В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относится правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.
Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование организма невозможно (рис. 1).
Сила действия фактора
Рис. 1. Результаты действия фактора. "Правило оптимума"
К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч, эури — широкий; биос — жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стено-бионтами (греч, стенос — узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.
Организмы эврибионты относят к группе с широкой экологической валентностью, понимая под последней диапазон значений факторов между критическими точками.
Синонимом термина валентность является толерантность (лат. толеранция — терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характеристики зависят в значительной мере от среды, в которой обитают организмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней больше стенобионтов (например, в водной среде), если динамична например, наземно-воздушная, — в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты. Зона оптимума (экологическая валентность) обычно шире у теплокровных организмов, чем у холоднокровных. Надо также иметь в виду, что экологическая валентность для одного и того же вида не остается одинаковой в различных условиях (например, на севере и юге) и, кроме того, в различные периоды жизни. Молодые и старческие организмы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Иногда эти требования весьма неоднозначны. Например, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны (стенотермны), в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам (эвритермным).
Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений — компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого однако не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.
Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареачы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений — сбалансированным внесением удобрений).
Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания и т.п.).
Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведения организмов. Применительно к растениям обычно выделяют организмы короткого и длинного дня. Растения короткого дня существуют в низких (южных) широтах, где при длинном периоде вегетации день остается относительно коротким. Растения длинного дня характерны для высоких (северных) широт, где при коротком вегетационном периоде день длиннее, чем в южных широтах, вплоть до круглосуточного. Перемещение растений из одних широт в другие без учета данного явления обычно не заканчивается успехом: растения ненормально развиваются, не вызревают.
Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процессами. Например, сокращение продолжительности дня является сигналом для подготовки организмов к зиме. Для растений это повышение концентрации клеточного сока, листопад или подготовка к нему, запасание питательных веществ и т.п. Для животных — накопление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т.п.
Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сигналы (например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление каких-то фаз или явлений преждевременно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в действие фотопериодизма они вносят.
Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего, это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими действиями.
Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой периодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т.п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселению, держатся определенных местообитаний; серые крысы более лабильны по ритмике, легче осваивают новые условия и поэтому являются практически космополитами.
Индивидуальны реакции отдельных людей на изменение суточной ритмики. Например, одни лица относительно легко переносят смену часовых поясов и требуют для адаптации в новых условиях непродолжительного времени. Другие переносят такие смены болезненно и приспосабливаются к ним в течение более длительных периодов. Это явление представляет серьезную проблему с физиологической и медицинской точек зрения. В частности, при решении проблем ночных смен работы, пребывания в космосе, перелетах на значительные расстояния.
Поразительна адаптивность некоторых организмов к подобным природным ритмам. Например, приливно-отливные ритмы связаны с солнечными сутками (24 часа), лунными сутками (24 часа 50 минут). Кроме этого, в течение последних имеют место два прилива и два отлива, которые ежедневно смешаются на 50 минут. Сила приливов изменяется также в течение лунного месяца, равного 29,5 солнечным суткам, а приливы дважды в месяц (при новолунии и полнолунии) достигают максимальной величины. Некоторые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне (литораль), адаптируются ко всем изменениям в поведении водной среды. Например, отдельные рыбы (атерина в Калифорнии) откладывают икринки на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен и выход мальков из икринок.
Многие из ритмов становятся наследственно обусловленными. Например, при перемещении некоторых животных в более северные районы они (животные) продолжают сохранять свою ритмику. В таких случаях нарушается правило приуроченности наиболее ответственных периодов в жизни (размножения) к более благоприятному времени. Так, австралийские страусы в условиях Аскании Нова (Украина) могут откладывать яйца на снег. Ритмичность деятельности организмов должна учитываться человеком при тех или иных изменениях среды и особенно при перемещениях или переселениях организмов, например, при интродукции (перемещении вида в новые условия за пределы его ареала).
Экологи изучают различные типы приспособляемости, и уже выявлены некоторые закономерности, помогающие понять это чудесное свойство всего живого. Известны три основных типа адаптации: структурные – изменения окраски, строения тела, отдельных органов и т. п.; физиологические и поведенческие.
Структурны (морфологическим), например, является приспособление, возникшее за короткий срок (несколько десятилетий) у бабочки березовой пяденицы в Англии. До 1850 г. в стране были известны только светлые березовые пяденицы – под цвет лишайников, покрывающих стволы деревьев. После того как лишайники основательно прокоптились фабричным дымом, светлая пяденица стала вытесняться темной, менее заметной для ее врагов.
Физиологические адаптации внешне незаметны, но они обеспечивают такую же приспособляемость, что и структурные. Удивительно, например, строение черепа маленького зверька – двуногой мыши (дипадемус), обитающей в Мексике. В черепе дипадемуса находятся две большие слуховые камеры, превосходящие по своим размерам полость, заполненную мозгом. Звуковые колебания усиливаются в камерах-резонаторах, и зверек может различать звуки частотой всего в 2 Гц (человеческое ухо воспринимает звуки от 16 до 20 000 Гц). Идеальный слух и быстрые ноги позволяют дипадемусу успешно избегать нападений ночных птиц и змей.
Третий тип адаптации – поведенческие (онтологические). Мотылек с полосатыми крыльями весь день сидит неподвижно на полосатых листьях лилии. Полосатые крылья – структурная адаптация, а выбор наиболее безопасного положения на листьях – это уже адаптация поведенческая: мотылек всегда садится так, чтобы полоски на его крыльях были параллельны полоскам на листе, тогда он почти незаметен.
Биотические сообщества
Многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а в процессе совместного существования образуют биологические единства сообщества, или биоценозы.
Термином «биоценоз» (от лат. биос — жизнь, ценоз — общий) был предложен К. Мебиусом в 1877 г., когда он изучал устричные банки и приуроченные к ним организмы. По его определению, биоценоз — это «объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним уровням среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах». Со времен Мебиуса (1825—1908) в термин «биоценоз» нередко вкладывают другое содержание. Получило широкое распространение следующее определение: биоценоз—это совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т. д.).
В состав биоценоза, таким образом, входят такие компоненты, как растительный, который представлен тем или иным растительным сообществом — фитоценозом; животный компонент — зооценоз; микроорганизм, которые образуют в почве, в водной или воздушной среде микробные биокомплексы — микробиоценозы.
Конкретные сообщества складываются в строго определенных условиях окружающей среды (почва и грунтовые воды, климат, осадки). Взаимодействуя с компонентами биоценоза (растениями, микроорганизмами и др.), почва и грунтовые воды образуют эдафотоп, а атмосфера — климатоп. Компоненты, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство — экотоп.
Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом, называют биотопом.
Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом (рис. 2).
Биоценоз и биотоп оказывают друг на друга взаимное влияние, выражающееся главным образом в непрерывном обмене энергией как между двумя составляющими, так и внутри каждой из них. Масштаб биоценотических группировок организмов весьма различен, от сообществ, например, подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. д. По отношению к мелким сообществам (стволы или листва деревьев, моховые кочки на болотах, муравейники и др.) применяют такие термины, как «микросообщества», «биоценотические группировки», «биоценотические комплексы» и т. д.
Рис. 2. Структура биоценоза и схема взаимодействия между его компонентами (по В. Н. Сукачеву, 1940)
Между биоценотическими группировками разных масштабов принципиальной разницы нет. Мелкие сообщества входят составной, нередко автономной, частью в более крупные, которые, в свою очередь, являются частями сообществ еще больших масштабов. Например, все живое население лишайниковых и моховых подушек на стволе дерева является частью более крупного сообщества организмов, связанного с этим деревом и включающего подкоровых и наствольных его обитателей, население кроны, ризосферы и т. д. Вместе с тем данная группировка лишь одна из составных частей лесного биоценоза, входящего в более сложные комплексы, которые образуют в итоге весь живой покров Земли. Следовательно, организация жизни на биоценоти-ческом уровне иерархична. Увеличение масштабов сообществ усиливает их сложность и долю непрямых, косвенных связей между видами.
Естественные объединения живых существ имеют собственные законы сложения, функционирования и развития. Важнейшими особенностями систем, относящихся к надорганизменному уровню организации жизни, по В. Тишлеру (1971), являются следующие.
1. Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде. Способ их возникновения этим отличается от формирования отдельного организма, особи, которое происходит путем постепенного дифференцирования зачатков.
2. Части сообщества заменяемы. Один вид или комплекс видов может занять место другого со сходными экологическими требованиями, без ущерба для всей системы. Части (органы) же любого организма уникальны.
3. Сообщества существуют главным образом за счет уравновешивания противоположно направленных сил. Интересы многих видов в биоценозе прямо противоположны. Так, хищники — антагонисты своих жертв, и тем не менее они существуют вместе, в рамках единого сообщества.
4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.
5. Предельные размеры организма ограничены его внутренней, наследственной программой. Размеры иадорганизменных систем определяются внешними причинами.
6. Сообщества часто имеют расплывчатые границы, иногда неуловимо переходя одно в другое. Однако они вполне объективно, реально существуют в природе.
Важными ключевыми понятиями относящимися к биологическим сообщества или биоценозам являются понятия вида и популяции.
Вид – это живые организмы, которые максимально схожи между собой, если не брать во внимание гендерные отличия, метаморфозы, разные жизненные циклы и возрастные изменения. В пределах вида особи должны плодовито скрещиваться. Скрещивание с другими видами не дает потомства. Животные, растения или грибы одного вида могут быть распространены по всей Земле. Пример – черный дрозд, слон индийский, розовая чайка, гренландский кит. Традиционно видовое название состоит из двух слов. Бинарная система была введена Карлом Линнеем. Название живого существа дублируется на латыни: слон индийский - Elephas maximus, волк серый – Canis lupus. Бинарная система была введена Карлом Линнеем.
Это морфологическое определение вида. Сейчас для различения видов, которые внешне практически идентичны (например, бактерии), все чаще используют различия в последовательности ДНК и другие молекулярные маркеры.
Популяция – это сообщество, совокупность, группа животных, растений или грибов одного вида, которые живут на определенной территории в какой-то отрезок времени. Популяция как термин активно используется в биологии, в экологии, в медицинской географии, в демографии. Например, популяция дзеренов в Даурском заповеднике, популяция антилоп-гну в кратере Нгоронгоро или популяция львов в том же самом кратере вулкана Нгоронгоро.
В чем же разница между популяцией и видом? Как мы уже говорили, популяция – это группа живых организмов, которые принадлежат к одному виду. Они приурочены к какой-то определенной географической местности или среде, которая не дает им вступить в контакт с другими представителями их вида. Но эта изоляция не влияет на способность группы к воспроизводству. Если взять все тот же кратер Нгоронгоро, то в нем проживает 15 тысяч антилоп гну. Этого количества достаточно, чтобы животные находили себе партнеров для скрещивания и давали здоровое потомство. Но там же, в кратере, проживает сотня львов. Проведенные исследования показали, что все львы имеют 15 общих предков. Это позволяет предположить, что данная популяция будет ослаблена близкородственным скрещиванием, ведущим к появлению различных генетических заболеваний.
Если животные или растения покидают границы своей резервации, то они способны давать здоровое и многочисленное потомство, скрещиваясь с представителями своего вида, живущими на других территориях.
Основоположники эволюционных теорий считают популяцию наименьшей единицей эволюционного процесса, которая может привести к образованию новых видов. Классикой являются исследования Чарльза Дарвина на Галапагосских островах. На каждом из них была найдена изолированная популяция вьюрков, которая со временем развилась в отдельный вид.
Вид – это набор особей, которые схожи по целому ряду критериев. Первым из них является морфологический – внешний – вид. Даже ребенок обнаружит внешние различия между медведем гималайским и медведем бурым, индийским и африканским слоном, горбатым и гренландским китом.
На втором месте идет цитогенетический критерий, когда анализируются количество, размер, форма и строение хромосом, выделенных из клеток живых организмов. Например, у мыши-полевки киргизской ученые насчитали 54 хромосомы, а у полевки восточноевропейской – 52. Кариотип позволяет разделить виды, которые имеют значительное внешнее сходство. В цитогенетический анализ, кроме подсчета хромосом, входит сравнение ДНК и однотипных молекул белка.
Третьим критерием является эколого-географический. Имеется в виду, что большинство видов имеют конкретное место обитания: африканский слон – в Африке, индийский – в Индии, гималайский медведь – в Китае, а койоты – в Северной Америке. Иногда ареалы распространения близкородственных видов наслаиваются и перекрещиваются.
Четвертый критерий – это репродуктивная изоляция, когда животные могут удачно размножаться только в пределах своего вида. Например, мул, который является результатом скрещивания кобылы и осла, не способен к воспроизводству. Это происходит из-за различного количества хромосом у родительских особей.
Отличие популяции от вида заключается также в следующем:
1. Понятие «вид» шире, чем «популяция».
2. Численность живых организмов одного вида больше, чем численность популяции, при условии, что она не является единственным местом обитания и существования данного вида.
3. Особи одного вида разных популяций способны давать многочисленное потомство. Особи разных видов такоепотомство не производят.
Та часть экологии, которая изучает закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них организмов, получила название синэкологии. Синэкология как раздел экологии возникла сравнительно недавно — в начале XX в. Термин предложен швейцарским ботаником К. Шретером в 1902 г. Формальное выделение синэкологии произошло на международном ботаническом конгрессе в 1910 г.
Биологические сообщества неотделимы от среды своего обитания. Биологическое сообщество в совокупности со средой своего обитания получило название биогеоценоза и сейчас называется экосистемой, а синэкология в настоящее время изучает экосистемы. Экологические системы – это вопрос следующей лекции.
Заключение
В лекции были рассмотрены основные понятия экологии, ее системность, процессы взаимодействия организмов и окружающей среды в экосистемах различного уровня.
Приведенные примеры свидетельствуют о разнообразии взаимосвязей в экосистемах, их зависимости от биотических, абиотических и антропогенных факторов.
Показаны возможности моделирования и создания человеком экосистем во многом зависят не только от биологических свойств видов, но и от условий местоибитания.
Показана также относительность и необходимость конкретизации таких основополагающих экологических постулатов, как "разнообразие — экологический синоним устойчивости", неизбежность резкого снижения продуктивности экосистем в климаксной стадии, неоднозначность терминов "устойчивость" и "стабильность" и др.
В лекции изложен материал, который является отправной точкой для дальнейшего изучения экологии во всем многообразии ее прикладных аспектов, для понимания путей решения проблем рационального природопользования и охраны природы.
