Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного виду. Понятие биотического потенциала введено в экологию в 1928 г. Р.Чепменом. Этот показатель отражает теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени, например за год или за весь жизненный цикл.
Численность и биомасса популяций обычно подвержены большим колебаниям во времени. Изменение численности, биомассы организмов во времени называют динамикой популяций. Существуют два основных типа динамики численности – периодическая и непериодическая. Периодические колебания происходят главным образом под влиянием закономерно изменяющихся факторов среды. У некоторых видов млекопитающих, птиц, рыб, насекомых наблюдаются четкие периодические изменения численности, то есть ее вспышки чередуются со спадами. Однако численность особей в популяциях может колебаться во времени без определенной периодичности. Большое влияние на популяции, такие их свойства как продолжительность жизни особей, плодовитость, которые определяют численность, оказывают температура, освещенность, влажность. Действие многих факторов становится более жестким с увеличением плотности популяций: это – трофические условия, в том числе обостряющиеся конкуренция, хищничество, паразитизм, заболеваемость. Почти всегда вызывают изменения численности популяций антропические воздействия: в сельском и лесном хозяйствах, при рыболовстве и других видах промысла, при разрушении местообитаний человек способствует уменьшению их численности; при охране каких-то видов, наоборот, их численность возрастает. Эти колебания («волны жизни») вызываются, таким образом, многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы.
Динамика численности популяций складывается при взаимодействии основных популяционно-динамических процессов: 1) рождаемости, 2) смертности, 3) скорости роста, 4) иммиграции новых особей из других популяций, 5) эмиграции некоторых особей за пределы ареала данной популяции.
Рождаемость характеризует частоту появления новых особей. Под рождаемостью понимают количество особей (яиц, семян, эмбрионов), производимых в единицу времени в расчете на одну самку. Близкое к приведенному определение приводится А. М. Гиляровым: «рождаемость определяют как число особей (яиц, семян и т. д.), родившихся (отложенных, продуцированных) в популяции за некоторой промежуток времени». Различают максимальную (абсолютную, физиологическую, предельно-возможную) рождаемость и реализуемую (экологическую) рождаемость, или просто рождаемость.
Максимальная рождаемость – это образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие факторы и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами. У каждой данной популяции эта величина постоянная, она характеризует динамическую, эволюционно приобретенную силу вида. Реализуемая рождаемость – это увеличение популяции за счет появления на свет новых особей при фактических, реальных условиях среды. Данная величина может варьировать в зависимости от физических, химических и прочих условий среды.
Показатель смертности характеризует гибель особей в популяциях. По определению, смертность – это количество особей, умирающих в единицу времени в расчете на особь в популяции. Учитываются все погибшие особи независимо от причины смертности (старость, элиминация хищниками, болезнями и т. д.) Существует некая теоретическая максимальная смертность – постоянная величина, которая характеризует гибель особей в идеальных условиях, когда популяция не подвергается воздействию лимитирующих факторов. Практически более важна реализуемая (экологическая) смертность, т. е. величина, которая подобно экологической рождаемости, зависит от реальных условий биотической и абиотической среды.
Представляет интерес величина, связанная со смертностью, обратная ей – выживаемость, т. е. число или доля выживших особей.
Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции. Популяция может находиться в состоянии динамического равновесия, если естественная убыль особей равна их возобновлению. Существенно то, что антропические воздействия на популяцию могут изменять как рождаемость, так и смертность (например, увеличивать смертность особей данного вида).
Величина прироста популяции за единицу времени в расчете на одну особь представляет скорость роста популяции. По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды. При истощении ресурсов рост популяции тормозится и в конце концов прекращается. Популяции разных видов обладают удивительной способностью к быстрому росту численности. Этот вопрос рассматривали Аристотель (4 в. до н.э.), Макиавелли (около 1525 г.), позднее Бюффон (1751 г.). Ч. Дарвин обратил внимание на многочисленные случаи поразительно быстрого размножения некоторых животных в природном состоянии, когда условия особенно благоприятствовали. Он распространил идею геометрического роста, когда численность популяции растет в геометрической прогрессии (в этом случае график увеличения числа особей в ряде поколений представляет собой экспоненциальную, или логарифмическую, кривую) на все виды животных и растений, положив постулат о высоком репродуктивном потенциале видов в основу своей теории естественного отбора.
Заслуживает внимания рост народонаселения в глобальном масштабе. В ранние исторические времена прирост населения за поколение (20 лет) составлял 1,2%, в 17 в. он повысился до 7,2%, к 1930 г. достиг – 36%, причем в наше время нет признаков того, что кривая роста приближается к какому-то уровню насыщения. Поскольку с увеличением числа людей на нашей планете также увеличивается потребление продуктов питания, использование естественных источников сырья, загрязнение среды обитания и т. д., все изменения в динамике численности человечества обусловливают вышеназванные явления. Ограничение роста населения является важным шансом выживания человечества (Г. А. Галковская, 2001).
Кроме рассмотренных характеристик – рождаемости, смертности, скорости роста на величину популяцию влияют эмиграция, иммиграция и общая миграция.
Миграция – это особый случай перемещения особей, когда почти вся популяция на время уходит из определенного района. Сезонные или суточные миграции позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где они не могли бы жить постоянно. Перебираясь с места на место вслед за перемещением оптимальных условий, такие виды могут сохранять высокую активность, поддерживать большую плотность популяции и в те периоды, когда немигрирующие виды переходят в неактивное состояние (в состояние диапаузы или зимней спячки).
В динамике численности популяций большую роль играют межвидовые отношения, что издавно вызывало у экологов большой интерес и способствовало разработке теорий взаимоотношений конкурирующих видов, хищника и жертвы, паразита и хозяина. Широкую известность получили работы А. Лотки (1923, 1925 гг.) и В. Вольтерры (1926 г.). Вольтерра проанализировал взаимоотношения между конкурирующими видами, разработал математическую модель в системе жертва – хищник. Пользуясь уравнениями, предложенными Вольтеррой, можно определять условия, при которых устанавливается равновесие между плотностями популяций жертвы и хищника, то есть система жертва – хищник становится стабильной. Лотка предложила математическую модель взаимодействия животных в системе паразит – хозяин, показала, что истребление особей хозяина паразитами является функцией численности не только паразитов, но и хозяев. Лотка сделала заключение, что той или иной численности хозяина соответствует определенная численность паразита. По мере возрастания плотности популяции хозяина увеличивается плотность популяции паразита. Повышение же численности паразита приводит к снижению численности хозяина, а последнее опять снижает количество паразитов. И так волна за волной происходят периодические колебания численности популяций хозяина и паразита с небольшими отклонениями от какого-то оптимального уровня. Здесь действует динамическая саморегулирующаяся система. Модель взаимодействия популяций в системе паразит – хозяин соответствует модели взаимодействия хищника и его жертвы. Уравнения, предложенные Лоткой и Вольтеррой можно использовать для моделирования взаимоотношений в указанных системах, определять, какой должна быть плотность каждой популяции, чтобы другая не имела возможности увеличивать свою численность.
Изучение хищничества, паразитизма как факторов, регулирующих численность популяций, влияющих на их величину, показывает, что отрицательное влияние хищников, паразитов обычно не велико, если оба вида – хищник и его жертва, хозяин и паразит – существуют совместно уже на протяжении длительного времени. Известно много ярких примеров, касающихся паразитизма. Так, у коренных жителей Африки выработался относительный иммунитет к малярии, и это обеспечивает выживание как паразита – малярийного плазмодия, так и хозяина – человека. Трипаносома, вызывающая сонную болезнь у человека, живет в крови своих основных хозяев – крупных травоядных животных, не причиняя им вреда. Заражение человека лентецами в обычных условиях не приводит к смерти. Однако в любом из этих случаев установившееся тонкое равновесие может быть нарушено в результате каких-то изменений в экосистеме или иных событий. Серьезные последствия возникают, в частности, когда хищник и жертва (или паразит и хозяин) встречаются друг с другом впервые. Если экосистема, в которую они входят, будет выведена из равновесия, хищники и паразиты могут вызвать резкие изменения численности популяции.
В природе действуют другие факторы, влияющие на динамику численности популяций. Связано это со следующими причинами. Для некоторых видов решающее значение имеют физические факторы. Численность особей в популяциях могут лимитировать такие факторы, как нехватка природных ресурсов (например, пищи или мест, пригодных для размножения), недоступность этих ресурсов и недостаток времени для размножения (короткий влажный сезон, короткий день, например в Арктике).
У крупных организмов, жизненные циклы которых довольно продолжительны, размеры популяций определяются не столько физической средой, сколько взаимодействием между отдельными особями или взаимоотношениями их с конкурентами, хищниками и паразитами.
Из внутренних факторов на величину популяции могут оказывать влияние различные физиологические или поведенческие факторы, а иногда те и другие одновременно. Если, например, плотность популяции какого-нибудь грызуна чрезмерно возрастает, то животные чаще встречаются между собой. Возникают драки, условия жизни в целом становятся более напряженными («стрессовыми»), и это ведет к увеличению надпочечников; связанное с этим нарушение гормонального баланса отрицательно сказывается на спаривании и размножении; кроме того, при скученности возрастает смертность.
Любой фактор как регулятор численности популяций – лимитирующий или благоприятный – является либо независимым от плотности (НП), либо зависимым от плотности (ЗП). Влияние факторов ЗП может быть прямым, то есть усиливаться с увеличением плотности, и обратным. Факторы, для которых характерно прямое влияние, еще называют «управляющими плотностью» (в частности, это один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение). Как правило, НП – абиотические факторы (климатические, химические, физические и т. п.), ЗП – биотические факторы (конкуренция, паразиты, патогенные организмы, влияние эндо- и экзометаболитов). НП-факторы могут вызывать драматические изменения плотности, смещение уровня емкости экологической ниши. Роль НП-факторов более выражена в нестабильных системах, а ЗП-факторов – в стабильных. Одновременное действие НП- и ЗП-факторов обнаружено при изучении динамики популяций моллюска Acmaea, живущего на камнях в литоральной зоне морей. Динамика популяции этого моллюска регулируется, главным образом, ее плотностью (ЗП). Однако известны случаи увеличения смертности после суровых зим (НП), когда разрушается субстрат, на котором оседают моллюски, что является основной причиной смертности.
Таким образом, колебания численности природных популяций («волны жизни»), их величина обусловлены сложным взаимодействием факторов – естественного темпа размножения того или иного вида, «сопротивления» среды, отношениями между хищником и жертвой, паразитом и хозяином, физиологической и поведенческой реакцией на перенаселенность и др., в целом, многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы. В итоге, регуляция численности популяций осуществляется факторами внешней среды и внутрипопуляционными факторами, преимущественно через рождаемость и смертность, представляя собой результат взаимодействия их со всеми условиями существования.
«Волны жизни» резко осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное изъятие (отстрел, промысел) одного и того же числа особей может означать, что в один год будет изъято, скажем, лишь 5% особей, а в другой год, когда численность популяции упадет в 10 раз, – 50% особей от существующего состава популяции. Кроме того, колебания численности призывают человека увеличить минимальную теоретически допустимую численность популяции.
Популяции животных, растений, грибов и микроорганизмов обладают способностью к естественному регулированию численности, то есть при более или менее значительных колебаниях они остаются в состоянии динамического равновесия, на каком-то уровне между верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием специфических приспособительных механизмов, основанных на том, что поступление энергии, необходимой для выживания популяции, не превышает некоторого уровня и обеспечивает, таким образом, размеры данной популяции. Способность популяции поддерживать устойчивость благодаря способности к саморегулированию через собственные регулирующие механизмы называется гомеостазом популяции. Так, рост численности популяции приводит к истощению запасов пищи, за которым следует снижение рождаемости организмов, увеличение их смертности (отрицательные связи), а, следовательно, и снижение численности. Последнее, в свою очередь, увеличивает запасы пищи, что вызывает рост рождаемости и численности популяции (положительные связи). Равновесное состояние популяции (состояние динамического равновесия) является кратковременным и достигается за счет быстрого чередования положительных и отрицательных обратных связей.
Для оптимизации отношений человека с природой важно учитывать численность популяции, принимать во внимание то, что на численность популяции может повлиять истощение нужных ей ресурсов из-за сокращения кормовой базы, конкуренция со стороны домашних животных, вытаптывание почвы и ухудшение ее аэрации, снижение кислорода в воде при загрязнении и евтрофировании. Человек может искусственно регулировать численность популяций, например, животных путем запрещения охоты или ограничения ее сроков на некоторые виды, ввода лицензий. Это уже дало положительные результаты – предотвратило от истребления ряд видов, в частности, лося, бобра, зубра. Ведя борьбу с вредителями сельского и лесного хозяйств, опасными для жизни видами, человек ограничивает численность их популяций.
В целом, численность популяции, скорость ее роста (в более общем смысле – скорость ее изменения, динамика численности) являются весьма лабильными параметрами, высокочувствительными к воздействию абиотических, биотических, антропических факторов. Поэтому человек должен хорошо представлять все особенности той популяции, которая эксплуатируется, чтобы обеспечить воспроизводство, стабильное длительное ее существование. Сложность этой задачи увеличивается в силу многочисленных связей между популяциями разных видов, населяющих одну территорию.
