Вилаянур Рамачандран(Vilayanur S. Ramachandran) и Линдсей Оберман

Зеркальнаячаcть

Мозга

Особый класс

нейронов в

двигательной

коре мозга играет

ключевую роль в

освоении человеком

сложнейших

социальных и

познавательных

навыков

жон наблюдает, как Мэри срывает цветок. Он прекрасно знает, что и зачем лает. Девушка улыбается Джону, и тот догадывается, что цветок предназначен ему в подарок. Незамысловатая сценка длится всего несколько мгновений, и столь же быстро мелькают в голове молодого человека соображения по поводу смысла происходящего. Но как же ему удается без всяких усилий понять и действия Мэри, и ее намерения?

Еще десятилетие назад большинство нейробиологов и психологов объяснили бы способность человека распознавать действия и цели других умением быстро выстраивать причинно-следственные связи, как мы поступаем при решении логических задач. Некий сложный когнитивный аппарат в головном

мозге Джона, быстро переработав информацию, предоставленную ему органами чувств, и сравнив результат с хранящимся в памяти аналогичным прошлым опытом, позволил юноше сделать правильное умозаключение о действиях и намерениях девушки.

В некоторых ситуациях мозг действительно выполняет подобные сложные операции (особенно, если поведение человека трудно поддается расшифровке), но та легкость и быстрота, с которыми мы обычно понимаем действия окружающих, наводят на мысль о существовании некоего более простого механизма. Исследователям подсказало это одно случайное наблюдение. В начале 1990-х гг. авторы настоящей статьи и Лучано Фадига (Luciano Fadiga) изучали необычный класс нейронов головного мозга обезьян,

Паттерн нейронной активности отражает реально существующую в голове модель действия независимо от того, кто является его исполнителем

генерировавших импульсы при выполнении простых целенаправленных движений (например, хватании кусочков фруктов с тарелки). Самым удивительным в работе клеток было то, что они реагировали точно так же, когда животное видело, как движение выполняет кто-то другой (например, лаборант). Нам показалось, что активность нервных клеток отражала в мозге

наблюдателя те действия, что совершали окружающие, поэтому мы решили назвать их зеркальными нейронами.

Подобно тому, как нейронные сети способны хранить память о тех или иных событиях, популяции зеркальных нейронов, похоже, могут кодировать «трафареты» определенных действий. Такая особенность позволяет человеку или животному не только автоматически осуществлять обычные двигательные операции, но и понимать поведение других индивидов, не испытывая нужды в их логическом обосновании. Джон знает, что делает Мэри, потому что она рвет цветы не только у него на глазах, но и фактически у него в голове.

Мгновенное узнавание

Зеркальные нейроны впервые были обнаружены нами в зоне F5 двигательной (моторной) коры мозга, связанной с движениями кистей и рта. Изучая данную область, мы пытались выяснить, каким образом в импульсной активности нейронов закодированы команды, вызывающие осуществление тех или иных действий. Для этого мы регистрировали активность отдельных нейронов коры мозга макак. Обезьянам

подавались разнообразные сигналы, а когда животные реагировали на них тем или иным способом, их движения сопровождались изменением импульсной активности определенных групп нервных клеток.

Затем мы заметили нечто странное: когда кто-нибудь из нас брал ломтик фрукта, корковые нейроны обезьяны начинали работать точно так же, как если бы лакомство взя-

ло само животное. Вначале мы приписали столь странный феномен вмешательству постороннего фактора (например, тому, что обезьяна, наблюдая за экспериментатором, незаметно совершает аналогичное движение рукой). Но когда нам удалось исключить влияние подобных случайностей, мы поняли, что паттерн нейронной активности, связанный с наблюдаемым действием, отражает реально существующую в головном мозгу животного «модель» самого движения — независимо от того, кто его осуществляет.

Чтобы проверить предположение, что функционирование зеркальных нейронов связано с «осознанием» действия, а не просто с его зрительной регистрацией, мы изучили активность данных клеток в ситуации, когда обезьяна могла определить смысл действия, но не имела возможности его видеть. Если верно то, что зеркальные нейроны опосредуют понимание происходящего, — рассуждали мы, — то характер их активности скорее связан с его значением, чем с визуальными характеристиками.

Нами было проведено две серии опытов: во-первых, мы решили выяснить, способны ли зеркальные нейроны корковой зоны F5 «узна-

вать» действия по сопровождающим их звукам. Мы регистрировали активность зеркальных клеток в то время, когда обезьяна наблюдала за движениями кисти руки, рвущей лист бумаги или давящей скорлупу арахиса, что сопровождалось характерными звуками. Затем моделировалась ситуация, когда животное не видело, зато слышало происходящее. Мы обнаружили, что многие зеркальные нейроны поля F5, изменявшие свою активность, когда обезьяна видела и слышала движение, реагировали также и на сами звуки. Мы назвали такие клетки аудиовизуальными зеркальными нейронами.

Затем мы предположили, что если зеркальные нейроны участвуют в понимании поведения, то они должны реагировать и в ситуации, когда животное не видит действия, но получает достаточное количество подсказок, чтобы мысленно его воссоздать. Для проверки гипотезы мы давали примату возможность наблюдать, как лаборант протягивает руку и берет кусочек лакомства. Затем перед обезьяной помещали экран, загораживавший движения руки человека, так что она могла лишь догадываться о завершении действия. Оказалось, что более половины зеркальных нейронов зоны F5 активизировались и в том случае, когда обезьяна могла лишь вообразить, что происходит по другую сторону непрозрачного заграждения.

Существует ли аналогичная система зеркальных нейронов в головном мозге человека? Для ответа на данный вопрос мы провели серию опытов с использованием позитрон-но-эмиссионной томографии (ПЭТ) в миланской больнице Сан-Рафаэле. Оценивалась нейронная активность различных областей головного мозга добровольцев, следивших за хватательными движениями кисти руки лаборанта (в контрольных опытах испытуемые рассматривали неподвижные предметы).

ОТРАЖЕННАЯ РЕАЛЬНОСТЬ

В ходе опытов на обезьянах авторы статьи обнаружили особые популяции нейронов, расположенные в моторных областях мозговой коры (справа), работа которых тесно связана с выполнением животными определенных действий и узнаванием тех же движений, выполняемых лаборантом. Поскольку активность зеркальных клеток показывала, что животные различали и цели происходящего, исследователи заключили, что зеркальный механизм мозга связан с пониманием смысла поступков. Зеркальные нейроны по-разному реагировали на одинаковые действия лаборанта, осуществляемые с разными намерениями, т.е. эти клетки обеспечивали также понимание животными окончательных целей происходящего

ПОНИМАНИЕ

Нейрон премоторной зоны F5, связанной с движениями рук и рта, активизировался, когда обезьяна брала с тарелки изюмину (1). Тот же нейрон задействовался и в том случае, когда на глазах у животного лакомство брал человек (2)

РАЗЛИЧЕНИЕ ЦЕЛЕЙ

Зеркальный нейрон зоны F5 активировался, когда обезьяна наблюдала, как рука лаборанта тянется к угощению (/). Однако если лакомства не было, аналогичный жест не вызывал активации зеркальной клетки (2). Клетка реагировала на целенаправленное движение руки и в том случае, когда животное знало, что за непрозрачным экраном находится еда, но не видело ее (3). Если же обезьяна знала, что ничего съедобного за экраном нет, отмечалась слабая активация нейрона (4)

РАСПОЗНАНИЕ НАМЕРЕНИЙ

Зеркальный нейрон нижней теменной области обнаруживал высокую активность, когда обезьяна брала фрукт, чтобы поднести его ко рту (1). Реакция нейрона была слабее, если животное намеревалось переложить плод в сосуд (2). Клетка обнаруживала высокую степень возбуждения и в том случае, когда примат наблюдал, как лаборант берет лакомство и подносит его ко рту (3), и слабую импульсацию, когда он помещал кусочек в сосуд (4). Во всех случаях реакции клетки были связаны с захватом лакомства, соответственно, первоначальная активация нейрона кодировала понимание конечного намерения действия

ПОНИМАНИЕ НАМЕРЕНИЙ Понимание чужих намерений играет важнейшую роль в социальном поведении людей. Человек, вероятно, обязан данной способностью своим зеркальным нейронам. Испытуемым демонстрировались видеоклипы (внизу слева), показывающие руку, берущую чашку двумя различными способами, стол с посудой и контекст, позволяющий догадаться о том, что собирается сделать обладатель руки — взять чашку со стола, чтобы выпить чаю или чтобы вымыть ее. Особенно сильная активность зеркальных нейронов премоторной коры обоих мозговых полушарий (справа) отмечалась, когда испытуемым показывали действия с четкими намерениями. Зеркальные нейроны, кроме того, различали возможные намерения, обнаруживая более сильную активацию при виде руки, намеревающейся поднести чашку ко рту, а не вымыть ее

Оказалось, что наблюдение за действиями другого человека сопровождается активацией трех корковых областей: одна из них. верхняя височная борозда (ВВБ), содержала нейроны, реагировавшие на движение частей человеческого тела. Две другие — нижняя теменная долька (НТД) и нижняя фронтальная извилина (НФИ) — соответствовали НТД и вентральной премоторной коре обезьян, т.е. тем зонам, где у животных были обнаружены зеркальные нейроны.

Намерения и цели

Вновь ненадолго вернемся к Джону и Мэри. Молодой человек

знает не только о том, что девушка срывает цветок, но и о том, что она собирается преподнести его ему в подарок. Джон догадывается о намерениях Мэри по ее улыбке. Он понимает поведение своей подруги, поскольку угадывает ее цель — ведь вручением цветка завершится череда действий, составляющих выполняемое ей движение.

Делая какой-либо жест, мы осуществляем целую серию связанных друг с другом моторных актов, последовательность которых определяется нашими намерениями: в результате одного ряда движений мы срываем цветок и подносим его к лицу, чтобы понюхать, а чтобы

взять цветок и вручить его знакомому, нужно совершить несколько иные телодвижения. Мы решили выяснить, обеспечивает ли система зеркальных нейронов понимание чужих намерений благодаря способности различать сходные маневры, выполняемые с разными целями.

Для этого мы регистрировали активность нейронов теменной области коры обезьяны в различных ситуациях. В первой серии опытов животное должно было схватить кусочек лакомства и поднести его ко рту. В следующей части эксперимента от обезьяны требовалось взять с тарелки такой же кусочек

Когда люди говорят: «Я чувствую твою боль», они даже не подозревают, насколько точно выражают реальное положение вещей

пищи и положить его в сосуд. К нашему удивлению, большинство изученных нейронов обнаруживали разный паттерн активности во время «хватательной» части задания в зависимости от его конечной цели. Полученный результат навел нас на мысль, что моторная активность коры мозга животных организована в виде нейронных цепочек, в каждой из которых закодировано определенное намерение, с которым выполняется действие. Но лежит ли тот же механизм в основе другого явления — понимания животным того, что собирается сделать другое существо?

Для выяснения данного вопроса мы регистрировали электрическую активность изученных «хватательных» нейронов у обезьян, которые наблюдали за лаборантом, выполнявшим те же задания, что и животные в предыдущей серии опытов. В каждом случае большинство зеркальных нейронов активизировались по-разному, в зависимости от того, отправлял ли человек пищу в рот или клал ее в сосуд. Паттерны импульсации в точности совпадали с теми, что регистрировались при осуществлении действия самими обезьянами: зеркальные нейроны сильнее активизировались при поднесении лакомства ко рту. чем при помещении его в сосуд, точно так же они вели себя и при выполнении аналогичных маневров лаборантом.

Таким образом, выявлена четкая связь между моторной организацией целенаправленных действий животных и их способностью понимать, что собираются делать другие. Когда обезьяны наблюдали за действиями человека в некой ситуации, первый («хватательный») компонент движения возбуждал зеркальные нейроны одной из моторных цепей, кодировавших определенные намерения. Какая из цепей активизировалась, когда животное наблюдало за действиями человека, зависело от ряда факто-

ров, например, оттого, каким предметом пользовались участники опыта, от характера эксперимента и от воспоминания о предшествующих обстоятельствах.

Существует ли аналогичный механизм распознавания чужих намерений у людей? Мы вместе с Марко Якобони (Marco Iacoboni) и его коллегами из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе провели ряд исследований с использованием метода магнитно-резонансной томографии (МРТ). Участникам тестов демонстрировали три типа видеоклипов. В первой серии на экране появлялась человеческая рука, берущая чайную чашку двумя различными способами. Во второй демонстрировались тарелки, ножи и

другие столовые приборы: в первом случае они были аккуратно разложены на столе, сервированном для чаепития, а во втором — оставлены после еды. Третья серия кадров показывала человеческую руку, фигурировавшую в первой группе клипов и берущую чашку со стола из второй части.

Мы решили выяснить, смогут ли зеркальные нейроны испытуемых распознать действия руки человека, берущего чашку с намерением выпить чаю (контекст клипов, где показан стол перед чаепитием) и взявшего ее, чтобы вымыть (контекст кадров, демонстрирующих стол после чаепития). Оказалось, что зеркальные нейроны не только распознавали действия, но и интенсивно реагировали на их интенци-ональный компонент. Испытуемые, наблюдавшие за движениями руки в «питьевом» или «посудомоечном» контексте, обнаружили различную

деятельность системы зеркальных нейронов, а активность зеркальных клеток в обеих ситуациях была выше, чем в том случае, когда испытуемые следили за рукой, берущей чашку вне какого-либо смыслового наполнения или когда они попросту смотрели на расставленные на столе приборы.

Сопереживание, обучение, речь

Эмоции, как и действия, воспринимаются людьми неоднозначно. Наблюдение за чужими переживаниями запускает у нас когнитивную переработку соответствующей сенсорной информации, завершающуюся логическим заключением о чувствах другого человека. Однако

такой когнитивный процесс может привести и к непосредственному отображению сенсорной информации на моторные структуры, что заставит наблюдателя переживать то же самое. Между двумя

ОБ АВТОРАХ

Джакомо Риццолатти (Giacomo Rizzolatti), Леонардо Фогасси (Leonardo Fogassi) и Витторио Галлезе (Vittorio Gallese) работают в Пармском универ-ситетае (Италия). Риццолатти — декан факультета нейробиологии, а Фогасси и Галлезе — адъюнкт-профессоры. В начале 1990-х гг., изучая моторные системы головного мозга человека и обезьян, они впервые обнаружили существование нейронов с «зеркальными» свойствами. С тех пор деятельность исследователей посвящена изучению зеркальных нейронов приматов и человека, а также участия моторных систем мозга в познавательных процессах.

ЭМОЦИОНАЛЬНЫЕ ЗЕРКАЛА Когда испытуемые вдыхали зловонный запах или видели гримасу отвращения на лице других людей при просмотре видеоклипов (слева), переживаемые ими отрицательные эмоции активизировали одни и те же области головного мозга. На показанном внизу поперечном разрезе мозга нейронные популяции, активированные непосредственным обонянием смрада, обозначены красным цветом, а те, что активизировались в результате созерцания гримас отвращения, отмечены желтыми кружками. (Синим цветом показаны изученные области мозга, а зеленым — зоны, исследованные в предшествующих тестах.)

ОБЗОР: ЗЕРКАЛЬНАЯ СИСТЕМА МОЗГА ■ Выполнение тех или иных движений активирует особые популяции нейронов в головном мозге человека и обезьяны. Эти группы клеток задействованы и в том случае, когда участник эксперимента наблюдает за выполнением тех же самых маневров третьим лицом. ■ Зеркальные нейроны обеспечивают непосредственное переживание индивидом наблюдаемых событий, а значит, его понимание действий другого человека, его намерений и эмоций. ■ Зеркальные нейроны определяют и способность человека к имитации чужих жестов, следовательно, могут принимать принципиальное участие в обучении и развитии речи.

способами распознавания эмоций существуют глубокие различия: в первом случае человек выводит умозрительное заключение о характере переживаний, но сам их не испытывает; во втором происходит непосредственное узнавание ощущений — зеркальный механизм вызывает у наблюдателя точно такое же эмоциональное состояние, что и у наблюдаемого. Выражая ближ-

нему сочувствие словами «Я чувствую твою боль», мы. как правило, и сами не осознаем, насколько точно эта фраза отражает глубинную суть вещей.

В качестве наглядного примера можно привести отвращение — эмоцию, выражение которой порой имеет для животных и человека жизненно важное значение. Выражая чувства в их наиболее

примитивной форме, животное предупреждает сородичей, что объект, который он обнюхал и попробовал, несъедобен, а возможно, и опасен. В исследовании, проведенном совместно с французскими нейробиологами методом МРТ. мы решили проверить предположение, что чувство омерзения, вызванное вдыханием зловония, и созерцание гримасы брезгливости на лице другого индивида вызывает активацию одних и тех же частей центральной доли (островка) коры головного мозга человека. В наших опытах зеркальные нейроны островка активизировались и в том случае, когда испытуемые сами обоняли неприятный запах, и когда они видели соответствующее выражение лица другого человека.

Таня Сингер (Tania Singer) из Лондонского университетского колледжа обнаружила сходное поведение зеркальных нейронов у людей, ощущавших боль, и у сопереживавших им наблюдателей. Участникам опытов причиняли боль с помощью электрического разряда, а затем они наблюдали, как электроды подключаются к руке другого добровольца, и подается сигнал к началу воздействия. В обоих случаях у испытуемых отмечалась активация одних и тех же участков переднего островка и передней поясной коры.

Результаты, полученные в ходе эксперимента, показывают, что люди способны понимать чувства (или хотя бы сильные отрицательные эмоции) за счет их непосредственного отображения на те части мозга, что отвечают за висцеральные моторные реакции. Конечно, такой зеркальный механизм понимания чужих ощущений не может дать исчерпывающего объяснения всем формам социального познания. Однако он определяет функциональный нейробиологи-ческий субстрат некоторых форм межличностных отношений, на

которых основаны более сложные формы социального поведения, что, возможно, и позволяет нам проникаться чувствами других людей. Не исключено, что нарушение работы зеркальной системы мозга лишает человека способности к сопереживанию, что, например, характерно для детей, страдающих аутизмом [см. в этом номере журнала: Оберман Л. и Рамачандран В. Разбитое зеркало: теория аутизма).

Как показывают недавние исследования, система зеркальных нейронов головного мозга принимает принципиальное участие и в освоении животными новых навыков. Хотя подражателя нередко называют «обезьяной», имитационные способности у этих животных достаточно ограничены: они плохо развиты у низших приматов и играют незначительную роль в жизни шимпанзе, горилл и других человекообразных. Напротив, у людей подражательство служит одним из важнейших средств обучения и овладения новыми навыками, речью и культурой. Обязаны ли мы этим преимуществом системе зеркальных нейронов? Одно из первых свидетельств в пользу данного пред-

положения получил М. Якобони. который провел МРТ-изучение головного мозга людей, наблюдавших или имитировавших движения пальцев руки. В обеих ситуациях отмечалась активация части системы зеркальных нейронов, локализованной в НФИ.

Однако в подобных исследованиях движения, воспроизводимые испытуемыми, были очень простыми и часто используемыми в жизни. А какую роль могут играть зеркальные нейроны, когда человек пытается посредством подражания научиться выполнять сложные и совершенно новые для него действия? Для ответа на этот вопрос Джованни Буччино (Giovanni Buccino) из Пармского университета недавно провел МРТ-исследова-ние головного мозга людей, которые пытались брать аккорды на гитаре, посмотрев, как то же самое делает профессиональный гитарист. Наблюдение за музыкантом сопровождалось активацией фронтально-теменной системы зеркальных нейронов. Более сильное возбуждение в данной области отмечалась при попытке воспризведения испытуемыми движений руки гитариста. Любопытно, что когда участ-

ники эксперимента, следя за рукой музыканта, перебирающей струны, готовились собственноручно повторить то же самое, отмечалась активизация еще одной области мозга. Речь идет о префронтальном поле 46 — части моторной коры, связанной с рабочей памятью и моторным планированием и. таким образом, играющей ключевую роль в упорядочении элементарных двигательных актов в сложное действие, которое намеревается выполнить человек.

С тех пор как были открыты зеркальные нейроны, минуло всего десять лет. Исследователям еще предстоит разгадать многие тайны, связанные с работой данной системы мозга, в том числе и ответить на вопрос о возможной роли зеркальных нейронов в развитии речи — одного из самых сложных когнитивных навыков в жизни людей. Ведь система зеркальных нейронов включает и поле Бро-ка — главный корковый центр, связанный с речью. И если, как полагают некоторые лингвисты, человеческая коммуникация началась с мимики и жестикуляции, то зеркальные нейроны, возможно, принимали важнейшее участие в эволюции речи и языка, щ

Перевод: В.В. Свечников ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

■ Autonomic Responses of Autistic Children to People and Objects. William Hirstein, Portia Iversen and Vilayanur S. Ramachandran in Proceedings of the Royal Society of London B, Vol. 268, pages 1883—1888; 2001.

■ EEG Evidence for Mirror Neuron Dysfunction in Autism Spectrum Disorders. Lindsay M. Oberman, Edward M. Hubbard, Joseph P. McCleery, Eric L. Altschuler, Jaime A. Pineda and Vilayanur S. Ramachandran in Cognitive Brain Research, Vol. 24, pages 190—198; 2005.

■ A Brief Tour of Human Consciousness. New edition. Vilayanur S. Ramachandran. Pi Press, 2005

Изучение системы

зеркальных

нейронов мозга

поможет ученым

понять природу

аутизма и

разработать новые

подходы

к его диагностике

и лечению

а первый взгляд, ребенок, больной аутизмом, ничем не отличается от своих сверстников. Однако, попытавшись разговорить его. вы скоро поймете, что с ним творится что-то неладное: он избегает вашего взгляда, нервничает, может даже начать биться головой о стену. Охваченный крайним смущением, он не в состоянии поддержать даже самую простую беседу. Ему не чужды чувства страха, гнева и удовольствия, но он глух к переживаниям других людей и не замечает тонких оттенков их поведения, понятных большинству его сверстников.

Аутизм, которым страдает около 0.5% американских детей, представляет собой одну из форм нарушения развития. В 1940-х гг. он впервые был описан двумя специалистами — американским психиатром Лео Кэннером (Leo Kanner) и австрийским педиатром Хансом Аспергером (Hans Asperger). Ничего не зная о работе другого, исследователи, словно сговорившись, присвоили обнаруженному синдрому одно и то же название — аутизм (от греческого слова autos — «сам»). Оно как нельзя лучше отражает сущность расстройства — ведь его основным признаком является вы-ключенность человека из социальных взаимодействий.

Описав недуг, медики задумались о его причинах. Они установили, что аутизм может передаваться по наследству, однако немалую роль в его возникновении играют другие факторы. В конце 1990-х гг. сотрудники нашей лаборатории в Калифорнийском университете в Сан-Диего решили выяснить, имеется ли связь между аутизмом и недавно открытым классом нервных клеток, получивших название зеркальных нейронов. Именно им человек обязан своей способностью распознавать намерения и эмоции других людей, поэтому мы предположили, что некоторые симптомы аутизма могут возникать вследс-

твие дисфункций системы зеркальных нейронов.

Объяснение симптомов

Основными признаками аутизма считаются социальная изолированность, нежелание смотреть в глаза собеседнику, дефекты речи и неспособность к сопереживанию. Однако расстройство нередко сопровождается и менее явными симптомами. Так. многие больные аутизмом не понимают метафор, иногда воспринимая их слишком буквально, не могут воспроизвести действия других людей. Они могут быть озабочены пустяками, но не обращать внимания на существенные события (особенно социального плана). И, наконец, нередко они испытывают отвращение к определенным звукам, вызывающих у них сильную тревогу.

Теории возникновения аутизма можно разделить на две группы: анатомические и психологические. Эрик Корчесн (Eric Courchesne) из Калифорнийского университета в Сан-Диего и ряд других анатомов обнаружили у детей с аутизмом характерные аномалии в развитии мозжечка — мозговой структуры, ответственной за координацию сложных произвольных движений. Но повреждения мозжечка, обусловленные кровоизлиянием в мозг, обычно вызывают тремор, нарушение походки и аномальные движения глаз, однако при аутизме подобные симптомы наблюдаются крайне редко. И наоборот, показатели, типичные для аутизма, никогда не отмечаются у пациентов с пораженным мозжечком. Таким образом, патологические изменения данной структуры у детей с аутизмом представляют собой скорее всего побочные эффекты работы аномальных генов, а истинные причины расстройства имеют иное происхождение.

Наиболее оригинальное объяснение аутизма предложили Юта Фрит (Uta Frith) из Лондонского уни-

Трудности, испытываемые ребенком с аутизмом при общении с другими людьми, могут быть связаны с нарушением функций системы зеркальных нейронов мозга

ОБЗОР: ЗЕРКАЛЬНЫЕ НЕЙРОНЫ И АУТИЗМ ■ Некоторые из основных проявлений аутизма, например, социальную изолированность и неспособность к сопереживанию можно объяснить нарушением функций зеркальных нейронов. ■ У людей с аутизмом в нескольких областях мозговой коры отмечается дефицит активности зеркальных нейронов. По мнению исследователей, ее восстановление с помощью терапевтических приемов позволит облегчить многие симптомы заболевания. ■ Второстепенные симптомы аутизма, например, гиперчувствительность, могут быть обусловлены нарушением связей между лимбической системой и другими отделами мозга.

верситетского колледжа и Саймон Бэрон-Коэн (Simon Baron-Cohen) из Кембриджского университета. Главную причину заболевания они усматривают в неспособности человека «создавать теории о чужой психике». По мнению исследователей, выстраивать сложные гипотезы о психических особенностях других людей нам позволяют особые нейронные цепи в головном мозге, благодаря которым мы предугадываем поведение окружающих. Однако теория Фрит и Бэрон-Коэна не объясняет многообразия симптомов аутизма, на первый взгляд не связанных друг с

другом. Исследователям необходимо в первую очередь идентифицировать мозговые механизмы, нарушение которых вызывает аутизм.

Один из подходов к изучению данного вопроса изложен в работе Джакомо Риццолатти (Giacomo Rizzolatti) из Пармского университета в Италии (см. в этом номере: Галлезе В.. Риццолатти Д. и Фогас-си Л. Зеркальная часть мозга). В 1990-х гг. итальянские исследователи изучали активность нервных клеток головного мозга макак, выполнявших целенаправленные

действия. Как известно, некоторые нейроны премоторной коры (части фронтальной доли мозга) участвуют в управлении произвольными движениями. Так. например, один нейрон генерирует импульсы, когда животное протягивает руку к лежащему рядом арахису, другой — когда оно нажимает на рычаг, и т. д. Данные клетки мозга называют моторными командными нейронами. Риццолатти и его коллег удивило то обстоятельство, что некоторые популяции моторных командных нейронов генерировали разряды даже в том случае, когда обезьяна

не действовала сама, а наблюдала, как те же движения выполняет другая особь или человек. Как показали дальнейшие исследования с использованием методов нейровизуализа-ции. такие «зеркальные нейроны» присутствуют и в соответствующих областях мозговой коры человека. Исследователи предположили, что зеркальные нейроны (а точнее, нейронные сети, частью которых они являются) не только посылают моторные команды к мышцам, но и позволяют обезьянам и людям определять намерения других

индивидов путем мысленного воспроизведения их действий. Если у животных роль данных систем ограничена предсказанием простых целенаправленных действий, то у человека зеркальные клетки могут опосредовать способность к интерпретации более сложных намерений.

Позже было доказано, что зеркальные нейроны имеются и в других частях головного мозга человека (например, в поясной и ос-тровковой коре), и они могут принимать участие в таких сложных формах эмоционального поведения, как сопереживание. Изучая переднюю область поясной коры бодрствующих людей, исследователи обнаружили, что некоторые нейроны, активизирующиеся в ответ на болевое воздействие, генерируют импульсы и в том случае, когда испытуемый видит, что другому человеку больно. Не исключено, что зеркальные нейроны отвечают и за подражательные способности, слабо развитые у человекообразных обезьян и играющие огромную роль в жизни людей.

Аутизм и мю-волны

Однако какое отношение имеет сказанное к аутизму? В конце 1990-х гг. мы заметили, что зеркальные нейроны выполняют как раз те функции, нарушение которых отмечается при аутизме. Если система зеркальных клеток участвует в интерпретации человеком сложных намерений других, то наиболее серьезную патологию у аутичных людей (дефицит социальных навыков) можно объяснить повреждением этой нейронной сети. Дисфункции зеркальных нейронов могут провоцировать возникновение и прочих важных симптомов данного расстройства: неспособности к сопереживанию, дефектов речи, плохо развитых подражательных способностей и т. д.

Для того чтобы продемонстрировать нарушение функций зеркаль-

АНАТОМИЯ АУТИЗМА У пациентов с аутизмом отмечается снижение активности зеркальных нейронов в нижней фронтальной извилине — одном из отделов премоторной коры мозга. Данным обстоятельством можно объяснить их неумение распознавать намерения других людей. Дисфункции зеркальных нейронов островковой и передней поясной коры могут обусловливать их неспособность к сопереживанию, а нарушения зеркальной системы угловой извилины — дефекты речи. У людей с аутизмом выявлены и структурные изменения в мозжечке и стволе мозга.

ных нейронов у детей с аутизмом, нам нужно было найти способ регистрации их активности, не требующий вживления электродов в головной мозг. Проще всего было воспользоваться электроэнцефалографией — одним из методов изучения мозговой ритмической деятельности. Более полувека тому назад ученые обнаружили, что всякий раз. когда человек совершает произвольное движение (например, сжимает и разжимает кисть руки), происходит подавление одного из компонентов электроэнцефалограммы (ЭЭГ), называемого мю-ритмом. Любопытно, что мю-волны исчезают и в том случае, когда, испытуемый наблюдает, как то же самое действие совершает другой человек. Один из авторов настоящей статьи (Рамачандран) и Эрик Альтшулер (Eric L. Altschuler) предположили, что реакцию подавления мю-волн можно использовать в качестве простого, надежного и безопасного инструмента для изучения активности зеркальных нейронов.

Вначале мы решили изучить ЭЭГ ребенка с аутизмом, не обнаруживающего серьезных когнитивных нарушений. Анализ ЭЭГ показал, что при совершении пациентом простого произвольного движения, у него (как и у обычных детей) отмечалось подавление мю-ритма. Но в том случае, когда он наблюдал за выполнением того же движения другим человеком, подавления мю-волн не происходило. Мы заключили, что система моторных командных нейронов у ребенка оставалась целой и невредимой, но функции его системы зеркальных нейронов были нарушены. Данное открытие, о котором мы сообщили на ежегодном собрании Общества нейробио-логов в 2000 г.. стало убедительным свидетельством верности нашей гипотезы.

Но поскольку делать выводы на основании единичного наблюдения — дело рискованное, сотрудники нашей лаборатории решили провести более

углубленное обследование 10 больных аутизмом и контрольной группы из 10 человек соответствующего пола и возраста. Когда здоровые участники эксперимента совершали движение рукой или наблюдали аналогичное действие на экране телевизора, в их ЭЭГ. как и следовало ожидать, отмечалось подавление мю-волн. Между тем, у испытуемых с аутизмом подавление этого ритма наблюдалось только в тех случаях, когда они сами выполняли движение.

Полученные данные и результаты других исследований свидетельствуют о дисфункции системы зеркальных нейронов у людей с аутизмом. Ученым пока неизвестно, какие генетические или средовые факторы

вызывают нарушение развития данной системы, но в настоящее время предложенная гипотеза обстоятельно изучается во многих лабораториях мира, поскольку она предсказывает и объясняет все симптомы недуга. Так, например, исследователям давно известно, что дети с подобным нарушением нередко испытывают трудности с интерпретацией пословиц и метафор. Когда однажды мы попросили одного из наших испытуемых «взять себя в руки», он воспринял предложение буквально и попытался это сделать. Чем можно объяснить такое нарушение?

Понимание метафор неразрывно связано со способностью находить общее в, казалось бы. совершен-

РЕГИСТРАЦИЯ МЮ-ВОЛН

Импульсная активность зеркальных нейронов премоторной коры подавляет мю-волны в электроэнцефалограмме (ЭЭГ). (Частота мю-ритма составляет 8-13 Гц.) Исследователи регистрирова-

ли мю-волны у детей с аутизмом и контрольных испытуемых, когда они совершали произвольные движения или наблюдали за такими же действиями по телевизору.

У детей с аутизмом нарушены функции мозговой системы зеркальных нейронов

но несходных вещах. Рассмотрим, к примеру, знаменитый эффект «буба-кики», описанный более 60 лет назад немецко-американским психологом Вольфгангом Келером. Экспериментатор демонстрирует испытуемым две небрежно нарисованные фигуры (одну с резкими, а другую с плавными очертаниями) и спрашивает, какая из фигур — буба, а какая — кики. На каком бы языке ни говорили испытуемые. 98% из них называют более «мягкий» на вид рисунок «буба». а более угловатый — «кики». Результаты теста наводят на мысль, что человеческий мозг способен каким-то образом соотносить образ объекта с его названием (например, сопоставлять острые очертания фигуры «кики» со звучанием его «имени»). Мы предположили, что подобный тип кросс-зонального отображения [cross-domain mapping) сенсорной информации сродни пониманию метафор и должен опосредоваться нейронными сетями, сходными с теми, что присутствуют в системе зеркальных нейронов. Верность нашего предположения подтверждает и то, что в тесте «буба-кики» дети с аутизмом неправильно ассоциировали форму фигур со звучанием их имен.

Но какие области мозга опосредуют данные способности? Наиболее вероятным кандидатом служит угловая извилина, расположенная на стыке зрительной, слуховой и осязательной зон мозга и содержащая клетки со свойствами зеркальных нейронов. Изучая больных, не страдающих аутизмом, но имевших повреждения названной области мозга, мы обнаружили, что многие из них тоже не справлялись с тестом «буба-кики» и испытывали трудности с пониманием метафор. Полученные результаты заставляют предполагать, что способность мозга к кросс-зональному отображению информации, впервые возникшая у приматов, помогала животным выполнять сложные моторные задачи (например, хвататься за ветки де-

ревьев, что требует мгновенного усвоения и переработки зрительной, слуховой и осязательной информации) и в конце концов превратилась в свойственную человеку способность придумывать и понимать метафоры. Таким образом, благодаря зеркальным нейронам людям стали доступны не только лежащие под рукой орехи, но и далекие звезды.

Новые возможности

Если причина аутизма заключается в нарушении функции зеркальной системы мозга, можно попытаться разработать новые подходы к диагностике и лечению этого расстройства. Так. для раннего выявления данного заболевания

у детей врачи могут использовать

в качестве показателя отсутствие подавления мю-ритма в определенных ситуациях. Чем раньше аутизм будет диагностирован, тем быстрее можно начать его поведенческую терапию. Временной фактор имеет здесь критическое значение: лечение аутизма подобными методами утрачивает эффективность после появления основных симптомов расстройства (обычно в возрасте от двух до четырех лет).

Многообещающим представляется также использование биологической обратной связи. Врачи могут регистрировать мю-волны у ребенка с аутизмом и демонстрировать их родителям на экране. Если функции зеркальных нейронов утрачены не окончательно, то дети могут научиться (методом проб и ошибок, используя зрительную обратную связь) подавлять мю-ритм. глядя на монитор.

Еще один возможный терапевтический подход основан на коррекции химического равновесия, нарушение которого может ухудшать функции зеркальных нейронов у людей с аутизмом. Сотрудники нашей ла-

боратории предположили, что некоторые нейромодуляторы способны повышать активность зеркальных нейронов, участвующих в эмоциональных реакциях. Согласно гипотезе, характерная для аутичных больных неспособность к сопереживанию стала результатом частичного истощения данных веществ в мозге, а значит, можно подобрать препараты, стимулирующие высвобождение нейромодуляторов или имитирующие их воздействие на зеркальные нейроны. Один из возможных кандидатов — метилендиоксиметамфе-тамин (МДМА). более известный под названием экстази, способствует повышению эмоциональной близости и общительности людей. Не исключено, что исследователям удастся

модифицировать данное соединение и создать на его основе безопасное и эффективное средство для облегчения хотя бы некоторых симптомов аутизма.

Все перечисленные подходы позволят добиться лишь частичного облегчения состояния пациентов: гипотеза дисфункций зеркальных нейронов не в состоянии объяснить происхождение всех симптомов аутизма, таких, например, как повто-

ОБ АВТОРАХ

Вилаянур Рамачандран(Vilayanur S. Ramachandran) и Линдсей Оберман

(Lindsay M. Oberman) — сотрудники Центра по изучению мозга когнитивной деятельности (Center for Brain and Cognition) Калифорнийского университета в г. Сан-Диего. Рамачандран занижает пост директора центра, автор многочисленных работ, посвященных феномену фантомных конечностей и синестезии. Оберман — аспирант Калифорнийского университета в Сан-Диего.

ТЕОРИЯ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО ЛАНДШАФТА Теория эмоционального ландшафта разработана для объяснения второстепенных симптомов аутизма — гиперчувствительности, избегания визуального контакта с собеседником, отвращения к определенным звукам и т.д. У обычного ребенка сенсорная информация после переработки в коре направляется в миндалину — главный вход лимбической системы мозга, ответственной за регуляцию эмоционального поведения человека. Используя знания, накопленные ребенком в предшествующие годы жизни, миндалина определяет характер его эмоциональных реакций на каждый раздражитель, постепенно формируя «эмоциональный ландшафт» его окружения. Однако у детей с аутизмом связи между сенсорными областями мозга и миндалиной могут быть нарушены, что приводит к развитию экстремальных эмоциональных реакций на самые обыденные события.

ряющиеся движения (раскачивание из стороны в сторону), избегание визуального контакта с собеседником, гиперчувствительность и отвращение к определенным звукам. Для выяснения их природы сотрудники нашей лаборатории (совместно с Уильямом Хирстейном (William Hirstein) из Колледжа Эльмхерста и Поршней Иверсен из некоммерческой организации Cure Autism Now (CAN) в Лос-Анджелесе) разработали так называемую теорию эмоционального ландшафта (salience landscape theory).

Ежесекундно на человека обрушивается лавина сенсорной информации: зрительные образы, звуки, запахи и т.д. Полученные сведения перерабатываются в соответствующих сенсорных областях коры, а затем направляются в миндалину — главный вход лимбической системы мозга, ответственной за регуляцию эмоционального поведения. Используя знания, накопленные человеком на протяжении жизни, миндалина определяет характер его эмоциональных реакций в каждом

конкретном случае — например, страх при виде грабителя, возбуждение при виде возлюбленного или равнодушие при виде привычного объекта. Из миндалины поток сигналов направляется в другие отделы лимбической системы и. в конце концов, достигает автономной нервной системы, подготавливающей организм к определенному действию. Если человек видит грабителя, его сердце начинает биться чаще, а кожа покрывается испариной, чтобы увеличить рассеяние теплоты, вырабатываемой напряженными мышцами. В свою очередь, возбуждение автономной системы по принципу обратной связи вызывает усиление эмоциональной реакции человека. Через некоторое время миндалина формирует «эмоциональный ландшафт» внешней среды, своего рода карту значимости всех объектов и событий, окружающих человека.

Сотрудники нашей лаборатории предположили, что у детей с аутизмом эмоциональный ландшафт окружения искажен вследствие нарушения связей между корковыми областями, перерабатывающими сенсорную информацию, и миндалиной, или между лимбическими структурами мозга и фронтальными долями коры, которые регулируют возникающее в результате поведение. Нарушение связей приводит к тому, что любой пустяк может вызвать у ребенка экстремальную эмоциональную реакцию — настоящую «автономную бурю». Данная гипотеза хорошо объясняет стремление детей с аутизмом избегать зрительных контактов и вообще всех непривычных ощущений, способных привести их в смятение. Искаженным восприятием эмоциональной значимости окружающих предметов и событий можно объяснить и тот факт, почему многие аутичные дети нередко поглощены пустяками и совершенно равнодушны к тому, что вызывает острый интерес у их здоровых сверстников.

Если зеркальные нейроны ребенка не полностью утратили свои функции, работу данной системы мозга можно восстановить

Частичное подтверждение своих предположений мы получили в результате изучения автономных реакций (увеличения кожной проводимости под влиянием потоотделения) у 37 детей с аутизмом. Мы обнаружили, что общий уровень автономного возбуждения у них был выше, чем у контрольных испытуемых. Демонстрация привычных объектов и событий вызывала у них возбуждение, а раздражители, провоцирующие сильные автономные реакции у контрольной группы, они нередко оставляли без внимания.

Но какие факторы могут отвечать за столь сильное искажение «эмоциональных ландшафтов»? Исследователи обнаружили, что примерно у трети детей с аутизмом в младенческом возрасте отмечалась височная эпилепсия (поскольку многие случаи эпилептических припадков в таком возрасте не распознаются, данное соотноше-

ние может быть гораздо выше). Судорожная активность мозга, вызываемая повторными «залпами» нервных импульсов, проходящих через лимбическую систему, в конце концов может нарушить связи между зрительной корой и миндалиной, усилив одни соединения и ослабив другие. У взрослых людей височная эпилепсия сопровождается выраженными эмоциональными рас-

стройствами, но не отражается на умственных способностях. Однако у детей эпилептические судороги могут привести к серьезному ухудшению ментальных характеристик.

Сформулированные нами две теории аутизма (концепции дисфункции зеркальных нейронов и искаженного «эмоционального

ландшафта») ни в коем случае не противоречат друг другу. Вполне возможно, что какое-либо событие, вызывающее деформацию эмоционального ландшафта, т.е. нарушающее связи между лимбической системой и остальным мозгом, одновременно приводит и к ухудшению функций зеркальных нейронов. Не исключено также, что разрушение связей лимбической системы с дру-

гими отделами мозга представляет собой «побочный эффект» работы генов, ответственных и за дисфункцию системы зеркальных клеток. Для проверки высказанных предположений необходимы дальнейшие исследования. Глубинные причины аутизма по-прежнему остаются для ученых загадкой. ■

Перевод: В.В. Свечников