Предполагаемое место хранения памяти

В каких областях мозга может образовываться и храниться долговременная память? К середине ХХ столетия на этот вопрос не было ответа, хотя к этому времени теории ассоциативного научения (классический условный рефлекс, оперантный условный рефлекс) уже успели пережить кульминационные пункты своего развития.

Самым настойчивым исследователем памяти в первой половине ХХ века был несомненно Карл Лешли (Lashley K. S.), посвятивший изучению этого вопроса 35 лет: с 1915 по 1950. Он вырабатывал новые поведенческие навыки у различных животных (крыс, кошек, обезьян), после этого разрушал или удалял у них отдельные участки коры, других регионов мозга, а затем проверял сохранность научения с целью обнаружить место, где содержится информация о приобретённом поведении. Так, например, Лешли обучал крыс находить корм в специально сконструированных лабиринтах, различать зрительные стимулы, указывающие на расположение кормушки, после чего электроножом выжигал то одни, то другие участки коры (Рис. 17.3) и через 10 дней после операции начинал испытывать прочность запоминания. Обнаружить места хранения информации таким способом не удалось и Лешли заключил, что "процесс выучки и прочность запоминания навыков не зависит от строго локализованных структурных изменений коры головного мозга. Роль различных частей одного и того же специализированного поля или даже всей коры качественно одинакова." Конечным результатом исследований Лешли стало провозглашение двух главных принципов: эквипотенциальности мозга (т.е. функциональной равноценности коры при формировании новых навыков поведения) и принципа действующей массы мозга - 80-85% сохраняющегося после разрушений мозга вполне достаточно для сохранения памяти о любых навыках.

Эти положения пришлось пересмотреть в 1953 году, когда 27-летнему канадцу Генри М., на протяжении 11 лет жестоко страдавшему от не поддающейся медикаментозному лечению эпилепсии, была сделана нейрохирургическая операция. Еженедельно он испытывал тяжелейшие генерализованные конвульсии и каждый день его преследовали относительно лёгкие приступы судорог. Электроэнцефалографические исследования указывали на то, что очаги эпилептического возбуждения мозга находились в медиальных отделах правой и левой височных долей. Чтобы избавить больного от эпилептических приступов, хирурги решили удалить эти области мозга, которые включали в себя гиппокамп (Рис. 17.4) После операции генерализованные судороги прекратились, количество и тяжесть малых приступов уменьшились, противосудорожные медикаменты стали эффективными, а коэффициент интеллекта, составлявший до операции 104, увеличился до 118.

Однако Генри М. потерял способность к образованию долговременной памяти, хотя его кратковременная память нисколько не пострадала. События своего детства он воображал очень живо, легко вспоминал различные происшествия и даты, запомнившиеся до операции. Он безупречно говорил и практически нисколько не утратил свой словарный запас. Однако новую информацию Генри М. мог сохранять в памяти самое большее на протяжении одной минуты. Например, трёхзначное число он удерживал в памяти только благодаря непрерывному повторению, но, если в этот момент его отвлекали, тотчас забывал запоминаемое число. Большие трудности испытывал Генри М. и в связи с пространственной ориентацией: после переезда в новый дом он почти год не мог находить его без посторонней помощи. Он говорил: "я забываю ежедневные события так же быстро, как они происходят".

Не подлежало сомнению, что у Генри М. нарушился механизм переноса информации из кратковременной памяти в долговременную. Логично было связать это нарушение с двусторонней утратой гиппокампа, представив его в качестве структуры мозга, ответственной за образование следов памяти. Случай Генри М. был не единственным: кроме него сотрудница У. Пенфилда Бренда Милнер (Milner B.) исследовала ещё нескольких пациентов после двусторонней резекции части височных долей и у каждого обнаружила один и тот же дефект - антероградную амнезию или утрату способности к образованию новых энграмм памяти.

Вскоре однако выяснилось, что такие пациенты могут успешно овладевать новыми видами моторной деятельности. Так, например, Генри М. научился уверенно вписывать карандашную линию в двойной контур пятиконечной звезды, контролируя свою руку с помощью зеркала (Рис. 17.5). Это не сразу получается и у здоровых людей, но через несколько дней тренировок всё же становится возможным. Пациенты Бренды Милнер овладевали этим моторным навыком не хуже, чем обычные люди. Они были в состоянии научиться собирать т.н. "ханойскую башню": перекладывать кольца разного диаметра, находящиеся на трёх вертикальных стержнях, таким образом, чтобы за минимальное количество "ходов" построить из них правильный конус. Интересно, что больные не связывали свои успехи с регулярной тренировкой, поскольку о ней просто не помнили, а если им пытались указать на такую связь, то они реагировали примерно так: " О чём Вы говорите? Я раньше этого никогда не делал." Обнаружилось, что у этих пациентов сохранялась способность к образованию условных рефлексов, т.е. ассоциативных форм научения, а также к габитуации и сенситизации. Но все навыки, которыми они были в состоянии овладеть, удовлетворяли двум отличительным признакам: они были автоматическими и не требовали сознательной когнитивной деятельности. Пациенты реагировали на стимулы или на указания и вспоминали навыки почти неосознанно.

Таким образом, двусторонняя утрата гиппокампа привела к нарушению образования эксплицитной долговременной памяти, но не повлияла на формирование долговременной имплицитной памяти, что указывало на разные места образования этих форм памяти. В пользу этого представления свидетельствуют и эксперименты, демонстрирующие избирательное нарушение имплицитной памяти. У кролика можно выработать классический условный рефлекс (одна из форм имплицитной памяти), если подавать звуковой сигнал непосредственно перед действием на роговицу глаза струи воздуха, выпускаемой из баллона, что всегда вызывает врождённый мигательный рефлекс. После нескольких сочетаний звукового сигнала с попадающей на роговицу воздушной струёй образуется условный мигательный рефлекс, который состоит в том, что кролик мигает в ответ на звуковой сигнал. Оказалось, что в образовании этого условного рефлекса участвует мозжечок, а после повреждения очень небольшой его части условный рефлекс исчезает, хотя безусловный мигательный рефлекс сохраняется. К такому же результату приводит микроинфузия антагониста ГАМК мусцимола в область взаимодействия мозжечка и красного ядра, с той лишь разницей, что при повреждении мозжечка условный рефлекс исчезает навсегда, а после введения антагониста ГАМК - примерно на сутки, а затем, когда действие мусцимола прекратится, рефлекс восстанавливается. С этими наблюдениями хорошо согласуются давно известные данные о нарушении приобретённых моторных навыков после поражений мозжечка: они также свидетельствуют о нарушенной имплицитной памяти.

Эксплицитная и имплицитная формы памяти у человека нередко оказываются связанными друг с другом. Так, например, можно выработать условный оборонительный рефлекс при следующих условиях: испытуемый кладёт ладонь на металлическую решётку, присоединённую к источнику напряжения. Включается сигнальная лампочка и сразу же через решётку пропускается ток. Лёгкий удар тока заставляет испытуемого отдёргивать руку от решётки, вскоре он делает это при одном лишь включении лампочки. Можно говорить об образовании моторного навыка, об имплицитной форме памяти. Но этот же человек будет убирать руку с решётки после включения сигнальной лампочки и тогда, когда рука прикасается к ней не ладонью, а к тыльной стороной кисти. В этом варианте убирать руку придётся другим, не выученным ранее способом, что позволяет говорить уже об эксплицитной памяти.

В качестве структур памяти кроме гиппокампа и мозжечка рассматривают обонятельный мозг, миндалины, базальный передний мозг и, конечно, кору больших полушарий. Накапливается всё больше данных, указывающих на то, что особенно важным местом хранения памяти являются вторичные проекционные области и ассоциативная кора, причём вторичные зрительные области содержат зрительную память, слуховые - слуховую и т.п. Префронтальная кора играет важную роль в хронологической организации событий памяти. Таким образом, в мозгу нет единственного места хранения памяти: в зависимости от характера приобретаемого опыта долговременная память образуется в тех структурах, которые необходимы для такого опыта в первую очередь.

В то же время обнаружение места хранения вовсе не означает нахождение места воспоминания. Эту ситуацию можно сравнить с памятью, хранимой на видеокассете: её можно извлечь лишь с помощью видеомагнитофона и телевизора. Примерно так же хранимую в определённых структурах мозга память удаётся извлекать лишь с участием других регионов, непосредственно в хранении не участвующих.