IV. Пайдаланылған әдебиеттер.

I. Кіріспе

1.Жалаңаш тұқымдылар бөлімі

II. Негізгі бөлім

1.Тұқымды папоротниктер, немесе лигноптеридопсидтер

2.Саговниктер немесе цикадопсидтер

3.Беннетиттер немесе бенеттитопсидтер

4.Гнеталар немесе гнетопсидтер

5.Гинкголар немесе гинкгопсидтер

6.Қылқан жапырақтылар немесе пинопсидтер

 

III. Қорытынды

IV. Пайдаланылған әдебиеттер.

 

Жалаңаш тұқымды өсімдіктер - қазіргі кездегі флорада 800-дей түрі бар. Көптеген түрлері жойылып кеткен. Ашық тұқымдылар барлық континенттерде таралған. Түрлерінің саны аз болмағанымен, олар климаты салқын зонада және тауларда үлкен орман түзеді.

Құрылысы.Спорофиттері негізінен ағаштар, сиректеу ағаштанған лианалар немесе бұталар. Шөптесін формалары жоқ. Бүйірінен бұтақтанады,сабағы моноподиальды өседі. Сабағы екінші рет қалыңдайды.Көптеген түрлерінің түтіктері жоқ, сүрегі тек трахеидтерден тұрады. Сүзгілі (електі) түтіктерінің серіктік клеткалары болмайды. Бір түрлерінің жапырақтары үлкен, тілімделген, папоротник тәрізділердің жапырақтарына ұқсас, ал екіншілерінде олар ұсақ, тұтас, қабыршақ тәрізді, немесе ине тәрізді (қылқан -хвоя) болып келеді. Ашық тұқымдылардың аздаған түрлерінен басқасының барлығы мәңгілік жасыл өсімдіктер. Тамыр жүйесі кіндік тамырлы. Кіндік тамырында да жанама тамырларында да микориза түзіледі. Ашық тұқымдылардың негізгі белгілерінің бірі сол, олардың тұқымбүрі (семязачатки), немесе тұқымбүршігі (семяпочки) болады. Тұқымбүрі дегеніміздің өзі метаспорангий, ол ерекше қорғаныш қызметін атқаратын қабықша интегументтен қапталған. Тұқымбүрлері метаспорофилдерінде ашық орналасады, олардан ұрықтанғаннан кейін, дән пайда болады. Дәннің пайда болуы ашық тұқымдылардың споралы өсімдіктерге қарағанда көп мүмкіндікке (артықшылыққа) ие болуын және құрлықта басым болуын қамтамасыз етті. Ашық тұқымдылардың өмірлік циклін қарастырғанда,мысал ретінде кәдімгі қарағайды (сосна обыкновенная) аламыз. Ол спорофитінің биіктігі 50м –дей болатын, 400 жылдай өмір сүретін өсімдік. Діңі жақсы жетілген,онда бүйірлік бұтақтары топтасып орналасады. Сабақтары моноподиальды бұтақтанып өседі. Ұзарған бұтақтарының сыртын қоңырлау – қызғыш түсті, қабыршақты жұқа (чешуевидный) жапырақтары жауып тұрады. Осы жапырақтардың қолтығында қатты қысқарған өркендер пайда болады, оларда екі – екіден ине тәрізді жапырақтар (қылқандар) орналасады. Ине тәрізді дапырақтың, немесе қылқанның (хвоя) көлденең кесіндісінің формасы жалпақтау дөңес болып келеді, оның ортасында өткізгіш шоғы орналасады.Қарағай шамамен 30-40 жылдан кейін спора түзе бастайды. Спорофилдері жиналып бір – бірінен айқын – айырмасы бар, бір өсімдіктер болатын екі түрлі бүр (стробил, шишки) түзеді. Әдетте аталық бүрлері (стробилдері, шишки) топтасып, ал аналық бүрлері жалғыздан орналасады.

Ұрықтануы. Тозаң аталық бүршіктерден (стобилдерден) тұқымбүріне желмен келіп түседі. Оны нуцеллус пен интегументтің арасын толтырып тұратын қоймалжың, сұйықтың тамшысы оңай ұстайды. Бұл тамшы микропиле арқылы, сыртқа шығып тұрады. Кебе келе тамшы тозаңды тұқымбүрінің ішіндегі нуцелуске қарай тартады. Тозаңданған соң, микропиле жабылады. Осыдан кейін барып, аналық бүршіктің қабықшалары тығыздалып бірігеді. Аталық гаметофит, өзінің одан әрі дамуын метаспорангидің ішінде жалғастырады. Тозаңның экзинасы жарылады да, интинмен қоршалған вегетативтік клетка тозаң түтігін түзеді, ол нуцеллустың ұлпасына еніп, архегонияға қарай өседі. Антеридиальды клетка бөлініп екі клетка береді: тірсек клеткасын және сперма түзетін клетканы. Олар тозаң түтігіне өтеді. Ал тозаң түтігі оларды өз кезегінде архегонияға жеткізеді.Ашық тұқымдылардың папоротник тәрізділерге қарағанда бірқатар прогрессивтік белгілері бар гаметофиттері дербестігін түгелдей жоғалтқан, олар спорофиттерінде пайда болады және соның есебінен өмір сүреді ұрықтануы сумен мүлдем байланыссыз, спорофиттің ұрығы гаметофиттің есебінен қоректенгенімен, дәннің ішінде тұрады және сыртқы ортаның қолайсыз жағдайынан жақсы қорғалған. Ашық тұқымдылардың дәндерінің ерекшелігі, олардың табиғатының екі жақтылығында қоректік ұлпа эндосперм гаметофитке (п) жатады, ұрық жаңа спорофиттің (2п) бастамасы болып табылады, сыртқы қабықпен (спермордермамен) нуцеллус аналық спорофиттің (2п) ұлпасынан пайда болады.

Классификациясы. Ашық тұқымдылар 6 класқа бөлінеді. Ол кластар мыналар:

1 класс-тұқымды папоротниктер, немесе лигноптеридопсидтер (Liqnopteridopsida немесе Pteridospermae).

2 класс- Саговниктер немесе цикаопсидтер (Cycadopsida)

3 класс-бенетиттер немесе бенеттитопсидтер(Bennettitopsida)

4 класс-гнеталар немесе гнетопсидтер (Gnetopsida)

5 класс-гинкголар немесе гинкгопсидтер (Ginkqoopsida)

6 класс-қылқан жапырақтылар немесе пинопсидтер (Pinopsida).

 

ТҰҚЫМДЫ ПАПОРОТНИКТЕР КЛАСЫ – LIGNOPTERIDOPSIDA, PTERIDOSPERMAE
Тұқымды папоротниктер ең ертеде пайда болған және ең карапайым ашық тұқымдылардың бірі. Қазіргі кездерде олар толығымен жойылып кеткен. Бұл папоротник тәрізділер мен ашық тұқымдылардың арасын байланастырып тұрған топ (переходная группа). Папоротник тәрізділермен оларды жапырақтарының құрылысы, сыртқы түрі, микроспорофиллдері мен микроспорангилерінің құрылыстары жақындастырады. Ал ашық тұқымдылармен сабақтарының екінші рет жуандап өсуі, тұқым бүрлері мен дәндерінің болуы жақындастырады. Қазіргі кездерде тұқымды папоротниктердің жүздеген түрлері сипатталып жазылды. Олардың аса кең таралтан туыстарына мыналар жатады: калимматотека (Calymmatotheca), медуллоза (Medullosa), кейтония (Caytonia), глоссоптерис (Glossopteris).

Саговниктер катары (саговниковые) - Cycadales Саговниктер тұқымдасы (саговниковые) – Cycadaceae. Австралиянын Солтустік Шыгьтсына дейія жэне Мадагаскар арал ынла ѳседі;»іакрозамкй (Macrozamia) (15-түрі)， бовения (Bowenia) (2 түр) туыстары — Австралияда; стангерия (Stangeria) ([ түр) жоне энцефаляртос (Encephalartos)(15 түр) туыстары — Африкада; замия туысы (Zamia) (35 түр)

Орталық жэне Онтүстік Америкада; цератозамия (Ceratozamia) (6 түр) жоне диоон (Dioon) (Зтүр) туыстары — Мексикада; микроцикас (Microcycas)(1 түр) — Кубада. Қазіргі кезде ѳмір сүретін саговниктер, бір уақыттарда кең таралған өсімдіктердің тобының қалдықтары. Олардың сабақтары мен жапырақтарының, сонымен бірге микроспорангийлерінің жэне кѳп мөлшерде түқымдарының, казба түріндегі қалдықтары, мезозой эрасының қабаттарынан (триас жэне юра) кездесе бастайды. Саговниктер мезозойда, шамасы жер бетіндегі басқа ѳсімдіктерден басым болған. Саговниктер ағаш тәрізді ѳсімдіктер. Сабагы тік, колонна тәрізді, биіктігі 6-8 м. болады (кейбіреуінің биіктігі Macrozamia 20 м), немесе түйнек тәрізді аласа, тіптен жерге кѳміліп жатады (Stangeria, Bowenia-ның түрлері). Куба аралында ѳсетін замияның бір түрінің (Z.poligama) сабағы өте кішкентай, биіктігі 3 см, ал диаметрі 2 см болады. Саговниктердің жапырақтары әдетте жай кауырсындалған, гіальманың жапырағына ұқсас, тек бовения (Bowenia) туысының жапырағы екі-үш рет қауырсындалған болады. Жапырақтары улкен (үзындығы 2 м-дей), катты, мәңгі жасыл, жас кезінде кѳптеген түрлерінде, олар папоротниктердің жапырақтары секілді шиыршықталып ұлу тәрізді бүралған болып келеді. Көптеген саговниктердің жапырақтары түсіп қалғаннан соң да, олардьщ түп жағы сақталып отырады, сол кезде сабағы сауытпен қапталған секілді болып көрінеді. Бірқатар саговниктердің түрлерінің жапырақтары түгелімен түсіп отырады, бүл жағдайда олар сабақтары жалаңаш күйінде қалады. Саговниктердің сабағының анатомиялық құрылысы ерекше болып келеді. Сабақтың ортасын өзек алып жатады, онт клеткалары крахмалға толып тұрады. Одан шетіне қарай сүректің жіңішке шеңбері, содан соң камбий, флоэманың жұқа қабаты және кабық орналасады. Қабықта өзектегі секілді, шырыш жолдарыньщ болуы тэн, олардың ішші кілегейге толы болады (папоротниктердің ішіндегі мараттияларға ұқсастығы болады). Кейбір саговниктердің (Cycas, Encephalartos-тың жекелеген түрлерінің) қабығында белгілі бір жүйеде камбий шеңбері түзіледі, ол ксилема мен флоэманың жаңа қабаттарын бір-бірінен бөліп түрады. Саговниктердің тамыры ұзын болады. Одан көптеген жанама тамырлары кетеді. Соңғыларының үлпаларында саңырауқүлақтар мен азот бактериялары, содан соң көк-жасыл балдыр Алаепа қоныстанады. Тамырдың ұштары үлғайып маржан тәрізді (караллообразный) түрге келеді. Саговниктердің көпш ілігінің спорофшшдері тығыз орналасып, стробила (грек, стробилос-бүр) түзеді. Саговниктер екі үйлі өсімдіктер. Аталық және аналық стробилдері (шишки) әртүрлі особьтарында пайда болады. Саговник туысында (Cycas) аналық стробил (шишка) болмайды, мегаспорофиллдері бос орналасады, жэне сабақтың Архегонийдщ ішін— бір үлкен жүмырткд клеткасы жөне ертерек жойылатын құрсақ канал клеткаларыньщ ядросы болады. Саговниктердің тұкьім бүрі，барлық түқымды өсімдіктердегі секілді, түрі өзгерген мегаспорангий. Нуцеллус жаңа пайда болған құрылым, ол папоротник тәрізділерде кездеспейді. Түқым бүрінің дамуы былай жүреді. Мегаспорофиллде алдымен біртектес клеткалардан түратын, кішшеу төмпешік түрінде нуцеллус пайда болады. Оның ѳсу барысында, нуцеллустың түп жағынан интегумент жетіледі (сонымен ол спорофиллге емес мегаспорангийге жатады). Нуцеллустың жоғарғы жагынан кѳп кешікпей бір үлкендеу клетка пайда болады. Бұл спораньщ аналық клеткасы. Ол редукциялық жолмен бөлініп, нэтижесінде 4 гаплоидты мегаспора түзіледі. Олар бірінің үстіне бірі тізбек түзіп нуцеллустың тік өсіне орналасады. Кѳп кешікпей микропилеге жақын орналасқан жоғарғы үш мегаспора ѳледі，ал тѳменгісі өсіп аналық ѳскіншені — эндоспермді береді. Сонымен ѳскінше мегаспорангийдің ішінде жатады. Архегонийлері пісіп жетілген кезде эндоспермнің шетгері, шеткі клеткаларыньщ тездеп бөлінуінің нәтижесінде үлғая бастайды. Нәтижесінде архегоний кішілеу шүңқырдың түбінде орналасады. Аналық өскіншенің (эндоспермнің) құрылысында, оны папоротниктерлің өскіншелерімен жақындастыратын белгілері болады. Мысалы, эндоспермы клеткаларында лейкопластар бар. Өскіншені тұқым бүрінен бөліп алар болса， лейкопласттар жасыл түске боялады да, хлорофилл дэндеріне айналады. Желмен тұқым бүріне келіп түскен микроспора, микропиле арты нуцеллустың тозаң камерасына енеді. Бұл жерде ол ісініп өсе бастайды. Вегетативтік клетка созылып ұзарып тозаң түтігіне- гаусторияға айналады.Нуцеллустың үлкеніне еніп жатады. Гаустория арқылы аталық гаметоф.гг нуцеллустан қоректік заттарды сорып қабылдайды. Антервдиальдық клетка бөлініп спермагендік клетканы жэне антерийді тірсек клеткасын түзеді. Спермагендік клетка қатты ұлғайып, келесі бөлінгенде екі қозғалып сперматозоид түзеді. Оның мөлшері микроспорадан көп үлкен болады Сперматозоидтарының жоғарғы жағында спиральды лентаның бойымен орналаскдн көптеген талшықтары болады. Аталық өскіние біртіндеп үлғайып өсіп, алдыңғы жағымен эндоспермнің шұңқырына қарай жылжиды. Бұл жағдайда тірсек-клеткасының және проталлиальдық клетканын, қабықшалары еріп кетеді, ал олардьщ ядролары сперматозоидтармен бірге жалпы плазма түзіп жүреді. Содан соң, тозаң түтігі төменгі ісінген жерінен жарылады, ал оның ішінде заттары эндоспермнің шүңқырына күйылады. Бұл жерде сперматозоидтар біраз уақыт жүзіп жүреді，содан соң олардьщ біреуі архегонийге жақындайды zail жүмыртқа клеткасымен қосылады. Екінш і сперматозоид өледі. Үрықтанған жүмыртқа клеткасы (зигота) бөлініп, көптеген клетка плаун болады, олар архегонийдің құрсақ жағында орналасады. Тѳменгі клетка 2 ұрыққа бастама береді, ал үстіңгілері ілгекке (подвеска) созылады. Ілгек ұлғайып ұрықты эндоспермнің жаңа қабаттарына ығыстырады. Үрықтың эндоснермнің есебінен жүреді. Осындай жағдайда тұқьш бүрі узіліп түседі. Бүл кезге дейін ол қатты үлғайып өседі. Түқым бүрінің сыртқы қабығы етженді, шырынды және қызыл түске боялған болып келеді. Ортаңғы қабат тасты жэне тыгыз болады. Ол ішіндеорналасқан ұрықты жақсы қорғайды. Іш кі қабат біртіндеп бұзыла бастайды. aл ішіндегі заттарын эндоспермнің клеткалары пайдаланады. Үрықтың толық жетілуі тұқым жерге түскеннен кейін барып жүреді. Жетілген ұрықта сабақтың бастамасы-түқымжарнақтың астыңғы қабаты (подсемядольное колено) болады, ол тѳменгі жағынан алғашқы там ы гғііі айналады. Тамырдың үшын тамыр оймақшасы жауып түрады. Сабақшаның жогаргы үшында, әдетте екі түқым жарнағы жэне ѳсу конусы j орналасады. Үрық эндосперммен қоршалған, оны кейіндеу ѳсіп келе жатып өскін (ѳсімдік) өзіне қорек ретінде пайдаланады. Тұқым ѳскен кезде, үрыкткщ і тұқым жарнағы ішінде қалады және эндоспермнен қоректік заттарды сору үшін қажет. Ѳскін тамыры арқылы жерге бекінеді, тұқым жарнағының астындағы қалтасы (подсемядольное колено) созылып түзуленеді, ал оның тѳбесінля жапырақшалары жетіледі. Саговниктердің басқа туыстарыньң мегаспорофиллдері жиналып аналь тесігін естробил (шишка) түзеді. Олардьң мѳлшері кѳп жағдайда улкен болады сыртқы піш іні жағынан алуан түрлі. Мысалы, Macrozamia denisonii -де олардың ұзындығы 1 м-ге жетеді，ал салмагы 40-42 кг, бірақга ѳте кішкентай ZaniaB pigmaea деген түрінде олардың ұзындығы 3 см-ден аспайды. микроспорофиллдері редукцияға үшырайды: олардын, вегетативтік үстіңгі қабаты жетіле бермейді жэне кейбір туыстарының (мысалы Zamia) мегаспорофилл қалқан тәрізді болады. Кейбір саговниктердің тозаң түтіп екеуден емес тѳртеуден (Ceratozamia), немесе одан да кѳп (Microcycas-тар) сперматозоидтар түзіледі. Саговниктердің практикалық маңызы сол, олардьң Cycas revoluta деген түрінің өзегінен саго алынады. Сондықтанда оны көп жағдайда саго алу мақсатында Жапонияда жиі өсіреді. Саговниктердің көпшілігі тамаша сәндік есімдіктер. БОР-дың территориясында оларды мэдени жағдайда Кавказдың Қара теңіз жағалауында, Сочиден оңтүстікке таман өсіреді. Соңғы деректерге қарағанда саговниктер карбонның соңына таман пайда болған және шығу тегі жағынан түқымды папоротниктермен байланысты. Саговниктер өзінің сыртқы және іш кі құрылыстарының көптеген белгілерімен түқымды папоротниктерге үқсас. Олардың екеуіде бір-бірімен папоротниктердің жапырақтары төрізді үлкен сағағы және жақсы жетілген ѳткізгіш системасы бар жапырақгарының күрылысымен, сонымен бірге сабағында қалың қабықгың хәне жіңішке, жұмсақ, екінші реттік сүрегінің болуымен үқсас. Екеуінің де хақсы жетілген ѳзегінде кѳп жағдайда шырыш жолдары жэне өткізгіш шоқтары болады. Тұқым бүрлерінің қүрылысында да үқсастық байқалады және екеуінің де аталық гаметалары қозғалғыш келеді. Сонымен алғашқы саговниктер мезозойдың басында емес палеозойдың соңында пайда болган. Оны Америка палеоботанигі С. Мамая (1976) “Саговниктердің палеозойда пайда болуы” деген еңбегінде толық дәлелдеп берді. С.Мамая кѳптеген палеоботаникалық деректерге сүйене отырып мынадай түжырымға келеді, өзінің ертеде пайда болғандығы жагынан саговниктер кьшқдн жапырақгьшармеи таласады. Палеозой эрасының қабаттарыі-іда саговниктердің жапыра қтарьтың, сабақтарының жѳне көбею органдарының фрагменттері ѳте аз болғанымен мезозой эрасының қабаты олардың көп табылғандығы сонша, бұл эраны кейде асаговниктердің эрасы” деп атайды.

БЕННЕТТИТТЕР КЛАСЫ-BENNETTÏTOFSIDA. Беннеттиттер класы бір қатардан (Bennettitales) турады, онда екі тұқымдас бар. Беннеттиттер қатары (беннеттитовые) -Bennettitales Беннеттиттер мезозой эрасындағы ашықтүқымды өсімдіктердің ең белгілі топтарының бірі. Олар өздерінің өмір сүруін триастан, ал кейбір деректер бойынша пермнен, яғни палеозой эрасының соңынан бастаған. Бүл топтың шарықтаған кезі мезозойдың ортасы — юра жэне бор дәуірінің алғашқы кездері болған. Бор дәуірінің ортаңғы кездерінде беннеттиттердің саны күрт қысқарған, ал осы дәуірдің соңына таман (70 млн. жылдар бүрын) олар толығымен жойылып кеткен. Сонымен, беннеттиттер туралы біздің білетініміз түгелдей дерлік, олардың казба түріндегі калдықтарына негізделген. Бір қызығы беннеттиттердің жойылуы гүлді өсімдіктердің пайда болған және олардың күтеген жерден шарықтап өскен уақытымен сәйкес келеді. Негізгі және кең таралған туыстары Cycadeoidea (Bennettites), Williamsoma жэне Williamsoniella (94-сурет). Беннеттиттер кішілеу ағаштар болған, сырт кескіні жағынан олар саговниктерге, немесе папоротниктерге ұқсас болып келеді. Беннеттиттердің сабақтары биік, колонна тәрізді (Williamsonia) немесе түбіне дейін қалың бүтақталған (Williamsoniella Көптеген түрлерінің жапырақгары күрделі кауырсындалған, сиректеу жай, түтас (Williamsoniella coronata) болып келеді. Сабақтарының қүрылысы бойынша 193 беннеттиттер саговниктерге үқсас болган. Олардың діңінің жақсы жетілген қалың өзегі және қабығы болады. Сүрегі нашар жетілген, ол өзекті жіңішке шеңбер түзіп қоршап тұрады. Камбий шеңбері сабақгың жуандап өсуін қамтамасыз етеді. Екінші реттік сүрек негізінен баспалдақты жөне нүктелі трахеидтерден түрады. Беннеттиттердің басқа ашық түқымдылардан негізгі айырмашылығы сол, олардың көпш ілігінің стробилі (бүршігі, шишки) қосжынысты болады жэне олар жапырақгың қолтығында орналасады. Сыртынан (тѳменнен) стробил спиральдың бойымен орналаскдн жоғарғы жапырақтармен қоршалған. Одан әрі стробилдің ѳсінде (әдетте шеңбердің бойымен, циклмен) қауырсынды (кейде бүтш) микроспорофиллдері орналасады. Микроспорофиллдерінің айрықтарында микроспорангийлері орналасқан олар түйіскен шеггері арқылы бірігіп синангийлер түзеді (мараттиялық папоротниктермен салыстыру керек). Оларда кѳптеген ауа куыстары (қапшықтары) ж оқ микроспоралар жетіледі. Стробилдің жоғарғы жағында, өсті аяқтай мегаспорофиллдері орналасады. Мегаспорофиллдерінің үзын сағағы (тірегі) болған, ол мегаспорангиймен түқымбүрімен аяқталады. Олар стерильді (тұқым байламайтын) қабыршақтарымен кезектесіп орналасады. Бұл кабыршақтардың жогаргы үшы екі жақты жалпайған болып келеді.Нөтижесінде екі көршілес қабыршықтың арасында орналасқан түқымбүрі жаксы қорғалған жэне олармен жабылып тұрады. Сондықтанда беннеттиттерді жартылай жабықтүқымды ѳсімдіктер деп айтады. Кейбір беннеггиттердің дара жынысты стробилдері (шишкалары) болған. мысалы,Williamsonielia. Беннеттиттердің тұқым бүрі (ұзьндығы 6-9 мм) интегумент пен қапталған, оның жоғарғы жағы, ұшында тесігі бар (микропиле) үзын түтікке созылады. Одан әрі нуцеллус орналасады. Аналык ѳскінше (эндосперм) табылмаған, біракта беннеттиггердің жақсы сақталған үрығы бар тұқымдары жиі табьшған. Түқымдарында белок болмаган, ұрығының екі тұқым жарнағы бар. Әртүрлі беннеттиттердің стробилі дамудың, әртүрлі эволюциялық сатысында түрған. Мысалы: Cycadeoidea-ның микроспорофиллдерінің кескіні папоротниктердің микроспоро-филлдеріне үқсас, күрделі кдуырсындалған, ал Wiliiamsoniella-да, олар жапырақ төрізді, гүлді өсімдіктердің ішіндег. түңғыйықтың (Nymphaea) жалпайған аталықтарына ұқсас. Беннеттиттер ашылған соң, көп үзамай-ақ олардьң стробилін (шишка) жабық түқымды өсімдіктердің гүлінің прототипі деп қарастыра бастады. Әсіресе бұл көзқарасты жандандырып дамьггқан ағылшын палеоботаниктері Арбер және Ларкин болды. Олар гүлдің шығуының стробилдік теориясын ұсынды. Бұл теория бойынша ең карапайым гүлді ѳсімдіктерге көпжемістілердің тобы (Роіусафісае) жатады, мысалы, Magnolia, Nymphaea, кѳптеген сырғалдақ гүлдер және т.б. Шындығында Cycadeoidea-ның қосжынысты стробилі (шишка) сыртынан қарағанда магнолияның гүліне ұқсас. Оның жоғарғы жапырақтары гүлсерігін түзіп түрғандай. Одан әрі атальіқгары жөне тұқымбүрлі мегаспорофиллдер орналасады (қарапайым аналықгар) пестиктер (секілді). Бірақта қарапайым гүлді өсімдіктердің гүлінің барлық бөліктері спиральдің бойымен бос орналасады： (мысалы, Magnolia, Trollius, Caltha жэне т.б.), ал беннеттиттердің аталыктары (микроспорофиллдері) шеңбердің бойымен орналасқан. Беннеттиттер жабықтұқымдылығы, гүлді өсімдіктерге қарағанда басқаша сипатта болады жэне: шығу тегі басқаша (гүлді өсімдіктерде аналық, мегаспорофиллдерінің қайрылгін шеттерінің бірігіп кетуінің нәтижесінде пайда болган). Беннеттиттердің тұқыңдарында белок болмайды, олардың құрылысы: белок, эндоспермі бар, қарапайым гүлді өсімдіктердің тұқымдарына қарағанда біршами күрделі болады. Осылардьщ барлығы жабықтүқымдылардьщ гүлдерінің бізге белгісі беннеттиттерден шыққандығын дәлелдеуге мүмкіндік бермейді. М үмкін, жабықтүқымдылардың арғы тегі қарапайым алғашқы пайда болған беннеттиттердің ішінен табылуы. Ботаниктердің көпшілігінің пайымдауынша жабықтұқымдылар жэне біздерге белгілі беннеттиттер тұқымды папоротниктердің қарапайым формаларынан шыққан. Беннеттиттерді екі топқа бөледі, олар әдетте түқымдастар ретінде қарастырылады: вильямсониялар (Williamsoniaceae) жоне беннеттиттер i Bennettitaceae). Вильямсониялар (Williamsoniaceae) тұқымдасының ең үлкен туысы вильямсония (Williamsonia). Алғашқы зерттелген вильямсонияның бірі алып вильямсония (вильямсония гигантская W.gigas). Бұл шамасы бутақталмаған, діңі тік өсетін биіктігі 2 м. шамасындағы өсімдік болган.

Беннетиттер тұқымдасы – Bennettitaceae. Бұл тұқымдасқа жататын ѳсімдіктердің тобы ыстық жөне қүрғақ климатты облыстарда ѳскен. Вильямсониядан айырмасы сол, бұл тұқымдасының түрлерінің діңдері әрі жуан, әрі қыска болады (биіктігі 1 м-ден аспадды) эдетте олар бұтақтанбайды. Осындай діндердік, басында бір рет кауырсындалған улкен жапырактары бѳрікбас түзеді (крона), Ең көлемді және кең таралғаи туысына цикадеоидея (Cycadeoidea) жатады, Цикадеоидеяның стробилі қос жынысты болған. Стробилінің құрьлысы жалпы барлық баска беннеттиггердің стробилдерінің құрылысымен бірдей. Бірақта осы уақытқа дейін стробилдің ашылғаны кездеспеген. Цикадеоидеяның бір ғана діңінде 600-дей стробил түзіледі екен. Белгілі америка ғалымы Д.Уилаңдтың тұжырымдауы бойынша цикадеоидеялар жел арқылы тозанданатын өсімдіктер болған. Бірақ америка палеботаниктері Т.Делевориастың және басқалардың соңғы кездердегі зерттеулері цикадеоидеялардьщ стробилдерінің (шишки) құрылысы жөніндегі біздің көзқарасымызға елеулі өзгерістер ендірді. Бүл ғалымдардың пікірі бойынша цикадеоидеялардьщ микростробилдері біршама күрделі болып қалыптасқан арнайы маманданган құрылым (орган). Әрбір микроспорофилл ортасын алып тастаған апельсиннің шырынды бѳліктеріне (дольки апельсина) үқсас болган. Бұл қуыс (“терезе” ）бірінің үстіне бірі екеу-екеуден жүптасып, радиальды багытта орналаскдн шабақгармен (“ перекладинками” ） толтырылған. Осыларға сопақша болып келген спорангийлері бекінген. Әрбір стробилдің барлық микроспорофиллдері түп жағынан бір-бірімен біріккен болып келеді. Т.Делевориастың пікірі бойынша цикадеоидеялардьщ стробилдерінің қүрылысы, олардьщ желмен тозаңдану мүмкіндігін жоққа шығарады. Бұған цикадеоидеялардьң тозаң дәндерінің үлкен болуы, 40-90 мкм-ге жетуі дәлел болады (қазіргі кездердегі желмен тозанданатын өсімдіктердің тозаң дәндерінің мѳлшері 30мкм-ден аспайды). Осыган байланысты цикадеоидеялар негізінен ѳзін-ѳзі тозандандыратын ѳсімдіктер болған деген кѳзкдрас қалаптасып отыр. Алайда олар оқтын-оқтын насекомдар мен тозанданып отырған. Шындығында цикадеоидеялардьң насёкомдармен зақымданған стробилдері жиі кездеседі (шамасы бүлар қоңыздар болса керек). Насекомдарды шамасы түқым табанының, микроспорофиллдерінің шырынды ұлпалары, бәлкім тіптен түқымбүрлерінің өздері еліктіретін болса керек. Беннеттиттердің ең үлкен жэне аса кең таралған туысы цикадеоидеяның (Cycadeoidea) тасқа айналған діңі Солтүстік Американьщ территориясында жиі кездеседі. Сонымен бірге олардың қазба-қалдықгары Батыс Европада, Италияда. Монголияда, Иңдияда жэне Жапонияда кездеседі. Шамасы беннеттиттер түқымды папоротниктерден шықкан болса керек.

 

ГИНКГОЛАР КЛАСЫ (ГИНКГОВЫЕИЛИИНКГОПСИДЫ)- GINKGOOPSIDA. Гинкголар класы бір қатардан (Ginkgoales) түрады, онда қазіргі кездегі флорада кездесетін бір ғана монотипті тұқымдас бар (Ginkgoaceae). Гинкго класының қазіргі кезде екі телімді гинкго (гинкго двухлапостной 一 Ginkgo biloba) деген бір гана түрі кездеседі. Бұл түр жабайы түрінде Оңтүстік- Шығыс Қытайдың тауларында ғана өседі, ол жерлерде қылқанжапырақтылармен жөне жалпақжапырақгылармен бірге орман түзеді, Гинкго кѳп уақыттан берч Қытайдың қоңыржай климатты аудандарында мэдени жағдайға ауыстырылған (оның тарихи X I ғасырға дейін барады). Кейіндеу гинкгоны жапондыктар мәдени жағдайға ендірген, ал 1727 ж. ол Батыс Европаға әкелінген, сөйтіп ботаникалық бақтарда жэне парктерде ѳсіріледі. БОР-дың территориясынл а гинкго Қырымда, Кавказда негізінен ботаникалық бақтарда және парктерле өсіріледі. Бізде Алматының ботаникалық бағында да аздап отырғызылған, бірак бүл жерде ол ѳте нашар өседі, Гингко өте ұзақ өмір сүретін өсімдік. Қытайдгі. Жапонияда жэне Кореяда 1000 жылдан астам уақыт ѳсіп түріан көгггеген гинкго агаштары белгілі. Қысқасы қолайлы жағдайда гинкго ағашы адамдардың көптеген ұрпағына қызмет етеді. Тинкго-тірі қазба түріндегі өсімдік". Бұрынғы геологиялық дәуірлерле. әсіресе мезозойда, гинкголар жер бетінде кең таралған өсімдіктер болған, Гинкголардың негізгі таралған жерлері Евразия және Солтүстік Америка болған, сонымен бірге олар оңтүстік ендіктерде де кездескен. Гинкголардың 17 туысы сипатталып жазылған. Нағыз гинкголардың алғашқы рет палеозой эрасынын қабаттарынан, карбонның үстіңгі қабаттарынан (Dichophyllum туысы) жэне пермнің тѳменгі қабаттарынан (Sphenobaiera туысы) табылған. Гинкголар бор дэуірінен бастап ѳле бастаған. - Ginkgo biloba - жапырағы түсіп қалып отыратын,. биіктігі 40м болатын агаш. діңінің жуандығы 4,5 м жетеді. Гинкго жақсы. бүтақталатын ағаш, онын сабақтары мен бүтақтары қалың пирамида тѳрізді бѳрікбас (крона) түзеді. Екі түрлі ѳркені болады -үзарған жөне қысқарған. Үзарған өркендерін жапырақтары шашыраңқы орналасады, ал ыдыраған ѳркендерінде олар 3-5-тен; топтасып шоқ түзіп орналасады. Жапырақтарының сағағы болады, тақтасының формасы веер тәрізді. Жапырағының үстінгі ұшы көп жағдайда телімді, ал қысқарған өркендерінде біршама түтас болып келеді. Жапырактары дихотомиялы жүйкеленеді. Кѳктемде жөне жазда жапырақтары ашық жасыл., күзде сарғыштау түстен қаныққанға дейін өзгереді. Гинкгоның сабағының анатомиялық қүрылысы қылкдн жапырақтыларға ұқсас. Сабағында нашар жетілген ѳзегі болады. Одан шетіне қарай радиальды қабырғаларында көмкерме саңлаулары бар трахеидтерден тұратын, екінші реттік сүрек орналасады. Соңғы сүрегінде жіңішке өзектік сәулелері болады. Одан әрі камбий және қабық орналасады. Гинкго екі үйлі өсімдік. Аталық “гүлшоғыры” сырға тәрізді болады. Сырғалары қысқарған сабактьщ жоғарғы ұшында орналасады, Сырғаның үзын өсінде микроспорофилядері орналасады, Әрбір микроспорофилдің жалпайған жіпшесінің төменгі жағында эдетте екіден (кейде микроспорангийлері болады. Микроспораларsyың ауа куысы болмайды. Микроспора микроспорангийдің ішінде өсіп аталық ѳскіншеге айналады. Бүл жағдайда алдымен ироталлиальдық клетка бѳлініп шығады, бірақ ол көп үзамай бұзылып жойылады. Содан соң, екінші проталлиальдық клетка бөлініп шығады. Калган ядро тағы бѳлініп，екі клетка түзіледі: үлкен антеридиальдық және вегетагивтік (гаусториялық). Соңғысы тозаң түтігінің клеткасына сэйкес келеді. Осындай үш клеткалы жағдайында, ѳскен микроспоралар микроспорангий жарылғаннан соң сыртқа шашылады да желмен тұқымбүріне барып түседі. Бұл жерде аталық гаметофиттің одан өрі дамуы жалғасады. Тұқымбүрінің саны екеу болады, олар дихотомиялы бүтақтанған сабақшаның басында жетіледі. Әрбір түқымбүрі түп жағынан сақина тәрізді, белдемемен (валик, воротничок) қоршалған, олар редукцияға ұшыраған мегаспорофиллдер. Осындай мегаспорофиллдердің жиынтығы қысқарған сабагының жоғарғы ұшында, жасыл жапырақтардың қолтығында орналасады.. Тұқымбүрі (мегаспорангий) қалың интегументпен қоршалған, оның жоғарғы жағы бірікпеген болады. Бүл жерде жіңішке канал (түтік) - тозаң тесігі (микропиле) кѳрінеді. Одан әрі нуцеллус орналасады. Нуцеллустың үстіңгі клеткалары ериді де тозаң камерасы (куысы) түзіледі. Сәл төмендеу нуцеллусте мегаспораньң аналық клеткасы түзіледі, ол бѳяініп тѳрт гаплоидты мегаспора береді. Оның жоғарғы үшеуі көп үзамай ѳледі, ал тѳменгісі бөліне бастайды. Бүл жағдайда алдымен ядро түзіледі, содан соң барып олардьщ арасында көлденең перделер пайда болады. Нәтижесінде кѳп клеткалы эндоспермнің жоғарғы жағында эдетте екі архегоний жетіледі. Архегонийде жұмыртқа клеткасы, кұрсақ канал клеткалары жѳне мойын клеткалары болады. 199 l -қысқарған ѳркен аталық "гүлшоғыры Гинкго Желмен тұқымбүріне түскен микроспора, тозаң тесігі арқылы тозаң қуысына өтеді, осы жерде оньың қабықшасы жарылады, сөйтіп вегетативтік (гаустариялық) клетка өсе баставды, ол жіңішке бүтақ- шаларының (отросток) көмегімен нуцеллустың үлпасына енеді. Осы бұтакдіалардың көмегімен, аталык гаметофит нуцеллустың клетка­ ларынан қоректік заттарды алады. Антеридиальдық клетка екі клеткаға бөлінеді: тірсек клеткасына және сперма түзетін клеткаға. Соңғысы ұлғайып өсіп бөлінеді, нәтижесінде екі қозғалғыш сперматозоидтар түзіледі, олардың алдыңғы жағында бір топ талшықтар пайда болады. Гаустория (тозаң түтігі) үлғайып өседі, оның төменгі ұшы архегонийге қарай бағытталған. Тозаң түтігінің ішінде проталлиальдық клетканың ядросы, тірсек- клеткасының ядросы және екі сперматозоид болады, олар жалпы плазманың ішінде жүзіп жүреді. Одан әрі тозаң түтігінің ұшы жарылады, оның ішіндегі заттары эндоспермнін жоғарғы жағындағы шұңқырға түседі. Осы жерде сперматозоидтар біраз уақыттар бойы жүзіп жүреді, содан соц оның біреуі архегонийдің жүмыргкз клеткасына бағытталадыда, онымен қосылып ұрықтандырады. Ұрықтанған жүмыртқа клетка бөлінуге кіріседі. Көп ұзамай жалпы плазманьң ішінде көитеген ядролар түзшеді. Содан соң ядролардьң арасына перделер түзіледі, нәтижесінде үрықтың көп клеткалы ұлпасы (ткань) пайда болады. Бүл ұлпаның астыңғы клеткаларынан тамырша, сабақша және ұрықтьк тұқымжарнақтары пайда болады, ал үстіңгі клеткаларынан, созылып (подвеска) түзіледі. Тұқым интегументтен пайда болган кэлың қабықпен қапталған Қабықшаның сыртқы бөлігі етженді болады; оның астында қатты тасты қабыіеп және ішкі жұқа жарғақ кдбат орналасады. Түқымның ұрығы эндосперммен қоршалған болады. Казба түрінде табылған Ваіега-ның (триастың үстіңгі қабаттар табылған) жапырақтары бірнеше рет тілімделген, ал аналық стробил (шишки) көптеген тұқымбүрлері болған. Гинкголарға тағы бірнеше туы жатады, олар да жапырақтарының қалдықгарымен белгілі. бұлар байера (Baie эретмофиллум (Eretmophyllum), гинкгодиум (Ginkgodium), глоссофил, (Glossophyllum), сфенобайера (Sphenobaiera), тореллия (ТогеШа). Олардың ең алғашқы, ерте пайда болғандарына сфенобайера жатады. перм дөуірінің қабаттарынан табьшған，басқаша айтқанда палеозой эрась соңында ѳмір сүрген. Біздерге белгілі қазба түріндегі гинкголардың ішіндеп жасы Флорина гинкгосы (Ginkgo florinii), ол Батыс Европада плиоце қабаттарынан табылған жэне эпидермисінің құрылысы бойынша қазіргі ке ѳсетін түрімен кѳп үқсастықгары бар.. Гинкго: 1 - микроспора; 2-ѳсіп келе жаткан микроспора (ан- антеридиальды клетка, гк - гаусториальды клетка, пт- екі проталлиальды клетка, оның тѳменгісі кѳп ұзамай еріп кетеді); 3- тозаң түтігінщ үшы (пт- деградацшіға үшыраған протоллиальды клетка, с~ екі көп талшықты сперматозоид); 4- сперматозоид; 5- түқымның кесіндісі (нг- интегументтің сыртқы етженді бөлігі, кг- тасты бөлігі, пс- жұқа жарғақты қабат; з- ұрық екі тұқымбүрімен); 6- өскін. Гинкголарды баска ашықтүқымдылармен филогенетикалық байланысы түсініксіздеу. Әдетге оларды сүрек қүрылыстарының ұқсастықтарына қарап, кордаиттерден шығаралы. Бұл белгісі гинкгоны қылқан жапырақтылармен де жақындастырады. Бірақ шнкголардың түқымды папоротниктермен ортақ белгілері бар (көбеюі, тұқымбүрінің құрылысы). Соңғы кездері кейбір ботаниктер гинкголарды тіптен эволюцияның макрофиллді тармағына (линиясьта) жаткызып, оларды Cycadopsida-лардың арасына кірістіреді.

ҚЫЛКАНЖАПЫРАҚТЫЛАР КЛАСЫ (ХВОЙНЫЕ)PINOPSIDA. Қазіргі кездегі ашық түқьшдылардың ішіндегі ең үлкен топ, олардың геологиялық тарихы карбонның алғашқы кездеріне барып тіреледі. Осы кездегі формаларыньщ жапырақтары ұсақ (микрофиллия) қондырмалы, тұтас, ланцет тәрізді, ине тәрізді, қабыршақ тәрізді, сиректеу жалпақ және үлкен болады. мегаспорофиллдері қатты өзгерген, олар сирек, немесе аса тығыз стробилге (шишка) жиналған. Қылқанжапырақгылар класы екі клас тармағына бөлінеді: жойылып кеткен кластармағы кордаиттер (Cordaitidae) жоне қазіргі кездегі кластармағы қылкднжапырақтылар (Pinidae). Кордаиттер класс тармагы (кордаитиды) - Cordaitidae Кордаиттер қатары (кордаитовые) - Cordaitales Кордаиттер іүқымдасы (кордаитовые) — Cordaitaceae Кордаиттер түгелімен ертеде жойылып кеткен ѳсімдіктер. Олардың қазба қалдықтары карбоннан бастап пермнің соңына дейін (мезозой) кездеседі. Мезозой эрасындағы триас дәуірінің басында олар жойылып кеткен, Кордаиттер таскѳмір доуірінде дамудьң шарықтаған биігіне кѳтерілген, Олар солтүстік жэне оңтустік ендіктерде кеңінек таралып орман түзген. Кордаиітердің қалдықтары таскөмірдің қалың кабатарына бастама берген. Ең жақсы зерттелген туыстары Cordaites жөне кордайантус (Cordamnthus). Кордаиттер діңінің биіктігі 30 м, диаметрі 1 м болатын улкен ағаштар. олардың түзу діндері тек жоғарғы жағында ғана бүтақтанған болады. Сабақтары екінші рет қалыңдаған. Сүрегінің құрылысы бойышла бір өкілдері қылқанжапырақтыларға, ал екіншілері жақсы жетілген өзегі арқылы саговниктерге үқсас болады. Жапырақтары спираль тәрізді орналасады. Кордаиттердің жапырақтары көн тәрізді, жалпақ таспалы, немесе жіңішке ланцет тәрізді болып келеді; олар ұш жағына және түп жағына қарай жіңішкереді. Бір түрлерінің жапырақтары үсақ 3- 4 см аспайды, ал екіншілерінікі - үлкен, үзындығы 1м, ені 20 см болады. Жүйкеленуі параллельді. Жүйкелері аздап, дихотомиялы бүтақтанған.

 

 

Пайдаланылған әдебиеттер: