Лекция 4. Эволюция экосистем
I. Закон сукцессии
В масштабах времени экосистемы не остаются неизменными, они меняются по определенным законам и эти изменения называются сукцессией. Так, в умеренном поясе непроточное озеро через сотню-тысячу лет заболачивается, болото постепенно превращается в луг, луг, зарастая кустарником, березой и осиной, становится смешанным или лиственным лесом – дубравой. Листопадный лес – зрелое сообщество суши умеренной зоны, которое может существовать намного дольше, чем предшествующие ей стадии. Сукцессия – это последовательное смена сообществ, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием внутренних причин. Сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. контролируется им. Замещение видов в экосистемах вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Такое равновесное сообщество называется зрелым, или климаксным.
Сукцессия в энергетическом смысле связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы. Сукцессия состоит из стадий роста, стабилизации и климакса. Их можно различать на основе критерия продуктивности: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, на третьей уменьшается до нуля по мере деградации системы. Посмотрим, каковы различия между растущими и зрелыми сообществами в одной и той же зоне (табл. 2).
Таблица 2. Различия между растущими и зрелыми экосистемами
| Показатель | Растущая экосистема | Зрелая экосистема |
| Урожай | Высокий | Низкий |
| Видовое разнообразие | Мало | Велико |
| Структурное разнообразие | Слабо организовано | Хорошо организовано |
| Специализация по нишам | Широкая | Узкая |
| Размеры организма | Небольшие | Крупные |
| Жизненные циклы | Короткие и простые | Длинные и сложные |
| Скорость обмена биогенных веществ между организмом и средой | Высокая | Низкая |
| Давление отбора | На быстрый рост | На регуляцию обратной связи |
| Внутренний симбиоз | Не развит | Развит |
| Сохранение биогенных веществ | С потерями | Полное |
| Стабильность | Низкая | Высокая |
| Энтропия | Высокая | Низкая |
| Информация | Мало | Много |
Экосистема стремится создать максимально разнообразное сообщество при данных ресурсах. В тропической зоне – это влажный тропический лес (или саванна, если мало воды), в умеренной зоне – это листопадный лес (или степь, если мало воды), в зоне резко континентального климата – это хвойный лес (тайга), в экстремальной зоне – это тундра, т.е. при благоприятных условиях природа стремится покрыть сушу лесами, так как лес – разноярусная среда, где может обитать максимальное количество видов. Первое вмешательство человека в природу – вырубка лесов, которая началась в результате неолитической революции, стала началом глобального экологического кризиса продуцентов. Стратегия экосистем – «наибольшая защита», стратегия человека – «максимум продукции». Общество стремится получить с осваиваемой территории максимальный урожай и для осуществления своей цели создает искусственные экосистемы, а также замедляет развитие экосистем на ранних стадиях сукцессии, на которых можно собрать максимальный урожай. Сами же экосистемы стремятся развиваться в направлении достижения максимальной стабильности. Для поддержания максимального энергетического выхода, быстрого роста и достижения высокой стабильности природным системам необходима низкая эффективность. Обращая развитие экосистем вспять и приводя их тем самым в неустойчивое состояние, человек вынужден поддерживать «порядок» в экосистемах и затраты на это могут превысить выгоду, получаемую при переводе экосистемы в нестабильное состояние. Любое повышение человеком эффективности экосистемы приводит к повышению затрат на ее поддержание вплоть до какого-то предела, когда дальнейшее повышение эффективности невыгодно из-за слишком большого роста затрат. Необходимо, таким образом, достижение не максимального, а оптимального КПД экосистем, с тем, чтобы повышение их продуктивности не приводило к потере стабильности, и результат оказывался экономически оправданным.
Естественная сукцессия, о которой говорилось в начале данной лекции, является первичной сукцессией. Она происходит на первично свободном субстрате: на склоне после оползня или обвала, на отмели при отступлении моря, на обнаженных эоловых песках пустыни, на песчаной дюне и т.п. Классическим примерами первичной сукцессии в России являются зарастание еловым лесом северных территорий. Вначале здесь формируются березняки и осинники, но в конкурентной борьбе они проигрывают ели и через 100-120 лет образуется климаксная стадия сукцессии – ельник.
Вторичная (антропогенная) сукцессия является следствием деятельности человека и происходит быстрее первичной. Она возникает на вырубках и после пожаров в лесу, при рекультивации в местах добычи полезных ископаемых, на пастбищах при перевыпасе, в рекреационных зонах, а также как цветение пресных водоемов из-за избыточного стока удобрений с полей.
Сукцессии разномасштабны и иерархичны: они происходят не только на обширных территориях суши, но на стволах деревьев и в пнях, не только в океанах, но в лужах и прудах.
I. Коэволюция в экосистемах
Коэволюция, или «сопряженная эволюция - это тип эволюции сообщества (т.е. эволюционных взаимодействий между организмами, при которых обмен генетической информацией между компонентами минимален или отсутствует), заключающийся во взаимных селективных воздействиях друг на друга двух больших групп организмов, находящихся в тесной экологической взаимозависимости»[1]. Ю. Одум подчеркивает два важных принципа, лежащих в основе коэволюции: 1) в ходе развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий (конкуренции и эксплуатации) за счет положительных, увеличивающих выживание взаимодействующих видов; 2) в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях. Наличие этих принципов не означает, что со временем хищники и паразиты исчезают.
В природе нет ничего вредного для вида, так как то, что вредно для индивида и популяции, полезно для вида с точки зрения эволюции. Концепция коэволюции хорошо объясняет эволюцию в системе «хищник – жертва» - постоянное совершенствование и того, и другого компонента экосистемы. Хищники и паразиты регулируют численность популяций, не имеющих механизмов предотвращения перенаселения, следствием чего могло бы быть самоуничтожение. Отрицательные взаимодействия могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению новых адаптаций, морфологических и физиологических изменений, и способствуя тем самым увеличению разнообразия признаков и эволюции видов.
К интересным результатам привело изучение системы «хозяин – паразит». Отбор ведет к уменьшению вредности паразита для хозяина. В системе «хозяин – паразит» он должен способствовать выживанию менее вирулентных (опасных для хозяина) паразитов и более резистентных (устойчивых к паразитам) хозяев. Постепенно паразит становится комменсалом, т.е. безопасным для хозяина, а затем они могут стать мутуалами – организмами, которые способствуют взаимному процветанию, как грибы и фотосинтезирующие бактерии, вместе образующие лишайники. Но так происходит не всегда. Паразиты являются неизбежной, обязательной частью экосистемы. И в этой паре идет конкурентная борьба, в результате которой усложняются и те, и другие. Гибель одного ведет к гибели другого, а сосуществование увеличивает сложность всей системы. Коэволюционная «гонка вооружений» способствует большему разнообразию экосистем.
На изучении эволюции системы «хозяин – паразит» основана гипотеза, объясняющая происхождение полов. Бесполое размножение, с точки зрения теории Дарвина, - значительно более эффективный процесс. Двойная стоимость полового размножения (поскольку мужские особи не включают в создание и выращивание потомства столько, сколько женские) вызывала трудности в объяснении этого феномена. Системное изучение биологических процессов предлагает следующее объяснение: половые различия дают хозяевам уникальные преимущества, поскольку позволяют обмениваться частями генетического кода между особями. Рекомбинация больших блоков генетической информации в результате полового размножения позволяет изменять признаки в потомстве быстрее, чем при мутациях. Поэтому потомки в этом случае могут быть более резистентными к паразитам, чем их родители. Паразиты же вследствие краткости периода воспроизводства и быстрого хода эволюционных изменений меньше нуждаются в наличии полов и обычно бесполы. И здесь конкурентная борьба является фактором естественного отбора.
Основной особенностью отрицательного взаимодействия популяций является то, что при их синхронной эволюции в стабильной экосистеме степень отрицательного влияния уменьшается. «Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицательные влияния или вообще устранить взаимодействие популяций, поскольку продолжительное и сильное подавление популяции добычи или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих»[2]. Итак, конкуренция есть, но направленность ее - эволюция, а не уничтожение вида.
Сравнивая с системой «хозяин – паразит», человека называют паразитом, живущим за счет ресурсов биосферы и не заботящемся о благосостоянии своего хозяина. Выше было отмечено, что в процессе эволюции паразитизм склонен сменяться мутуализмом. Перейдя от охоты к земледелию и скотоводству, человек тем самым сделал шаг по пути к мутуализму с окружающей средой. Возможно, стремление к охране природы не столько результат дальновидности человека и осознания им экологических законов, сколько действие группового отбора, который заставляет познавать биосферу и использовать результаты науки для гармонизации отношений с ней.
[1] Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. С. 354.
[2] Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. С. 286.
