Население любого вида распределено в пространстве крайне неравномерно, группами. Например, двудомная крапива в пределах своего ареала встречается во влажных тенистых местах с плодородными почвами, образуя заросли в поймах рек, ручьев, вокруг озер, по окраинам топей. Капустные белянки видим там, где выращивается капуста – на огородах и полях.
Европейский крот – поселения, встречающиеся на лесных опушках и лугах в виде холмиков земли. Группы особей одного вида могут быть большими и маленькими, существовать длительно на протяжении столетий или всего в течение жизни 2 – 3 поколений.
В результате весеннего разлива рек образуются временные водоемы, лужи, куда могут попасть мальки рыб или отложить икру лягушки, развиться личинки стрекоз и комаров. Но эти группы обречены, так как пересохнет водоем, и они погибнут.
Для эволюции важна судьба особей, которые длительно и устойчиво сохраняются на протяжении жизни многих поколений. Такие группы особей одного вида, длительно существующие в определенной части его ареала, называются популяциями.
Популяция – (populatio – народ, население) это совокупность особей одного вида, обладающих генофондом и занимающих определенную территорию, существующая относительно изолирована от других популяций.
Этот термин ввел В. Иогансен в 1903 году.
Генофонд – это совокупность всех генов всех особей данной популяции.
Почему популяция способна к длительному существованию? Это не хаотическое скопление особей, а устойчивое целостное образование – надорганизменная форма организации жизни. Особи в популяции различаются по возрасту, полу, генотипу, но тесно связаны между собой. Особенно ярко эта связь просматривается у животных.
При этом некоторые связи обеспечивают существование отдельной особи: птицы и млекопитающие метят свои участки, охраняя свою территорию от сородичей. Но многие связи направлены на воспроизводство популяции. Это связи между полами и возрастными группами. Особи разного пола находят друг друга по запаху, звукам, вступают в брачные отношения, проявляют заботу о потомстве. Например, необходимость установления прочной связи с детенышем заставляет многих животных во время размножения покидать стадо (антилопы, зубры, северные олени), так в период отела самка северного оленя вместе с детенышем выходит на край стада. Она кричит часа два, потом смолкает. Находясь в стаде, олененок уверенно отличит голос матери от голоса других олених.
Чем определяется устойчивость популяции?
1.Устойчивая популяция включает все возрастные группы от новорожденных до стариков. В популяции, клонящейся к закату, слишком много старых особей.
2. Численность особей в популяции разная. Например, популяция насекомых составляет сотни тысяч особей, а популяция крупных млекопитающих - только несколько сотен особей.
Вывод: численность особей в популяции постоянно колеблется. На нее влияют вспышки размножаемости саранчи, колорадский жук, патогенные микроорганизмы (пандемия гриппа). Популяция не сможет длительно существовать, если ее численность будет ниже некоторых пределов.
Почему популяцию считают единицей эволюции?
Особенности популяции:
1. Большое генотипическое сходство.
2. Случайное свободное скрещивание («перемешивание» особей осуществляется легче и чаще, чем между популяциями этого же вида) из-за территориальной обособленности друг от друга.
Пример: Одна дубрава от другой находится за несколько километров, а пыльца дуба разносится ветром на несколько сотен метров. Но в сильные бури пыльца подхватывается ветром и может переноситься на большие расстояния и достигать соседних популяций.
Вопрос: Может ли обособленность популяции быть постоянной (исходя из этого примера)?
Вывод: Нет, обособленность популяции относительна.
3. Изоляция (хотя и неабсолютная) или обособленность.
4. Могут возникать наследственные изменения у отдельных особей в популяции и в результате свободного скрещивания распространяются в популяции. Это приводит к генетической разнородности составляющих ее особей. Неоднородность особей в популяции создает условия для действия естественного отбора, выработке приспособлений к условиям обитания у видов в целом.
Любой вид существует в виде конкретных группировок особей – популяций. Существует множество подходов к определению популяции. Популяциями называют:
− элементарные формы существования вида (С.С. Шварц);
− внутривидовые естественно–исторические группировки особей, которые представляют собой целостные генетико-экологические системы (А.В. Яблоков);
− элементарные единицы эволюционного процесса (И.И. Шмальгаузен).
С точки зрения экологии, популяция – это целостная внутривидовая группировка, которой соответствует минимальная реализованная экологическая ниша.
С точки зрения генетики, популяция – это генетическая система, обладающая исторически сложившимся генофондом, все особи которой потенциально способны скрещиваться друг с другом.
Наиболее полным и всеобъемлющим определением популяции является следующее:
Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, более или менее изолированная от других подобных группировок, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.
К этому определению обычно добавляют ряд уточнений:
Популяция есть форма существования вида. Популяция есть элементарная единица эволюции. Популяция есть единица биомониторинга. Популяция есть единица управления, то есть единица эксплуатации, охраны и подавления.
Таким образом, популяции обладают рядом свойств, которые не присущи отдельно взятой особи или просто группе особей. Рассмотрим подробнее некоторые характеристики популяции.
1. Численность
Существует нижний предел численности, ниже которого популяция не может существовать длительное время. При этом нужно учитывать не всех особей, а только тех, которые принимают участие в размножении – это эффективная численность популяций.
Обычно численность популяций измеряется сотнями и тысячами особей (такие популяции называют мезопопуляции). У крупных наземных млекопитающих численность популяций может снижаться до нескольких десятков особей (микропопуляции). У растений и беспозвоночных существуют также мегапопуляции, численность которых достигает миллионов особей. У человека минимальная численность популяций составляет около 100 особей.
В большинстве случаев абсолютную численность популяции определить невозможно. Тогда используют производную характеристику – плотность популяции. Плотность определяется как среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. В экологии плотность определяется также как масса (биомасса) членов популяции в единице площади или объема. Низкая плотность популяции уменьшает ее шансы на воспроизведение, но увеличивает шансы на выживание. Высокая плотность, наоборот, увеличивает шансы на воспроизведение, но уменьшает шансы на выживание. Следовательно, каждая конкретная популяция должна обладать некоторой оптимальной плотностью.
Численность и плотность являются статическими характеристиками популяции.
2. Популяционный ареал (пространственная структура популяций).
Плотность популяции тесно связана с ее пространственной структурой. В популяциях островного типа (с хорошо выраженной границей распространения) плотность распределения особей может быть равномерной. Однако в равнинных популяциях граница распространения всегда размыта. В идеальной популяции можно выделить ее ядро (территория с максимальной плотностью, например, круг), субпериферию (территорию с пониженной плотностью, например, кольцо) и периферию (территорию с низкой плотностью, не обеспечивающей воспроизведение популяции). В реальных популяциях существует множество типов пространственной структуры и, соответственно, типов распределения плотности.
3. Самовоспроизведение
Популяции воспроизводят себя в процессе размножения особей. По способу воспроизведения различают следующие типы популяций:
амфимиктические – основным способом размножения является нормальное половое воспроизведение;
амфимиктические панмиктические – при формировании брачных пар наблюдается панмиксия (свободное скрещивание);
амфимиктические инбредные – при формирование брачных пар наблюдается близкородственное скрещивание (инбридинг, инцухт, инцест); крайним случаем близкородственного скрещивания является самооплодотворение;
апомиктические – наблюдаются различные отклонения от нормального полового процесса, например, апомиксис, партеногенез, гиногенез, андрогенез; наблюдается у агамных (бесполых) форм;
клональные – при отсутствии полового процесса и размножении только вегетативным путем или с помощью спор бесполого размножения (например, конидий);
комбинированные – например, клонально–амфимиктические при чередовании бесполого и полового размножения; частным случаем клонирования является полиэмбриония – развитие нескольких зародышей из одной зиготы.
