Устойчивость фитоценозов. Концепция климакса

Каждому фитоценозу свойственны не только изменчивость, но и устойчивость (гомеостаз), т.е. способность сохраняться в достигнутом состоянии, благодаря регулярному возобновлению ценопопуляций и поддержанию определенной фитосреды. Мерой устойчивости фитоценоза является продолжительность его существования. По степени устойчивости фитоценозы очень разнообразны, начиная от крайне мало устойчивых, каковыми являются, например, скопления планктоновых водорослей, существующие на протяжении нескольких недель или даже нескольких дней, до очень устойчивых сообществ, к которым относятся, например, некоторые нетронутые человеком лесные фитоценозы, существующие без смен на протяжении сотен лет и переживающие лишь обратимые изменения.

Устойчивость фитоценозов в первую очередь зависит от продолжительности жизни их эдификаторов. Так, фитоценозы, образованные однолетними растениями, менее устойчивы, чем фитоценозы с господством многолетних растений; и чем больше продолжительность жизни эдификатора, тем будет устойчивее фитоценоз. С другой стороны, большое влияние на устойчивость биоценозов оказывает степень устойчивости занимаемых ими местообитаний. Например, пойменные лесные фитоценозы, местообитания которых изменяются сравнительно быстро в связи с регулярным отложением аллювиальных наносов, отличаются малой устойчивостью - продолжительность их существования измеряется несколькими годами или максимум несколькими пятилетиями. В то же время устойчивость зональных темнохвойных лесов, занимающих устойчивые водораздельные местообитания таежной зоны, измеряется столетиями. Влияют на устойчивость фитоценозов также степень их флористической насыщенности (полночленность или неполночленность), обеспеченность семенного возобновления ценопопуляций и и которые другие факторы.

Система представлений об устойчивости растительных сообществ получила в геоботанике название концепции климакса,кото рая зародилась в конце прошлого века и получила развитие в текущем столетии в работах Г. Каулса, Ф. Клементса, А. Тенсли, Р. Уиттекера. Концепция климакса прошла в своем развитии три этапа.

На первом этапе, связанном с работами Г. Каулса (Cowls, 1901, 1911) и Ф. Клементса (Clements, 1916 и др.), развивались представления о климатическом; моноклимаксе. Ф. Клементс разделил все растительные сообщества на две группы. Первая группа включала устойчивые, законченные в своем развитии сообщества, которые находятся в полном соответствии с климатом данного района и называются климаксами. Примерам климаксовых сообществ являются темнохвойные леса в таежной зоне, дерновиннозлаковые степи в степной зоне, кустарничковые и мохово-лишайниковые тундровые фитоценозы в полярной-арктической области. Утверждалось, что климаксовые сообществ являются исключительно устойчивыми и могут существенно изменяться только при значительных направленных изменений климата. А так как климат остается практически неизменным на протяжении нескольких тысячелетий, то и климаксовые сообщества не испытывают смен на протяжении такого длительного времени.

Вторая группа объединяет фитоценозы, еще не пришедшие в соответствие с климатом и потому незавершенные в своем развитии и неустойчивые. Они представляют собой стадии формировали климакса и, стремясь к нему, последовательно сменяют друг друга до тех пор, пока не сформируется климаксовое сообщество. Подобные фитоценозы получили название серийных фитоценозов. Примерами серийных фитоценозов являются описанные выше ряды пойменных фитоценозов, сменяющих друг друга в процессе гологенеза растительности лесостепного отрезка поймы Иртыша. Согласно концепции климатического моноклимакса, любая более или менее обширная территория с однородным климатом имеет только один климакс (один тип климаксовых сообществ, к которому стремятся в своем развитии все серийные фитоценозы данной территории. При этом при движении серийных сообществ к климаксу происходят следующие изменения в растительном покрове территории: 1) нарастает конвергенция (сходство серийных фитоценозов, и в конечном счете все они превращаются в климакс, 2) увеличивается устойчивость серийных фитоценозов и наблюдается мезофитизация растительного покрова в результате постепенного превращения ксерофитных и гидрофитных растительных сообществ в мезофитные, 4) наблюдается постепенное увеличение площади, занятой климаксом, уменьшение площади, занятой серийными сообществами. Таковы основные положения концепции климатической моноклимакса. Кроме того, Ф. Клементс усматривал существенные аналогии в организации и развитии климакса и организма Поэтому климаксы он называл "климакс-организмами» (квазиорганизмами), процесс формирования климакса -онтогенезом, а серийные сообщества рассматривал как стадии онтогенеза климакс-организма.

Впоследствии почти все положения теории климатического моноклимакса подверглись критике и были пересмотрены. Уже сам Клементс в своих последних работах признал наличие устойчивых растительных сообществ, обусловленных не только климатом, но и какими-то другими факторами. Поэтому, кроме основного, климатического климакса он предложил различать ряд дополнительных климаксов.

Субклимаксы - это устойчивые сообщества, близкие к климаксу, но не сменяемые им из-за постоянного задерживающего влияния каких-либо неклиматических факторов, при устранении которых субклимаксы сменяются климаксами. Примером субклимакса являются пойменные луга таежной зоны, предшествующие продолжительное время за счет паводков. При прекрашении заливания их полыми водами в связи с повышением уровня пойменной террасы они замещаются климаксовыми темнохвойными лесами.

Дисклимаксы объединяют фитоценозовы, возникающие из климакса в результате его постоянного нарушения внешними воздействиями, главным образом влиянием человека. К дисклимаксам относятся, например, пастбищные сообщества регулярно стравливаемых степей, а также регулярно скашиваемые луга на месте уничтоженного леса.

Преклимаксы - устойчивые ксерофитные или гидрофитные сообщества на фоне климатически обусловленных мезофитных климаксов; эдификаторы преклимаксовых сообществ относятся к более низкой по уровню организации жизненной форме. Примером преклимаксовых сообществ служат степные сообщества на южных склонах в лесной зоне.

Постклимаксы - устойчивые мезофитные сообщества с более высокоорганизованной жизненной формой эдификаторов на фоне климатически обусловленных ксерофитных климаксов, эдификаторы которых относятся к более низкой по уровню организации жизненной форме. Примером постклимакса являются лесные фитоценозы на северных склонах в степной зоне. Все климаксы одной климатически однородной области объединяются в панклимакс. В северном полушарии, например, выделяются такие панклимаксы, как арктический, бореальнолесной, широколиственнолесной, степной, пустынный. На втором этапе, начало которого Б.М. Миркин (Миркин, Розенберг, 1978) датирует тридцатыми годами, теория климатического моноклимакса была замещена концепцией эдафического поликлимакса (Tansley, 1935). Было окончательно признано, что устойчивые растительные сообщества формируются не только под влиянием климата, но и других факторов, в первую очередь эдафических факторов. Поэтому в одном климатическом районе на разных местоположениях и на разных почвах развитие растительности протекает неодинаково, а абсолютная конвергенция растительных сообществ из разных рядов развития невозможна. В результате формируются разные, эдафически обусловленные климаксы. Например, в бореальном климате таежной зоны Западно-Сибирской равнины на подзолистых почвах тяжелого механического состава формируются климаксовые темнохвойные леса, а на песчаных подзолах - климаксовые сосновые леса.

Откорректированы были также представления Ф. Клементса об устойчивости климаксов. Было доказано (Walter,1954; Шенников, 1964 и др.), что климаксовые сообщества характеризуются не абсолютной, а лишь относительно высокой устойчивостью и, что, даже в условиях неизменного климата, в них происходят и со временем накапливаются постепенные изменения, связанные в первую очередь с микроэволюцией растений и непрекращающимся эндоэкогенезом, которые в конечном счете вызывают смены климаксов. Таким образом, климаксы - сообщества, которые находятся в состоянии замедленной сукцессии, но не ее полного прекращения (Миркин, Розенберг, 1978). Кроме того на втором этапе подверглась резкой критике была отвергнута аналогизация климакса организму.

Третий, современный этап развития концепции климакса, начатый работами Р. Уиттекера (Whittaker, 1953), характеризуется дальнейшим развитием теории поликлимакса на основе представлений о растительном континууме (Миркин, Розенберг, 1978). Считается, что в связи с непрерывным варьированием эдафических условий в пространстве наблюдается непрерывное варьирование растительного покрова, которое,как было сказано выше, называется топографическим или пространственным континуумом. Поэтому границы между любыми конкретными фитоценозами оказываются условными и в каждой точке растительного покрова идет формирование индивидуального климакса. В результате на климатически однородной территории возникает непрерывно варьирующий в пространстве климакс мозаика.

Было установлено, что даже в пределах одного растительного сообщества сукцессионный процесс протекает неодинаково и в разных микроценозах и микрогруппировках (Работнов, 1995). Особенно отчетливо это проявляется в лесных климаксовых фитоценозах. Со временем древесный ярус в них становится разновозрастным, поэтому происходит постепенный вывал отдельных стареющих деревьев и образование "окон", в зарастании которых принимают участие виды серийных сообществ. В результате возникает устойчивое климаксовое сообщество, образованное мозаикой циклически изменяющихся микроценозов и микрогруппировок, находящихся на разных стадиях демутации. Таким образом, лесная растительность может длительно поддерживаться в климаксовом состоянии.

Допускается существование климаксов различной устойчивости и внешней выраженности. Р. Уиттекер (Whittaker, 1974; цит. по: Миркин, Розенберг, 1978) различает с данной точки несколько типов климакса:

1. Аклимакс - продолжительность жизни доминантов меньше цикла изменения условий среды, флюктуации сообществ беспрестанны, климаксовые и серийные сообщества неразличимы; например, скопления фитопланктона;

2. Циклоклимакс - продолжительность жизни доминантов совпадает с годичным циклом колебаний среды, климаксовые и серийные сообщества не различимы; например, сообщества однолетников в пустыне;

3. Катаклимакс - продолжительность жизни доминантов определяется периодически повторяющимися отрицательными воздействиями среды (пожарами, наносами песка в поймах рек и т.д.), уничтожающими растительность; климаксовые сообщества более устойчивы и в той или иной степени отличимы от серийных сообществ; например, прирусловопойменные луга;

4. Суперклимакс - продолжительность жизни доминантов велика, изменения среды незначительны, биомасса низка, ценопопуляции более или менее стабильны, но серийные сообщества не отличимы от климаксовых; например, тундровые сообщества;

5. Эуклимакс - продолжительность жизни доминантов велика; изменение состава доминантов в ходе сукцессии более или менее постепенное, биомасса высокая, серийные сообщества хорошо различимы от климаксовых; например, сукцессия, ведущая к развитию лесной растительности.

На третьем этапе развития концепции климакса было показано, что процесс формирования климакса, вопреки мнению Клементса, не является чисто автогенным (Миркин, 1974). Се рийные сообщества переживают сложные смены, обусловленные как жизнедеятельностью самих сообществ – автогенный эндоэкогенетический элемент, так и внешним изменением среды - аллогенный гологенетический элемент. В зависимости oт соотношения автогенных и аллогенных элементов Б.М. Миркин и Г.С. Розенберг (1978) различают два варианта климаксобразующих сукцессий: автогенный (эндоэкогенетический) вариант, примером которого может быть демутация темнохвойных лесов на гарях, и аллогенно-автогенный (экзо-эндоэкогенетический) вариант, примером которого являются климаксформирующие сукцессии в поймах рек. Кроме того, авторы считают, что в ряде случаев на формирование климакса может влиять также человек. На современном этапе интенсивно разрабатывается вопрос о критериях климаксовых сообществ (Одум, 1975; Миркин,Розенберг, 1978 и др.), среди которых наибольшее внимание уделяется флористическим (видовое сходство, видовая насыщенность) и вещественно-энергетическим (общий запас биомассы, чистая биологическая продукция, циклы минеральных элементов, показатели биоэнергетики) критериям.

Таким образом, на протяжении длительной истории развития концепции климакса она очень сильно модифицировалась. Однако основная идея Ф. Клементса сохранилась. Суть ее заключается в том, что растительные сообщества в процессе своего прогрессивного развития движутся к более устойчивой фазе, в которой они оказываются наиболее приспособленными к среде и в наибольшей степени используют экологические ресурсы.

В отечественной геоботанике концепция климакса долгое время не признавалась, поэтому была использована иная терминология для обозначения сообществ разной устойчивости Чаще всего различались следующие типы сообществ: а)коренные сообщества - соответствуют понятию климакса, б) длительнопроизводные сообщества - устойчивые фитоценозы, развивающиеся под влиянием регулярных воздействием человека; соответствуют, по-видимому, дисклимаксам; в) кратковременнопроизводные сообщества - неустойчивые фитоценозы, быстро восстанавливающиеся в коренной тип при прекращении антропогенных воздействий, которые относятся (вместе с неустойчивыми природными фитоценозами) к серийным сообществам.

Эта дополнительная терминология не внесла ничего нового и в то же время нарушала принцип приоритета и создавала терминологическую путаницу в геоботанике. Поэтому всеобщее признание нашими геоботаниками концепции климакса и последние десятилетия является, несомненно, отрадным фактом.

[1] Термин "фитоценогенез" предложен Б.А. Быковым (1953); в таком же смысле в отечественной геоботанике употребляется предложенный В.Н. Сукачевым (1942) термин "филоценогенез".

[2] Термин сукцессии нередко употребляется в качестве синонима термина смены фитоценозов (Шенников, 1964 и др.).