Протекает в цитозоле с участием ацил-переносящего белка. Для образования жирных к-т с кол-вом С=2n,цикл должен повторится n-1 раз.В результате образуется жирные кис-ты,включают 16 атамов углерода или более.Непредельные жирные кислоты образутся путем дегидрирования предельных.
Последовательность реакций, происходящих при синтезе жирных
кислот:
Далее цикл реакций повторяется
БИОЭНЕРГЕТИКА
Живые организмы представляют собой термодинамически неустойчивые системы. Для их формирования и функционирования необходимо непрерывное поступление энергии в форме, пригодной для многопланового использования. Биологические виды энергии. Энергетические превращения в живой клет-
ке подразделяют на две группы: локализованные в мембранах и протекающие в цитоплазме. В каждом случае для «оплаты» энергетических затрат используется своя «валюта»: в мембране это ΔμН+ или ΔμNa+, а в цитоплазме – АТФ, креатинфосфат и другие макроэргические соединения. Непосредственным источником АТФ являются процессы субстратного и окислительного фосфорилирования. Процессы субстратного фосфорилирования наблюдаются при гликолизе и на одной из стадий цикла трикарбоновых
кислот. Генерация ΔμН+ и Δ μ Na, используемых для окислительного фосфорилирования, осуществляется в процессе транспорта электронов в дыхательной цепи энергосопря-
гающих мембран. Энергия разности потенциалов на сопрягающих мембранах может обратимо превращаться в энергию АТФ. Эти процессы катализируются Н+-АТФ-синтазой в мембранах, генерирующих протонный потенциал, или Na+-АТФ-синтазой. Энергия субстратов дыхания утилизируется ферментами фотосинтетической или дыхательной редокс-цепи. Генерируемый потенциал используется для совершения полезной работы, в частности для образования АТФ. Будучи макроэргическим соединением, АТФ выполнняет функцию аккумулирования биологической энергии и ее последующего использования для выполнения клеточных функций. «Макроэргичность» АТФ объясняется рядом особенностей его молекулы. Это прежде всего высокая плотность зарядов, сконцентрированная в «хвосте» молекулы. Продукты этого гидролиза представляют собой АДФ и неорганический фосфат и далее – АМФ и неорганический фосфат. Генерируемый потенциал используется для совершения полезной работы, в частности для образования АТФ. Распад органических соединений в живых тканях, сопровождающийся потреблением молекулярного кислорода и приводящий к выделению углекислого газа и воды и образованию биологических видов энергии, называется тканевым дыханием. Итоговая реакция тканевого дыхания будет выглядеть следующим образом:
С6Н12О6 + 6O2 = 6СO2 + 6Н2O + 2780 кДж/моль
В настоящее время биологическое окисление определяется как совокупность реакций окисления субстратов в живых клетках, основная функция которых - энергетическое обеспечение метаболизма. Уравнение С6Н12Об = 2С3Н6О3 + 65 кДж/моль. описывает суммарный результат многоступенчатого процесса, приводящего к образованию молочной кислоты и протекающего без участия кислорода: Этот путь отражает, энергетическое обеспечение простейших форм жизни, функционировавших в бескислородных условиях. В аэробных условиях продукты бескислородного окисления становятся субстратами цикла трикарбоновых кислот, в ходе которого образуются восстановленные дыхательные переносчики НАДФН, НАДН и флавиновые коферменты. Организация и функционирование дыхательной цепи. В клетках эукариот
расположена во внутренней мембране митохондрий, у дышащих бактерий – в цитоплазматической мембране и специализированных структурах – мезосомах, или тилакоидах. Компоненты дыхательной цепи встроены в митохондриальную мембрану в виде 4 белково-липидных комплексов: НАДН-КоQН2-редуктаза (комплекс I), сукцинат-КоQ-редуктаза (комплекс II), КоQН2-цитохром c -редуктаза (комплекс III) и цитохром а -цитохромоксидаза (комплекс IV).
Если субстратом окисления служат α-кетокислоты, в переносе электронов на
НАД+ участвуют липоатсодержащие дегидрогеназы. В случае окисления пролина,глутамата, изоцитрата и других субстратов перенос электронов происходит непосредственно на НАД+. Восстановленный НАД в дыхательной цепи окисляется НАДН-дегидрогеназой, содержащей железосерный белок (FeS) и ФМН и прочно связанной с дыхательной цепью. KoQ (убихинон) который способен находиться и в восстановленном, и окисленном состоянии. Это свойство определяет его роль в дыхательной цепи - служить коллектором восстановительных эквивалентов, поставляемых в дыхательную цепь через флавиновые дегидрогеназы. Железосерный белок участвует в окислительно-восстановительном процессе, протекающем по одноэлектронному типу. Первый участок локализации FeS находится между ФМН и KoQ, второй - между цитохромами b и c 1. Это соответствует тому факту, что со стадии ФМН путь протонов и электронов разделяется:1) накапливаются в митохондриальном матриксе, а 2)идут на гидрофобные переносчики - KoQ и цитохромы. Цитохромы в дыхательной цепи выстроены в порядке возрастания окислительно восстановительного потенциала. Они представляют собой гемопротеины В процессах тканевого дыхания наиболее важную роль играют цитохромы b, с 1, с, а и а 3. Свободное окисление. Задача– превращения природных или неприродных субстратов.Они осуществляются ферментами диоксигеназами и монооксигеназами. Окисление протекает при участии специализированных цитохромов В реакциях свободного окисления участвуют также кислород и восста-
новленные дыхательные переносчики (чаще всего НАДФН). Акцептором электронов является цитохром Р-450. Окисление
субстрата протекает по следующей схеме:
SH + O2 –> SOH
Механизм действия оксигеназ включает изменение валентности входящих в их
состав ионов двухвалентных металлов (железа или меди). Диоксигеназы присоединяют к субстрату молекулярный кислород, активируя его за счет электрона атома железа в активном центре. Запасание Е происходитв виде богатых Е хим. связей особого класса соединений – нуклеозидтрифосфатов. Существуют высоко энергетические и низко энергетические фосфаты(различаются величиной свободной энергии гидролиза фосфатной связи).Высокоэнергетические фосфаты имеют высокую макроэргическую связь-химическая связь, гидролиз которой характеризуется значениями энергии порядка —30 кДж/моль и выше. К ним относят АТФ,АДФ,АМФ,Фн,ионы магния,УТФ,ЦТФ,ГТФ,ТТФ,креатинфосфат, пирофосфат,ацетил-КоА.
Образование этих соединений зависит от Е АТФ,рН(7.0),Т=37.
Варианты освобождения фосфатных связей АТФ:
1.отщепление концевого фосфата АТФ; 2.пирофосфатное расщепление АТФ; Накопление Е может происходить и при гидролизе АДФ.В общем накопление Е в фосфатных связях макроэргов-основа переноса Е в клетке. Выделяют 3 типа перехода Е АТФ:
1.в Е химических связей;
2.в тепловую Е;
3.в Е для совершения работы (осмотической,механической и др.).
ГОРМОНЫ
– вещества органической природы, вырабатывающиеся в специализированных клетках же-
лез внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирую-
щее влияние на обмен веществ и физиологические функции. Классификации гормонов,основанной на их химической природе. В соответствии с этой классификацией различают три группы истинных гормонов: 1) пептидные и белковые
гормоны, 2) гормоны – производные аминокислот и 3) гормоны стероид-
ной природы. Четвертую группу составляют эйкозаноиды – гормоноподоб-
ные вещества, оказывающие местное действие. 1)Пептидные и белковые гормоны включают до 250 и более
аминокислотных остатков. Это гормоны гипоталамуса и гипофиза а также гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон). 2)Гормоны – производные аминокислот в основном представлены производны амиаминокислоты тирозина(адреналин и норадреналин) и гормоны щитовидной железы (тироксин и его производные). Гормоны 1-й и 2-й групп хорошо растворимы в воде.3)Гормоны стероидной природы представлены жирорастворимыми гормонами коркового вещества надпочечников (кортикостероиды), половы-
ми гормонами (эстрогены и андрогены). Эйкозаноиды, являющиеся производными полиненасыщенной жирной кислоты (арахидоновой. Эти нерастворимые в воде и нестабильные соединения. В зависимости от того, где в клетке происходит передача информации, можно выделить 3 варианта действия гормонов: 1)мембранный Реализуется в том месте,где гормон связан с плазматической мембраной,при этом изменяется проницаемасть мембраны.Пр.инсулин в кл-ку (перенос глюкозы). 2)мембранно-внутриклеточный Чаще всего встречается.Хар-ся тем,что гормон непосредственно не проникает в клетку,а влияет на обмен внутриклеточный,через посредника(находящегося в клетке). Описаны 3 группы посредников: А)циклические нуклеазы (цАМФ и цГМФ). Б)ионы кальция В)2,5-олигоадениловый нуклеотид. В цитоплазматической мембране встречается аденилатциклаза, имеются участки N и С а также узнающий. Гормон + рецептор→N- белок (изменяет его конфигурацию) → образуется ГТФ.В результате N- белок +ГТФ→ активизирует собственно Аденилатциклазу =>нарабатывает циклический АМФ внутри клетки. Работает аденилат циклаза до тех пор пока сохран. комплекс гормон + рецептор. Одна молекула такого комплекса дает возможность к образованию от 10 до 100 молекул циклических АМФ. Под влиянием одного гормона могут активизироваться или угнетаться различные биохим. Процессы. Это связано с каким рецептором образует комплекс гормон: н-р, адреналин может связываться или с α- или β-рецепторами.Если связь с α то,вкл.аденилатциклаза, если β – гуанилатциклаза, Т.о. характер изменения метаболизма в Кл. зависит не только от вида гормона, но и от того с камим рецептором он комлексируется. Инактивация циклических нуклеотидов происходит с помощью фосфодиэстераз. Б) Ионы Са внутри кл. содержатся незначительно, поступают по двум Са каналам (откачка осуществляется в присутствии Са АТФазы в обмен на Na) В клетке Са связан с белками цитоплазмы. Один из них кальмодулин. В) Сам олигоадениловый нуклеотид является внутриклеточным посредником. Смешанный тип передачи информации- гормоны этого типа реализуют свой эффект через 2 и 3 механизмы. 3)цитозольный. Характерен для гормонов с липофильными свойствами. Например стероиды. Такие гормоны проникают через мембраны в клетку (комплексируются с рецепторами цитозоля.) Этот комплекс воздействует на ядро, где изменяет доступность для транскрипции матриц ДНК. При этом изменяется скорость синтеза специальных белков-ферментов, а следовательно скорость и направленность метаболических процессов в кл.Смешанный тип передачи информации- гормоны этого типа реализуют свой эффект через 2 и 3 механизмы. Пример- йодтиронин.
