а в результате используя бинокулярное поле; затем жаба схватывает добычу языком. (По Ewert, 1980.)

218

 

Рис. 13. 12. Соотношение между частями головного мозга жабы, участвующими в регуляции избегания и в ориентировочной реакции на зрительно обнаруживаемые обьекты. (По Ewert, 1980.)

Хирургическое разрушение части головного мозга (претектальной области таламуса) приводит к тому, что животные начинают хватать любой движущийся предмет. Разрушение зрительной покрышки уничтожает всякую реакцию на движущиеся стимулы, в том числе и поведение избегания. Эти данные побудили Эверта (Ewert, 1980) постулировать, что проекция сетчатки на претектальную область таламуса вызывает поведение избегания, но что для этого также требуется некоторый приток возбуждения от зрительной покрышки. Проекция сетчатки на зрительную покрышку служит основой реакции схватывания всех движущихся объектов, но реакция на крупные или похожие на врага объекты тормозится претектальной областью таламуса и схватываются только мелкие объекты.

Гипотеза Эверта подтверждается физиологическими работами по изучению электрической активности нейронов в зрительной покрышке и претектальной области таламуса в ответ на стимуляцию сетчатки и других связанных с этой функцией частей головного мозга (Ewert, 1980). Это исследование представляет большой интерес не только как демонстрация соответствующего участия сетчатки и мозга в фильтрации стимула, но так же как прекрасный пример того, чего можно достичь разумным сочетанием поведенческих и физиологических методов.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Животные, обитающие при слабом освещении, часто обладают специальными зрительными приспособлениями - глазами цилиндрической формы, тапетумом и зрительными пигментами, - предназначенными для повышения чувствительности в этих условиях.

2. У животных, которые живут или активны в темноте, не позволяющей видеть окружающие предметы, глаза могут дегенерировать и зрение заменяют другие сенсорные системы. К ним относятся эхолокационная система летучих мышей, система слуховой локализации у сов и электрическая чувствительность у некоторых рыб.

3. Зрительное опознание добычи и хищников часто включает в себя обнаружение ключевых раздражителей, что позволяет животному быстро принимать решение и быстро реагировать.

Рекомендуемая литература

Gould J. L. (1980) The case for magnetic-field sensitivity in birds and

bees (such as it is). American Scientist, 68, 256-267.

Lythgoe J.N. (1979) The Ecology of Vision, Clarendon, Oxford.

 

II.2. Животное и среда

В этом разделе будут рассмотрены механизмы, используемые животными для регуляции их отношений со средой. Гл. 14 начинается с анализа координации и ориентации тела и переходит от вопросов простой ориентации к навигации. Гл. 15 рассматривает внутреннюю среду животного. Понятие гомеостаза разбирается в связи с терморегуляцией, питанием и питьем. В гл. 16 показано, как животное может приспособить свою физиологию и поведение к изменениям среды. Достаточно подробно обсуждается роль биологических часов с точки зрения физиологии размножения, зимней спячки, миграции и суточной активности.

 

Клод Бернар (1813-1878)

(ВВС Ни lton Portrate Library).

Клод Бернар изучал медицину с 1834 по 1843 г., а затем занялся исследованиями в Коллеж де Франс как ученик Мажанди. Его главные открытия сделаны между 1840 и 1859 гг., после чего он мало занимался экспериментальной работой, а посвятил себя разработке своих теорий и писательской деятельности.

Основная работа Бернара "Introduction a 1'Etude de la medicine experimentale" («Введение в изучение экспериментальной медицины») издана в 1865 г. До этого он выпускал различные "Lecons" («Лекции»), но они обычно представляли собой записи, сделанные его учениками на лекциях и опубликованные под его наблюдением. Бернару принадлежат многие другие работы, вершиной которых является труд "Lecons sur les Phenomienes de la Vie, Communs aux Animaux et aux Vegetaux" («Лекции о жизненных явлениях, обших для животных и растений»), вышедший в свет вскоре после его смерти в 1878 г.

До трудов Бернара тело считали совокупностью органов, каждый из которых выполняет независимые от других функции. Клод Бернар показал, что разные виды физиологической активности взаимосвязаны и организм следует рассматривать как единую сложную и совершенную машину.

С 1848 г., работая в Коллеж де Франс, Клод Бернар проверял действие на животных разной пищи. Он обнаружил, что их кровь всегда содержит сахар независимо от того, когда он съеден. Даже у собак, получавших только мясо, в крови был сахар, который, как показал Клод Бернар, попадал в кровь из печени. Он установил, что печень накапливает некоторые углеводы, получаемые при переваривании пищи, и выделяет сахар в кровь, когда его нет в рационе. Клод Бернар провел также важные исследования пищеварения и получил данные о регуляции кровоснабжения разных частей организма.

Клода Бернара считают основателем современной экспериментальной физиологии. Одно из его часто цитируемых изречений гласит: «Зачем думать, когда можно экспериментировать? Исчерпайте эксперимент и тогда думайте». Его экспериментальная работа всегда была направлена на проверку определенной гипотезы. Комментируя «блестящую работу Лапласа» и указав, что биологи мало используют статистику, он заметил: «Разумеется, я думаю, что через каких-нибудь сто лет все будут не только употреблять статистику, но и злоупотреблять ею и будут полагаться на этот метод для спасения работы, предпринятой без связи с какой-либо рабочей гипотезой».

Тем не менее основная заслуга Клода Бернара состоит в создании новых теоретических концепций. Его самое известное изречение «Постоянство внутренней среды - условие свободной и независимой жизни» впервые появилось в 1859 г. в одной из «Лекций» и затем было развито в его посмертном труде 1878 г.Он понял, что кровь служит внутренней средой для всех тканей организма и что на состояние крови влияют отчасти внутренние процессы и отчасти изменения внешней среды. Животные, способные поддерживать постоянство внутренней среды, обладают гораздо большей экологической свободой, чем животные, зависящие от колебаний внешних условий. Идеей о регуляции внутренней среды была проникнута вся научная деятельность Клода Бернара, хотя ученые стали подробно обсуждать эту концепцию только в следующем столетии. Она оказала глубокое влияние на современные представления о физиологии и поведении животных.

 

Координация и ориентация

В этой главе будет рассказано о пространственных отношениях животного с его внешней средой. В ответ на изменения среды животные должны координировать и ориентировать свои движения по отношению к внешним стимулам. Сначала мы рассмотрим координацию, а затем ориентацию и закончим обсуждением навигации — самой сложной формы пространственной ориентации.

Координация

Как показано в гл. И, эффективная координация движения и локомоции зависят от информации, получаемой ЦНС о положении, напряжении и других состояниях мышц; эта информация поступает от внутренних органов чувств - мышечных веретен, сухожильных органов и суставных рецепторов. Кроме передачи информации об относительном положении конечностей и других органов движения эти органы чувств позволяют животным давать рефлекторные ответы на изменения, вызываемые внешними агентами или самим движением животного.

Рефлекторное поведение - самая простая форма реакции на стимулы. В норме рефлексы бывают автоматическими, непроизвольными и стереотипными. Внезапное изменение напряжения мышцы может вызвать автоматическую смену позы, а резкое изменение уровня освещенности - рефлекторное отстранение. Рефлексы могут быть относительно локальными, т.е. затрагивать одну конечность или какую-либо другую часть тела, как показано на рис. 14.1, но иногда в рефлекторную реакцию вовлекается все животное. Например, реакция вздрагивания у человека требует рефлекторной координации многих мышц. Точно так же рефлекс отстранения у беспозвоночных - полихет и различных моллюсков - охватывает все тело. Как было показано в гл. 11, такие рефлексы запускаются гигантскими нервными волокнами, которые очень быстро передают сигналы всем участвующим в ответе мышцам, так что они сокращаются сразу и одновременно.

Рефлексы у позвоночных в норме автоматические, однако нередко они подвержены различным воздействиям через центральные синапсы (рис. 14.1). Так, с рефлексами позы часто взаимодействуют другие, несовместимые с ними рефлекторные механизмы. Если в двух рефлексах используются одни и те же мышцы, то эти рефлексы несовместимы, т.е. не могут протекать одновременно. Такие пары рефлексов несовместимы также неврологически в том смысле, что стимуляция одного рефлекса тормозит другой. Торможение обычно бывает реципрокным и составляет самую элементарную форму координации, когда одна активность полностью подавляет другую или подавляется ею. Этот тип реципрокного торможения характерен для ходьбы и других видов локомоции.

Вообще мышечная координация определяется двумя главными процессами - центральной и периферической регуляциями. При центральной регуляции головной мозг дает точные команды, которые выполняются соответствующими мышцами. К такому типу, по-видимому, относится координация глотательных движений у млекопитающих (Doty, 1968). Центральная регуляция важна для координации многих выученных движений, требующих

222

 

Рис. 14.1. Схема простого коленного рефлекса. Удар под коленной чашкой стимулирует рецепторы в сухожилии, которые посылают сигналы в спинной мозг. Сигналы передаются двигательным нервам, управляющим мышцами-разгибателями, которые рефлекторно сокращаются, подбрасывая ногу.

быстрой мышечной активности. Так, например, каракатица Sepia ловит мелких ракообразных двумя вытягивающимися щупальцами (рис. 14.2). Регуляция нападения делится на две фазы. Первая представляет собой направляемую зрением систему, в которой добыча приводится бинокулярно в фокус, и движения каракатицы следуют за движениями жертвы таким образом, что ошибка «прицеливания» сводится к нулю. Когда фаза слежения завершена, щупальцы внезапно выбрасываются и схватывают жертву. Завершающая фаза такая быстрая (около 30 мс), что времени на зрительный контроль движения не остается. Это можно показать, выключив свет во время выбрасывания щупалец: все равно жертва будет поймана. Но если в это время добыча переместится, то каракатица ее не поймает; значит, это головоногое не способно корректировать свой бросок, используя зрительную обратную связь (Messenger, 1968).

Локомоторные ритмы часто генерируются центральными механизмами. Отведение электрической активности моторных и вставочных нейронов у насекомых выявило центральные регулирующие ритмы при ходьбе (например, Pearson, Iles, 1970; Burrows, Horridge, 1974), плавании (например, Kennedy, 1976) и полете (например, Wilson, 1968). Однако на точную структуру поведения часто влияют рефлексы и обратная связь с периферии. Так, устранение проприоцептивных сигналов снижает частоту взмахов крыльев у летящей саранчи, а действие ветра усиливает разряд мотонейрона (Wilson, 1968). По-видимому, периферические стимулы действуют на быструю ходьбу таракана меньше, чем на медленную ходьбу его родичей палочников (Carausius) (Wendler, 1966).

Периферическое управление координацией происходит посредством органов чувств, располагающихся в мышцах и

Рис. 14.2. Каракатица, хватающая креветку.

223

 

Рис. 14.3. Центральная и периферическая регуляция движения. Движение глазного яблока (вверху) управляется центральной нервной системой. В норме глазное яблоко не подвергается нагрузке, поэтому подробные моторные команды, идущие от мозга, выполняются быстро и точно. Если же на глазное яблоко создать нагрузку (например, надавить пальцем), то его смещение не корректируется. Периферический контроль важен при движении конечностей (внизу), потому что они часто бывают нагружены. Изменение в положении конечности регистрируется сенсорными рецепторами, и по обратной связи о нем сообщается управляющему центру, который корректирует смещение.

других частях тела; эти органы чувств посылают информацию в мозг и тем самым влияют на его команды мышцам (рис. 14.3). Периферическая регуляция обычно осуществляется совместно с центральной. Например, при координации плавательных движений у рыб головной мозг посылает ритмические сигналы, которые волнами проходят по спинному мозгу, координируя ритмические движения плавников и хвоста. У кошачьей акулы (Scyliorhinus) при перерезке всех нервов, ведущих от мышц к головному мозгу, этот ритм исчезает, но если сохранить некоторые нервы, он продолжается. Следовательно, некоторая периферическая обратная связь, по-видимому, необходима для запуска центрального ритма (Gray, 1950). У хрящевых рыб (Chondrichthyes), в том числе у кошачьей акулы и у всех других акул и скатов, плавники производят небольшие независимые ритмические движения, но у костистых рыб (Teleostei) они при некоторых обстоятельствах ударяют с разной частотой. Хольст (Hoist, 1939, 1973) показал, что ритмы разных плавников могут влиять друг на друга,-это свойство он назвал «относительной координацией». Иногда ритм одного плавника подстраивает под себя ритм другого и доминирует над ним так, что движения происходят в фазу. В других случаях амплитуды движений плавников суммируются, уменьшаясь, когда плавники движутся со сдвигом по фазе и увеличиваясь при совпадении фаз.

У рыб и амфибий локомоция, по-видимому, находится под контролем главным образом эндогенных спинальных ритмов. Нет данных о специальном моторном контроле со стороны переднего мозга. Его удаление у рыб не меняет их позы или локомоции (Bernstein, 1970). У лягушек и жаб это вызывает общее снижение спонтанных движений, но электрическая стимуляция их переднего мозга не приводит к специфическим моторным эффектам. Средний мозг играет некоторую роль в

224

моторной регуляции у рыб и амфибий. Как было указано в гл. 13. электрическая стимуляция тектума у жаб вызывает поворот головы, а также схватывание и проглатывание корма. У эволюционно более продвинутых позвоночных высший отдел головного мозга в большей степени способен контролировать движения, но автоматические компоненты локомоции по-прежнему регулируются прежде всего его стволом и спинным мозгом.

У млекопитающих кортикоспинальный тракт является самым важным проводящим путем, участвующим в произвольной регуляции движения. Он начинается в двигательной коре и проходит через средний мозг и мозговой ствол к спинному мозгу. Эта система, иногда называемая пирамидной, имеется у всех млекопитающих, за исключением очень примитивных однопроходных (например, утконоса и австралийской ехидны). У сумчатого кистехвостого кускуса (Trichosaunis) пирамидные аксоны доходят только до грудного отдела, где они иннервируют передние конечности. Задние конечности иннервируются экстрапирамидной системой.

Экстрапирамидная система включает все двигательные пути, не входящие в кортикоспинальную или пирамидную системы. Она считается более примитивной системой, чем пирамидная. У животных со слаборазвитой корой больших полушарий или вовсе лишенных ее базальные ганглии экстрапирамидной системы являются основными центрами моторного контроля. Они особенно хорошо развиты у птиц, у которых практически нет коры, но стриатум крупнее, чем у млекопитающих. Таким образом, в ходе эволюции кора больших полушарий, по-видимому, стала вторым источником двигательной координации, действующим через пирамидную систему.

У обезьян нейроны в разных частях кортикоспинальных путей меняют характер своей импульсации при произвольных • движениях глаз, передних и задних конечностей (Evarts. 1968). Искусственная стимуляция двигательной коры вызывает реакции отдельных мышц или отдельных моторных единиц в мышце. Более обширная стимуляция приводит к отдельным

Рис. 14.4. Головной мозг голубя с крупным мозжечком

движениям целой конечности. Можно нанести карту на поверхность коры в соответствии с теми частями тела, которые движутся в ответ на ее электрическую стимуляцию. Можно построить такую же карту для сенсорной коры, на которой разные части тела представлены по-разному в соответствии с их сенсорным значением для данного вида. Произвольные выученные движения вызываются корковыми пирамидными нейронами, а рефлекторное поддержание двигательных реакций и позы управляются расположенными поблизости экстрапирамидными нейронами. Число пирамидных нейронов у человека оценивается в один миллион (Prosser, 1973).

Другой важной для координации частью головного мозга позвоночных является мозжечок (рис. 14.4). Он участвует в позных рефлексах или в управлении движением косвенно, являясь контролером и координатором нервной активности при ориентации, сохранении равновесия и других тонких реакциях, связанных с регуляцией движения. Основная нейронная организация мозжечка одинакова во всех классах позвоночных - он претерпел меньше эволюционных изменений, чем любая другая часть головного мозга. Мозжечок получает информацию от органов зрения,

225

слуха, осязания, равновесия, о состоянии мышц и суставов. Он связан также с двигательными областями коры большого мозга. Кроме связей через таламус с двигательной корой он имеет двусторонние связи с сенсорными областями коры, которые играют важную роль в поддержании позы. Вертикальная поза не может сохраняться без зрительной, вестибулярной и проприоцептивной информации. Мозжечок сочетает зрительную и вестибулярную информацию о равновесии с информацией о сокращении соответствующих мышечных веретен и посылает необходимые команды мышцам, в особенности по эфферентным гамма-волокнам (см. гл. 11). Таким образом, мозжечок осуществляет модулирующий тонкий контроль над мышечными сокращениями, связанными с поддержанием позы и со сложными координационными движениями, которые требуются для локомоции.