Общие сведения о земноводных

Особенности земноводных как класса

Введение

Древнейшие земноводные — ихтиостеги — обитали в верхнем девоне около 300 – 320 миллионов лет назад. Эти примитивные амфибии сохраняли еще очень много исходных и даже общих черт (признаков) с кистеперыми рыбами. Поэтому происхождение земноводных от кистеперых рыб не подлежит никакому сомнению. Изобилие и процветание этих животных было отмечено в карбоне, триасе и кайнозое, когда они были представлены множеством разнообразных форм. В то же время, в юрском и меловом периодах, произошло замедление их развития, уменьшилась численность и видовое разнообразие. Однако с начала верхнего карбона (в палеозое) и до конца триаса (в мезозое) амфибии первенствовали в тогдашней фауне.

В конце каменноугольного периода на Земле появился один из представителей крупных земноводных — мастодонзавр. Это был крупный хищник, питавшийся почти исключительно рыбами и населявший пресноводные водоемы (озера и болота). Он вел водный образ жизни. Его привычки и поведение были весьма сходными с образом жизни обыкновенных лягушек. Он так же не мог существовать без воды, лишь изредка и ненадолго вылезал на сушу. Поэтому, когда в пермском периоде климат стал менее влажным, и водоемы, в том числе и большие озера, стали высыхать и исчезать, началась массовая гибель мастодонзавров, и к началу триаса этот крупный хищник исчез с лица Земли.

Название описываемой группы — земноводные — говорит о том, что эти животные, выходящие на сушу, не оторвались еще в полной мере от жизни в воде. И на самом деле, многие из них продолжали вести водный образ жизни, вылезая на сушу лишь на краткое время, а если и жили на суше, то около воды, с которой они были постоянно связаны. Они, как и рыбы, откладывали икру, весь цикл развития которой проходил в воде. Земноводные прошли лишь самые первые этапы освоения суши, но именно поэтому их биология до сих пор представляет огромный научный интерес, так как дальнейшая эволюция этих животных, их полный отрыв от водной среды, положили начало возникновению следующей группы — высших позвоночных (пресмыкающихся). Впервые именно пресмыкающиеся стали размножаться на суше в отрыве от воды. У них появились яйца с плотной внешней оболочкой, предохраняющей их от высыхания и механических повреждений. Благодаря этому в дальнейшем возникли новые группы высших позвоночных: птицы и млекопитающие.

Наверное, именно эта столь тесная взаимосвязь земноводных с другими формами жизни определила мой выбор темы. Цель моей работы заключается в исследовании данного класса.

Мои исследования можно разделить на две части. Первая — теоретическая. Эта часть включает в себя поиск различной информации об амфибиях (энциклопедии, учебники, брошюры, специализированные интернет-сайты, форумы, журналы), запись на накопителях, а также ее анализ. Анализируя информацию, я столкнулась с проблемой ее подтверждения или же опровержения, для этого мне пришлось перейти ко второй части исследований — практической. В практическую часть я отношу наблюдения за представителями данного класса в естественной среде обитания, анатомирование лягушки (лето 2001 года), а также содержание в домашних условиях шпорцевых лягушек (альбиносная форма).

Также в своей работе я затрагиваю проблемы экологии современного мира, в частности влияние антропогенного фактора на окружающую среду.

Общие сведения о земноводных

Земноводные, или амфибии, что в переводе с греческого означает двоякодышащие, сильно отличаются от других позвоночных. Они появились на Земле более 300 млн. лет назад. В их жизни нужно различать два периода: на начальной стадии развития они сходны с рыбами, а затем постепенно превращаются в животных с легочным дыханием. Таким образом, в цикле развития земноводных имеет место превращение, которое почти не встречается у других позвоночных, и наоборот, широко распространено у низших, беспозвоночных.

Места обитания земноводных

В настоящее время на земном шаре живет около 3000 видов. Земноводные обычно встречаются в пресных водоемах и поблизости от них. Здесь они питаются беспозвоночными животными. В случае опасности быстро прыгают в воду.

Некоторые виды амфибий, например травяная и остромордая лягушки, обыкновенная жаба, живут в основном вдали от водоемов. Днем прячутся среди комков почвы и других укрытий, а в сумерки выходят на охоту. Только в период размножения они переходят жить в водоемы.

Все земноводные активны лишь в теплое время года. При понижении температуры окружающей среды до 4°С они впадают в оцепенение. В состоянии анабиоза процессы жизнедеятельности не прекращаются, но проходят на очень низком уровне, например, сердце совершает 1 – 2 сокращения в минуту. Зимуют земноводные обычно на дне водоемов (лягушки) или в различных укрытиях на суше (тритоны, жабы).

Внешнее строение

Форма тела земноводных различна. Хвостатые земноводные более сходны с рыбами, имеют сжатое с боков туловище и длинный, весловидный хвост; у других, бесхвостых или прыгающих (более 75% всех амфибий), — туловище округлое или плоское, а хвост отсутствует.

На голове земноводных заметны два крупных выпуклых глаза, пара ноздрей. Глаза и ноздри находятся у большинства видов на возвышениях. Поэтому лягушка, например, может, не вылезая из воды, дышать атмосферным воздухом и ориентироваться в окружающем ее пространстве. В отличие от рыб, глаза земноводных имеют веки. Верхнее веко подвижное, нижнее имеет вид полупрозрачной мигательной перепонки. Веки защищают глаза от засорения и способствуют их увлажнению.

У лягушек, жаб и большинства других бесхвостых земноводных на голове видны барабанные перепонки, отделяющие от внешней среды полость среднего уха.

Конечности у некоторых амфибий отсутствуют (червяги — Apoda), у других слаборазвиты или, наоборот, сильно развиты. Большинство земноводных имеет по две пары ног (у хвостатых амфибий может быть только одна пара). У бесхвостых земноводных задние ноги длиннее и сильнее передних, что дает возможность этим животным передвигаться прыжками. Между пальцами задних ног бесхвостых развиты плавательные перепонки.

Особенность земноводных заключается в отсутствии каких-либо твердых наружных покровов, поэтому они называются голыми гадами. У них нет ни чешуй, как у рыб и пресмыкающихся, ни перьев, как у птиц, ни шерсти, как у млекопитающих; большинство покрыто снаружи лишь голой кожей, и только у очень немногих на коже имеются некоторые следы или подобия роговых образований. Зато в коже земноводных есть образования, не характерные для других позвоночных.

В соединительно-тканом слое кожи у некоторых амфибий находятся небольшие капсюли, наполненные студенистым веществом; у других образуются объемистые полости, приспособленные для развития и первоначального хранения зародышей. Наконец, у некоторых в коже иногда появляются окостенения или твердые пластинки, отчасти похожие на рыбьи чешуйки.

Окраска у некоторых земноводных может меняться и обуславливается в большинстве случаев взаимным расположением и состоянием особых пигментов клеток, заключенных в коже. Сжатие или расширение, изменение формы, приближение к наружной поверхности кожи или удаление от нее — все придает ту или иную окраску коже и вызывается как изменением внешних условий, так и внутренним раздражением.

Как в верхнем слое, так и во внутреннем у всех земноводных находится очень много железок различной величины и различного назначения. Наиболее интересны ядовитые железы. Они расположены в нижнем слое кожи, имеют шаровидную или овальную форму, выделяют слизистую жидкость, в которой находится ядовитое вещество. Амфибии, у которых такие железы более развиты, могут произвольно увеличивать выделение секрета, и используют их как средство защиты. В настоящее время установлено, что яды некоторых земноводных очень сильны, но для человека и крупных животных не опасны, потому что содержатся в слизи лишь в незначительной примеси. Однако этот яд может быть смертелен для многих животных. Впрыскивание яда жаб в кровь маленьких птиц быстро убивает их; точно так же ядовитая слизь жаб, введенная в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов, действует смертельно. У некоторых жаб, а в особенности саламандр, очень развиты слизистые железы, из которых они могут произвольно вызывать обильное выделение, даже брызжут каплями ядовитой жидкости, именно с этим связано народное поверье, будто саламандра не горит в огне.

Эластичная, очень тонкая и ничем не покрытая кожа земноводных имеет большое значение в их жизни. Ни одна амфибия не пьет воду обыкновенным способом, а всасывает ее исключительно через кожу. Вот почему для них необходима близость воды или сырость. Лягушки, удаленные от воды, быстро худеют, делаются вялыми и скоро погибают. Если к таким изнуренным сухостью лягушкам положить мокрую тряпку, то они начинают прижиматься к ней своим телом и быстро оправляются. Насколько велико количество воды, которую всасывают лягушки через кожу, видно из следующего опыта Томсона. Он взял обсохшую древесную лягушку и, взвесив, нашел, что вес ее равняется 95 граммам. После этого он обернул ее мокрой тряпкой, и через час она весила уже 152 грамма. Через кожу у амфибий вода всасывается и выпотевает. Также через кожу, в которой находится огромное количество капилляров, осуществляется газообмен. В закрытой жестяной коробке лягушка, окруженная влажной атмосферой, может прожить 20 – 40 дней даже в том случае, если доступ воздуха в легкие прекращен. Дыхание при помощи кожи осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение кожное дыхание имеет в то время, когда земноводное долго находится в воде (зимняя спячка, длительное пребывание в водоеме в случае опасности).

Особенности скелета земноводных

Устройство скелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. Различают скелет головы, туловища и конечностей. Скелет головы образован меньшим, чем у рыб, числом костей. Устройство черепа разнообразно. Здесь можно заметить постепенное увеличение костных образований за счет хрящевых и соединительно-тканых. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочлененные головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Небные кости неподвижно соединены с черепом, на них точно так же, как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух и более частей и никогда полностью не окостеневает. Лицевой отдел значительно больше мозгового.

Позвоночник земноводных в связи с их полуназемным образом жизни по сравнению с рыбами более расчленен. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и у рыб; у других же развиваются позвонки с сочлененной головкой впереди и ямочкой сзади, чем обуславливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие ребра обыкновенно не развиваются, вместо них бывают лишь костные или хрящевые придатки. Поперечные отростки у некоторых бывают очень длинные и заменяют ребра.

Шейный отдел образован одним позвонком, который соединяется с черепом. Число туловищных позвонков у земноводных разное. У некоторых видов, например у тритонов, с туловищными позвонками сочленяются слаборазвитые ребра.

Крестцовый отдел есть у большинства земноводных, он состоит из одного позвонка. Хвостовой отдел у бесхвостых земноводных небольшой (позвонки срослись в одну кость). У хвостатых земноводных этот отдел выражен хорошо.

Парные конечности земноводных резко отличаются от парных плавников рыб. Если плавники рыбы — одночленные рычаги с собственной мускулатурой, то в скелете передней конечности земноводных различают плечевую кость, кости предплечья и кисти, а в скелете задней конечности — бедренную кость, кости голени и кости стопы. Опорой передних конечностей служит скелет плечевого пояса, состоящий из парных лопаток, вороньих костей, а у большинства — еще и ключиц. С поясом передних конечностей связана грудная кость, или грудина. Опорой задних конечностей служит тазовый пояс, состоящий из тазовых костей, которые соединяются с отростками крестцового позвонка или с отростками последнего туловищного позвонка.

Мускулатура земноводных

Мышечная система у земноводных сложнее, чем у рыб. Она состоит из разных групп мышц. У бесхвостых наиболее развиты мышцы конечностей, которые прикрепляются сухожилиями к костям и вызывают их перемещения. У хвостатых земноводных наиболее развиты мышцы хвоста.

Пищеварительная система

Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника. У земноводных более развит желудок, а в кишечнике заметно выделяются двенадцатиперстная, тонкая и толстая кишки. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени вместе с протоком желчного пузыря, в который открываются протоки поджелудочной железы. В тонкой кишке происходит окончательное переваривание пищи и всасывание в кровь питательных веществ. В толстой кишке скапливаются непереваренные остатки пищи. Толстая кишка заканчивается прямой кишкой, называемой клоакой. Сюда же открываются мочевой пузырь (обороняясь, лягушка может выпустить струю скопленной мочи), мочеточники и яйцеводы (у самок).

Земноводные способны очень долгий срок выносить голодание; жаба, посаженная в сырое место, может пробыть без пищи более двух лет.

Дыхательная система

Большинство земноводных дышит при помощи легких и кожи (кожное дыхание рассматривалось выше). Легкие земноводных развиты слабо и несовершенны. Они имеют небольшую внутреннюю площадь соприкосновения с вдыхаемым воздухом. Легкие имеют вид продолговатых мешочков с тонкими эластичными стенками, в которых разветвляется множество капилляров. Такие легкие не могут полностью обеспечивать организм кислородом. Амфибии не всасывают, а заглатывают воздух. Животное увеличивает объем ротовой полости, и в нее через ноздри входит воздух. Когда дно ротовой полости поднимается к небу, ноздри закрываются, и воздух проталкивается через гортань в легкие. В легких происходит газообмен: кислород проникает в капилляры, а углекислый газ из крови переходит в воздух, который затем выводится наружу.

Легочное и кожное дыхание у земноводных развито неодинаково. У тех, кто большую часть жизни проводит в воде, слабее развиты легкие, а лучше — кожное дыхание. Личинки земноводных дышат жабрами. У некоторых хвостатых земноводных жабры сохраняются на всю жизнь.

Кровеносная система

В связи с наличием легких кровеносная система у земноводных имеет более сложное строение, чем у рыб. Сердце земноводных состоит из трех камер: двух предсердий и одного желудочка. Кровь из всех органов собирается в вены и поступает в правое предсердие. В этой крови содержится много углекислого газа и питательных веществ, поступающих из кишечника. В левое предсердие приходит кровь из легких. Она богата кислородом.

При сокращении предсердий кровь выталкивается в желудочек. Здесь она частично смешивается. От желудочка отходит крупная артерия, она разделяется на ветви, несущие кровь по всем органам тела (это большой круг кровообращения), и ветви, по которым кровь идет к легким и коже (это малый круг кровообращения). Таким образом, у земноводных, в отличие от рыб, не один, а два круга кровообращения — большой и малый.

В эритроцитах крови земноводных по-прежнему есть ядра. Из-за их присутствия до органов доходит меньшее количество кислорода.

Выделительная система

Выделительная система земноводных включает в себя продолговатые красно-бурые почки, которые располагаются в полости тела по бокам позвоночника, мочеточники и мочевой пузырь. Выделяемые из крови ненужные для организма вещества по мочеточникам поступают в клоаку и удаляются наружу.

Обмен веществ

Слаборазвитые легкие, кровеносная система со смешанной кровью и эритроцитами, содержащими ядра, ограничивают поступление кислорода к органам. Поэтому окислительные процессы в тканях идут медленно, мало выделяется энергии. Вследствие этого температура тела земноводных непостоянная. Земноводные относятся к холоднокровным животным.

Также эти факторы влияют на образ жизни амфибий. Все земноводные малоподвижны.

Нервная система

Мозг земноводных устроен просто. Он имеет удлиненную форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего собой лишь поперечный мостик, а также продолговатого мозга. У земноводных сильнее развит передний мозг (далее в эволюции будет наблюдаться именно развитие переднего мозга), но еще нет коры головного мозга, серого вещества, нервные клетки рассеяны по всей поверхности, слабее мозжечок. Слабое развитие мозжечка связано с однообразием двигательных реакций земноводных. Спинной мозг развит гораздо лучше, чем головной.

В основе поведения земноводных преобладают безусловные рефлексы, а условные вырабатываются после длительного сочетания безусловных и условных раздражителей.

Из чувств наиболее развиты: зрение, слух, обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит, а у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплен не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.

Зубы приспособлены лишь к схватыванию и удерживанию добычи, но не могут использоваться для ее разжевывания.

Органы размножения земноводных

Земноводные — раздельнополые животные. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела.

Время и место размножения земноводных

После зимней спячки все земноводные (за редким исключением) скапливаются в пресных водоемах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например бурые лягушки, откладывают ее недалеко от берега водоема на мелких, прогреваемых участках. Другие, например зеленые лягушки, откладывают икру на большой глубине, чаще всего среди водяных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб — в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца (икринки) на листья или стебли водяных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развиваются зародыши.

Земноводные относятся к анамниям, то есть их икринки не имеют амниотической жидкости, это связано с развитием в водной среде. Тем не менее, яйца бывают окружены толстым слоем прозрачного студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша. Она предохраняет зародыш от высыхания, механических повреждений, препятствует сближению икринок между собой, тем самым улучшая доступ кислорода, также она защищает их от поедания другими животными; действительно очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых. Кроме того, эта оболочка как линза собирает солнечные лучи на развивающемся зародыше. Сами икринки черные, поэтому хорошо поглощают тепло солнечных лучей, необходимое для развития зародыша.

Развитие зародыша

После того как зародыш проходит первоначальные стадии своего развития, (примерно через неделю — у лягушек и жаб, две – три — у тритонов), личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь ей, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округленное тело и веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвленных отростков. Через некоторое время эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело еще более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и постепенно начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задние, а потом передние конечности, у саламандр — наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно все более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет свое значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, заостряются, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Все укорачивающийся хвост, наконец, исчезает — и головастик превращается во взрослую лягушку.

В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет собой простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание постепенно заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.

В начале своей жизни земноводные растут очень быстро, но с течением времени их рост сильно замедляется. Лягушки становятся зрелыми лишь на 4 – 5 году жизни, хотя личинки некоторых земноводных (аксолотль) достигают зрелости до метаморфоза, но продолжают расти еще 10 лет; другие достигают своей настоящей величины лишь лет в 30.