Этапы онтогенеза, разработанные М. X. Чайлахяном, дают лишь общее представление о жизненном цикле растения и мало пригодны для практического использования. Между тем агрономам часто бывает необходимо иметь более наглядное представление о развитии растений. Так как процессы роста и развития взаимосвязаны, то, наблюдая рост, точнее, образование новых органов, можно сделать заключение о темпе развития. Это достигается при помощи фенологических наблюдений за фазами развития, т. е. при определении фенологических фаз.
Фенологическими фазами развития называют образование в процессе роста органов, появление которых становится возможным только после прохождения определенных процессов развития. Интервалы времени, заключенные между возникновением новых органов, т. е. между прохождением сосед-* них фаз, носят название межфазных периодов. Продолжительность их более или менее постоянна для растений данного сорта, но в то же время они могут изменяться под влиянием экологических факторов (температуры, увлажнения и др.). Именно эти изменения продолжительности межфазных периодов и должны быть предметом пристального внимания агрономов, так как по ним судят о темпе развития растений. Обычно одну и ту же фазу отмечают два раза: ее начало, когда в данной фазе находится 10 — 20 % растений, и полную фазу, когда ее прохождение можно зафиксировать у 50 — 70 % растений. Фенологические фазы у различных растений неодинаковы. Наиболее четко они определены у однолетних и озимых злаков. Можно выделить следующие фенологические фазы.
Всходы — появление колеоптиля с проходящим через него первым листом. Кущение — образование вторичной корневой системы и так называемого узла кущения, из которого позднее развиваются плодоносящие и неплодоносящие побеги. Выход в трубку — образование настоящих стеблей, которые выходят из точек роста, заложенных в узлах кущения. Колошение — выход соцветия — колоса или метелки — из трубчатого стебля. Цветение — появление и раскрытие пыльников, перистых рылец у перекрестноопыляемых злаков. Молочная зрелость семян — появление при разрезании завязи семени белой жидкости — "молочка". Восковая зрелость семян — отсутствие "молочка" при разрезании еще мягкого семени. Полная зрелость семян — затвердевание семени, которое разрезается с трудом.
У других растений (двудольных) различают иные фазы. Так, у огурца выделяют: развертывание семядоли; появление lrro настоящего листа; 3-го настоящего листа; бутонов — бутонизация; первых мужских и первых женских цветков — цветение; первых товарных плодов — плодоношение. У растений, не цветущих в первый год вегетации, фенологические фазы нельзя выделить четко, они довольно расплывчаты. Например, у корнеплодов можно заметить только всходы, образование розетки листьев (нечетко!), начало образования корнеплода.
Этапы морфогенеза
Определение темпа развития растений по фенологическим фазам производится визуально, поэтому оно выполняется очень быстро и не требует специального оборудования. Однако как всякая оценка "на глаз" эти определения не отличаются большой точностью, вследствие чего иногда, особенно в первые фазы, могут быть допущены значительные ошибки в оценке развития растений. Более полная оценка может быть получена при микроскопическом наблюдении этапов морфогенеза растений, которые были описаны Ф. М. Куперман применительно к одно- и двулетним растениям. Исследуя органогенез многих растений, начиная от первичного недифференцированного конуса нарастания и до созревания семян, Ф. М. Куперман выделила 12 этапов морфогенеза, которые связывают воедино процессы развития, происходящие в точках роста с появлением новых органов, т. е. с ростом:
I этап — прорастание семени; образование недифференцированного конуса нарастания;
II этап — дифференциация конуса нарастания на зачаточные узлы и междоузлия стебля и образование зачаточных стеблевых листьев;
III этап — дифференциация главной оси зачаточного соцветия;
IV этап — появление на зачаточной оси соцветия конусов нарастания второго порядка;
V этап — начало образования и дифференциации цветков;
VI этап — формирование цветка, рост чашелистиков;
VII этап — развитие мужского и женского гаметофита; рост соцветий и покровных частей цветка;
VIII этап — завершение образования цветка; образование гамет;
IX этап — цветение, оплодотворение, образование зиготы;
X этап — рост и формирование плода и семени;
XI этап — накопление питательных веществ в семени, его налив;
XII этап — превращение питательных веществ в запасные вещества семени.
Таким образом, определение этапа морфогенеза дает более точные представления о развитии растений, чем определение фенологических фаз. В некоторых случаях это имеет существенное практическое значение, например, при определении жизнеспособности озимых растений во время перезимовки. Дело в том, что их устойчивость к неблагоприятным факторам зимы сильно зависит от степени развития конуса нарастания: чем далее продвигалась его дифференцировка, тем были ниже устойчивость растений и выше опасность их гибели во время зимы.
