Хромосомная теория определения пола

Половые клетки

Гаметы (от греч. gamete – жена, gametes – муж) – половые, или репродуктивные клетки животных и растений. Гаметы обеспечивают передачу наследственной информации от родителям потомкам. Гаметы обладают гаплоидным набором хромосом, что обеспечивается сложным процессом гаметогенеза. Две гаметы, сливаясь при оплодотворении, образуют зиготу с диплоидным набором хромосом, которая дает начало новому организму.

Характеристики	Женские половые клетки человека	Мужские половые клетки человека
Яйцеклетка млекопитающих: 1 – цитоплазма; 2 – ядро; 3 – плазматическая мембрана; 4 – прозрачная оболочка; 5 – лучистый венец; 6 – фолликулярная клетка.		головка (5 мкм) шейка   промежуточный отдел жгутик (50 мкм)   25 мкм
Размеры	Размеры варьируют в зависимости от количества желтка, в среднем диаметр 89-91 мкм.	Средний объем сперматозоида 16-19 мкм3.
Подвижность	Неподвижны в фолликулах	Подвижны
Количество цитоплазмы	Большой объем цитоплазмы (за счет полярных телец). Все органоиды животной клетки.	Большая часть цитоплазмы теряется при созревании, сохраняется только часть органоидов.

Строение сперматозоида. На переднем конце головки имеется акросома, обеспечивающая проникновение сперматозоида через яйцевые оболочки. За головкой, иногда после короткой шейки, располагается промежуточный отдел сперматозоида, переходящий в нитевидный жгутик. Сперматозоиды у животных делятся на безжгутиковые и жгутиковые. Типичные жгутиковые сперматозоиды свойственны всем позвоночным и большинству беспозвоночных; жгутик обеспечивает поступательные движения. У сперматозоидов большинства видов промежуточный отдел короткий, содержит проксимальную и дистальную центриоли, окруженные кольцом из 4-10 митохондрий. Жгутик сперматозоида по строению сходен со жгутиками простейших и ресничками мерцательного эпителия многоклеточных животных. От дистальной центриоли отходит осевая нить (аксонема), содержащая пучок фибрилл. Обычно их бывает 11, причем в центре располагаются 2 одинарные фибриллы, а по периферии – 9 двойных (9х2 +2). Осевая нить жгутика содержит белки, подобные актину и миозину скелетных мышц и способные расщеплять АТФ.

Пол – это совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков особей одного вида. Особи с противоположными признаками либо могут непосредственно сливаться друг с другом (некоторые одноклеточные водоросли), либо продуцируют гаметы разных типов, способные к слиянию друг с другом (подавляющее большинство растений и животных) для обеспечения процесса генетической рекомбинации.

У человека анатомические признаки пола начинают формироваться, когда эмбрион достигает возраста около двух месяцев. До этого срока зачаточные гонады могут развивать­ся как в семенники, так и в яичники в зависимости от гормональных влияний. Какая из этих возможностей реализуется, зависит от присутствия Y-хромосомы, в которой располагаются гены, необходимые для развития семенников. Если Y-хромосома имеется, то развиваются семенники, которые в свою очередь вырабатывают гормоны, стимулирующие развитие мужских половых путей. При отсутствии Y-хромосомы из зачаточных гонад формируются яичники и у зародыша развиваются женские половые пути. Позднее на развитие пола оказывают влияние и многие другие гены, располагающиеся не только в половых хромосомах, но и в аутосомах.

На ранних стадиях эмбрионального развития у самок млекопитающих оказываются активными (транскрибируются) обе Х-хромосомы. В последующем во всех клетках, за ис­ключением тех, из которых развиваются яичники и яйцеклетки, происходит инактивация одной из Х-хромосом. Таким образом, в соматических клетках женского и мужского организма содержится по одной активной Х-хромосоме, что обусловливает одинаковый уровень активности генов у обоих полов.

По мере изучения механизмов детерминации пола выделились несколько типов его определения.

Способы определения пола

1. Прогамный способ - определение пола до слияния гамет и независимо от него, благодаря наличию двух типов яйцеклеток. Такой способ определения пола встречается у некоторых червей, дафний, коловраток. Например, дафнии образуют два типа яйцеклеток: крупные, богатые желтком и мелкие, бедные желтком. При оплодотворении из крупных яйцеклеток обра­зуются самки, а из мелких - развиваются самцы. В яйцеклетках имеются все виды генов, но в крупных яйцеклетках имеются вещества, запускающие развитие организма по женскому типу.

2. Эпигамный способ (постгамный) - формирование признаков пола в онтогенезе происходит после слияния гамет и независимо от него, под влиянием внешних условий, в которых протекает развитие организма (у некоторых растений, морского червя боннелии). Так, у морской эхиуриды Bonnelia viridis длина самки до 7 см, самца – 1-3 мм. Оплодотворенные яйцеклетки боннелии сначала развиваются в индифферентные в половом отношении личинки. При выращивании личинок поодиночке все они превращаются в самок, если же личинок выращивать в присутствии самок, то все личинки превращаются в самцов.

3. Сингамный способ определения пола - пол будущего организма определяется в момент слияния гамет и чаще всего зависит от типа сливающихся гамет. Такой способ опреде­ления пола характерен для большинства животных. К сингамному типу относятся хромосомное определение пола и определение пола по плоидности.

Хромосомная теория определения пола

Согласно этой теории определение пола у животных обусловлено распределением среди потомков половых хромосом. У диплоидных организмов пары половых хромосом особей разных полов не идентич­ны. Пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы, обозначаемые обычно как X-хромосомы, называется гомогаметным. Гетерогаметный пол имеет одну Х- хромосому (тип ХО), либо пару различающихся половых хромосом - X и Y (тип XY). Хромосомное определение пола - это наиболее распространенный механизм, связан­ный с наличием особых половых хромосом, детерминирующих формирование мужского и женского пола. Все остальные хромосомы, не связанные с определением пола, называются аутосомами. Пол, содержащий различные половые хромосомы (X и У) и, следовательно, образующий в ходе мейоза разные гаметы (половина с Х-хромосомой, половина с У-хромосомой), называется гетерогаметным полом, а пол, содержащий в каждой клетке оди­наковые половые хромосомы (Х-хромосомы), - гомогаметным. Различают следующие типы хромосомного определения пола:

ХУ, ХО, ZW, ZO, определение пола по плоидности. 1. ХУ – определение пола. Пол определяется наличием особых половых хромосом. Гомогаметным является женский пол (XX). Гетерогаметный - мужской пол (XY). Такой способ определения пола характерен для всех млекопитающих, червей, ракооб­разных, большинства насекомых, большинства земноводных, некоторых рыб.

2. ХО-определение пола. В типе ХО (клопы, кузнечики) гетерогаметен мужской пол, гомогаметен женский пол. В этом случае у самок образуются гаметы, содержащие по одной Х-хромосоме. У самцов же одна половина гамет формируется с Х-, а другая - без половых хромосом. Яйцеклетка, оплодотворенная сперматозоидом с Х-хромосомой, дает XX-зиготу, из которой развивается женская особь. Оплодотворение сперматозоидом, не содержащим Х-хромосомы, приводит к появлению мужской особи.

3. ZW -определение пола. Гомогаметный мужской пол (ZZ), гетерогаметный женский пол (ZW). Такой способ определения пола характерен для птиц (курицы и др.), некоторых пре­смыкающихся и земноводных. Х-хромосома у них обозначается символом Z, а Y-хромосома – символом W. Y(Z)-хромосома, по сравнению с X(W)-хромосомой часто обеднена генами и, как правило, меньше по размерам.

4. ZО-определение пола. Наблюдается у части насекомых (некоторых бабочек (например, моли; ручейников). Мужской пол гомогаметен, а женский пол гетерогаметен. У самок половина яйцеклеток с Z-хромосомой, а половина без половых хромосом.

5. Определение пола по плоидности. Гаплоидно-диплоидный способ определения пола характерен для пчёл, шмелей, термитов. У них самки диплоидны, самцы гаплоидны, так как самцы развиваются партеногенетически из неоплодотворенных яйцеклеток. Таким образом, самки развиваются из оплодотворённых яй­цеклеток, а трутни - из неоплодотворённых.

Переопределение пола

У большинства видов развитие признаков пола осуществляется на основе наследственной программы, заключенной в генотипе. Однако, известны примеры, когда половая принадлежность организма целиком зависит от условий в которых он развивается (например, у морского червя Bonnelia viridis). У высших организмов значение среды в определении признаков пола, как правило, невелико. Но иногда в определенных условиях развития может наблюдаться переопределение пола на противоположный, несмотря на имеющуюся комбинацию хромосом в зиготе. Возможность переопределения пола обусловлена тем, что первичные закладки гонад у эмбрионов всех животных изначально бисексуальны. В процессе онтогенеза происходит выбор направления развития закладки в сторону признаков одного пола, включая дифференцировку половых желез, формирование половых путей и вторичных половых признаков. Первостепенная роль в развитии мужского или женского фенотипа принадлежит гормонам, образуемых гонадами.

Ведущим началом в дифференцировке пола являются гены, контролирующие уровень мужских и женских половых гормонов. Соотношение этих гормонов в организме является особенно важным для формирования и поддержания соответствующих признаков. Так, у млекопитающих и человека дифференцировка пола начинается очень рано, то полное переопределение пола в эмбриогенезе у них невозможно. Известны, однако, случаи, в частности у крупного рогатого скота, когда в разнополых двойнях рождались бесплодная телочка – интерсекс и бычок. Это происходит потому, что клетки семенников мужского эмбриона начинают синтез соответствующего гормона раньше, чем клетки яичников эмбриона женского пола, оказывая на организм маскулинизирующее действие, вплоть до формирования половых органов мужского типа. У некоторых видов в ходе обычного онтогенеза при определенных условиях происходит естественное переопределение пола. Так, в Тихом океане обитают рыбки Labroides dimidiatus, живущие стайками из самок и одного самца. Каждый из членов такой семьи, кроме самца, посто­янно находится в состоянии стресса, источником которого является самец. При этом уровень напряженности различается от самки к самке, так что можно выделить α-, β-, γ- самок и т.д. Гибель самца вызывает превращение α-самки (главной самки, сбрасывающей напряжение) в самца с полноценными семенниками. Описанное переопределение зависит от уровня в организме гормонов, выделяемых клетками над­почечников. У человека угнетение эндокринной функции яичников, наступаю­щее после прекращения гаметогенеза (после наступления климакса), приводит к появлению некоторых вторичных признаков мужского пола, например росту волос на лице. Искусственное изменение условий развития организмов в экспе­рименте приводит у некоторых видов к полному переопределению пола, вплоть до появления способности образовывать гаметы проти­воположного пола (некоторые виды амфибий, рыб, птиц). Например, кормление мальков самцов аквариумных рыбок до 8 мес. пищей с добавкой эстрогенов превращало их в самок, способных к скрещива­нию с натуральными самцами и образованию полноценного потомства. В экспериментах на курах удаление половых желез до окончания периода полового созревания или подсадка гонад противоположного пола вели к появлению вторичных признаков другого пола: у курицы развивались петушиное оперение и инстинкты петуха, а петух приоб­ретал куриное оперение. Исходная генетическая конституция, в том числе и по половым хромосомам, при этом оставалась прежней.

Таким образом, генотип особи заключает в себе информацию о возможности формирования призна­ков того или иного пола, которая реализуется лишь при определенных условиях индивидуального развития. Изменение этих условий может стать причиной переопределения признаков пола. При этом у орга­низмов разных видов относительное значение генетических и средовых факторов не одинаково: у одних видов определяющим фактором является среда, у других - наследственная программа.