К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30-35 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является Ланцетник - Branchiostoma lanceolatum (род Ланцетники, класс Головохордовые, подтип Бесчерепные, тип Хордовые), размеры которого достигают 8 см. Тело Ланцетника овальное по форме, суженное к хвосту, сжатое с боков. Внешне Ланцетник напоминает маленькую рыбку. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета — древнего хирургического инструмента (отсюда – название Ланцетник). Парные плавники отсутствуют. Есть небольшой спинной плавник. По бокам тела с брюшной стороны свисают две метаплевральные складки, которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную, или атриальную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся на заднем конце тела отверстием - атриопором - наружу. На переднем конце тела около рта располагаются околоротовые щупальца, которыми Ланцетник захватывает пищу. Ланцетники обитают на песчаных грунтах в море на глубине 50-100 см в умеренных и теплых водах. Они питаются донными осадками, морскими инфузориями и корненожками, яйцами и личинками мелких морских рачков, диатомовыми водорослями, закапываясь в песок и выставляя наружу передний конец тела. Более активны в сумеречное время, яркого освещения избегают. Потревоженные Ланцетники довольно быстро переплывают с места на место.
Покровы. Тело Ланцетника покрыто кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы.
Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда. Хорда - это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию. К переднему и заднему концам тела хорда утончается. Хорда выступает в переднюю часть тела несколько дальше, чем нервная трубка, отсюда и название класса — Головохордовые. Хорда окружена соединительной тканью, которая одновременно образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных
Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник
прослоек. Отдельные мышечные сегменты называются миомерами, а перегородки между ними – миосептами. Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.
Полость тела у Ланцетника вторичная, иначе говоря, это целомические животные.
Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие, окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку, которая функционирует как цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, а пищевые частицы направляются на дно глотки, где расположен эндостиль — бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит пищевые частички в кишку. Желудка нет, но есть печеночный вырост, гомологичный печени позвоночных животных. Средняя кишка, не делая петель, открывается анальным отверстием у основания хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у Ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных не встречается.
Дыхательная система. В глотке у Ланцетника более 100 пар жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Стенки жаберных щелей пронизаны густой сетью кровеносных сосудов, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и проницаемая для газов кожа.
Кровеносная система. Кровеносная система у Ланцетника замкнутая. Кровь бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови. В кровеносной системе один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий, которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях. Артериальная кровь попадает в спинную аорту, от которой по сонным артериям кровь течет в переднюю часть, а по непарной спинной аорте — в заднюю часть тела. Затем по венам кровь вновь возвращается в венозный синус и по брюшной аорте направляется к жабрам. Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост, затем в венозный синус. Печеночный вырост, так же, как и печень, обезвреживает ядовитые вещества, попавшие в кровь из кишечника, и, кроме того, выполняет другие функции печени.
Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и может быть рассмотрено рассматривается как ее прототип.
Выделительная система. Органы выделения Ланцетника называются нефридиями и напоминают органы выделения плоских червей — протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим — в околожаберную полость. На стенках нефридия расположены булавовидные клетки — соленоциты, каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих
Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник
волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость, а оттуда уже наружу.
Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы — глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток — светочувствительной и пигментной, они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной передней части нервной трубки прилегает орган обоняния.
Размножение и развитие. Ланцетники, обитающие у нас в Черном море и Ланцетники, обитающие в водах Атлантики у берегов Европы, преступают к размножению весной и выметывают икринки вплоть до августа. Ланцетники теплых вод размножаются круглый год. Ланцетники раздельнополы, половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение наружное в воде. Из зиготы появляется личинка. Личинка мала: 3-5 мм. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, и за счет боковых изгибов тела. Личинка около трех месяцев плавает в толще воды, затем переходит к жизни на дне. Живут Ланцетники до 4 лет. Половой зрелости достигают к двум годам.
Значение в природе и для человека. Бесчерепные являются элементом биологического разнообразия на Земле. Ими питаются рыбы, ракообразные. Сами Бесчерепные перерабатывают мертвое органическое вещество, являясь редуцентами в структуре морских экосистем. Бесчерепные по сути являются живой схемой строения Хордовых животных. Однако прямыми предками позвоночных они не являются. В странах Юго-Восточной Азии местные жители собирают Ланцетников, просеивая песок через специальное сито, и употребляют в пищу.
Бесчерепные животные сохранили ряд признаков, характерных для их беспозвоночных предков:
- выделительную систему нефридиального типа;
- отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения;
- фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения;
- метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев;
- отсутствие сердца в кровеносной системе;
- слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.
Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник
Рис. Строение ланцетника.
А — нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б — кровеносная система.
1 — хорда; 2. — нервная трубка; 3 — ротовая полость; 4 — жаберные щели в глотке; 5 — околожаберная полость (атриальная полость); 6 — атриопор; 7 — печеночный вырост; 8 — кишка; 9 — анальное отверстие; 10 — подкишечная вена; 11 — капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 — брюшная аорта; 13 — пульсирующие луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 — спинная аорта.
Рис. Нефридий Ланцетника.
