Основными причинами формообразовательных процессов черепа в филогенезе являются прогрессивное развитие головного мозга, органов чувств и перестройка жаберного аппарата, окружающего начальные отделы пищеварительной и дыхательной системы. Так, у ланцетника зачаточный головной мозг окружен соединительнотканной оболочкой (перепончатый череп), у круглоротых основание черепа хрящевое, а крыша соединительнотканная, у хрящевых рыб – хрящевой череп, у осетровых рыб хрящ частично замещается костной тканью. В процессе эволюции хрящевая ткань постепенно замещается костной тканью, в результате чего формируется костный череп. В висцеральном черепе определяется 7 пар жаберных дуг.
Прогрессируют в своем развитии органы чувств и жевательный аппарат, которые оказывают моделирующее действие на формирование черепа.
У наземных животных жабры редуцируются, замещаясь органами дыхания – легкими, а материал жаберных дуг идет на формирование висцерального черепа.
Таким образом, основание черепа в филогенезе проходит три последовательные стадии развития: соединительнотканную (перепончатую), хрящевую и костную; а свод (крыша) черепа проходит две стадии развития: перепончатую (соединительнотканную) и костную. Висцеральный череп и отдельные кости мозгового черепа развиваются на основе перепончатого, минуя хрящевую стадию. В филогенезе число костей черепа значительно уменьшается: одни исчезают полностью, другие срастаются между собой.
Кости лицевого и мозгового черепа развиваются из различных эмбриональных зачатков. Основание и крыша мозгового черепа также имеют различные источники развития.
Развитие мозгового черепа. Мозговой череп формируется одновременно с развитием головного мозга из склеротомов головных сомитов, закладывающихся вокруг краниального конца хорды.
На первом месяце эмбриогенеза развивается перепончатый череп. Он состоит исключительно из соединительной ткани, источником которой явилась мезенхима, охватывающая в виде футляра головной мозг. Из этих структур формируется крыша черепа (лобная, теменная кость, чешуя и барабанная часть височной кости, верхняя часть чешуи затылочной кости имеют соединительнотканное происхождение).
В начале 2 месяца появляется хрящевое основание. Около головного конца хорды образуются парахордальные, а впереди от них прехордальные хрящевые пластинки.
В конце 2 месяца образуется хрящевое основание черепа, и формируются хрящевые области: решетчатая, глазничная, лабиринтная и затылочная. Из решетчатой области формируются решетчатая кость и нижняя носовая раковина. Из глазничной области развивается большая часть клиновидной кости. Лабиринтная область является хрящевой основой для развития каменистой части и сосцевидного отростка височной кости. Из базилярной области развивается базилярная, латеральная части и нижний отдел чешуи затылочной кости.
Развитие лицевого черепа. Лицевой череп развивается из мезенхимы, прилежащей к краниальному отделу первичной кишки. В мезенхиме между жаберными карманами формируются жаберные дуги. Первая дуга называется нижнечелюстной, а вторая – подъязычной. Эти две дуги называются висцеральными, а остальные – жаберными.
Из первой висцеральной дуги развиваются две слуховые косточки: молоточек и наковальня, а также происходит закладка нижней челюсти.
Вторая висцеральная дуга в средней своей части редуцируется, превращаясь в шилоподъязычную связку.
Остальные кости лицевого черепа являются эндесмальными. Они развиваются из закладок в мезенхиме, расположенной по бокам и впереди носовых капсул. Исключением является нижняя носовая раковина, которая развивается из остатков хряща в области носовой капсулы.
Следовательно, кости лицевого черепа, кроме подъязычной кости, нижней носовой раковины, венечного и мыщелкового отросков нижней челюсти являются первичными.
Обобщенные сведения о развитии костей черепа представлены в таблице 3.17.
Таблица 3.17
