Структура, химический состав и функции компонентов прокариотной клетки

Клетка прокариот обладает рядом принципиальных особенностей, касающихся как ее ультраструктурной, так и химической организации (рис. 4). Структуры, расположенные снаружи от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки), называют обычно поверхностными структурами. Термином "клеточная оболочка" часто обозначают все слои, располагающиеся с внешней стороны от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол). ЦПМ вместе с цитоплазмой называется протопластом. Рассмотрим сначала строение, химический состав и функции поверхностных клеточных структур.

Бактериальная (прокариотная) клетка состоит из цитоплазмы, внутренних цитоплазматических элементов: нуклеоида, мезосом, рибосом, аэросом, тилакоидов (у фотосинтезирующих бактерий), различных включений и окружена клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной; на внешней стороне клеточной стенки могут располагаться поверхностные структуры: слизистая капсула, жгутики и ворсинки.

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки, окруженное цитоплазматической мембраной (ЦПМ). Цитоплазма – сложная, непостоянная по своему химическому составу коллоидная система. В ее состав входят вода, белки, ферменты, дезоксирибонуклеиновая и рибонуклеиновая кислоты (ДНК и РНК), углеводы, липиды, минеральные соединения и другие вещества. Она обладает высокой плотностью и пронизана мембранными структурами.

Рис. 4. Комбинированное изображение прокариотной клетки. А — поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: 1 — клеточная стенка; 2 — капсула; 3 — слизистые выделения; 4 — чехол; 5 — жгутики; 6 — ворсинки; Б — цитоплазматические клеточные структуры: 7 — ЦПМ; 8 — нуклеоид; 9 — рибосомы; 10 — цитоплазма; 11 — хроматофоры; 12 — хлоросомы; 13 — пластинчатые тилакоиды; 14 — фикобилисомы; 15 — трубчатые тилакоиды; 16 — мезосома; 17 — аэросомы (газовые вакуоли); 18 — ламеллярные структуры; В — запасные вещества: 19 — полисахаридные гранулы; 20 — гранулы поли-b-оксимасляной кислоты; 21 — гранулы полифосфата; 22 — цианофициновые гранулы; 23 — карбоксисомы (полиэдральные тела); 24 — включения серы; 25 — жировые капли; 26 — углеводородные гранулы (по Schlegel, 1972)

Рибосомы — округлые гранулы диаметром 15—20 нм, состоят из белка (40 %) и РНК (60%). Количество их в клетке может быть 5-50000. Они свободно размещаются в цитоплазме или прикрепляются к ЦПМ. В агрегатах рибосом (полирибосомах) происходит синтез белка.

Нуклеоид (ядерный аппарат) представляет собой компактное образование, которое располагается в определенном месте цитоплазмы, но не отграничено от нее ядерной мембраной. Нуклеоид состоит из двойной спирали ДНК длиной около 1,4 мм, имеющей форму замкнутого кольца (бактериальная хромосома). В нуклеоиде сосредоточена почти вся генетическая информация клетки. Он является основным носителем наследственных признаков и ответствен за передачу этих признаков потомству. Делению клетки всегда предшествует удвоение и деление ДНК

Цитоплазматические включения в бактериальной клетке могут быть твердыми, жидкими и газообразными. Некоторые из них являются резервными питательными веществами, другие — продуктами клеточного обмена, откладывающимися в цитоплазме, третьи носят приспособительный характер в жизни прокариотных микроорганизмов.

Клеточная стенка является обязательным структурным элементом бактерий (исключение составляют микоплазмы и некоторые внутриклеточные паразиты растений и животных). Толщина ее составляет в среднем от 0,01 до 0,05 мкм, масса — от 5 до 50 % сухих веществ (СВ) клетки. Клеточная стенка определяет и поддерживает форму бактерий. Она обладает большой прочностью, упругостью, защищает клетку от вредных воздействий внешней среды, принимает участие в обмене веществ.

Химический состав и строение стенок прокариотных клеток существенно отличаются от эукариотных клеток. В состав бактериальных стенок входят специфические полимерные комплексы, например пептидогликаны, отсутствующие в клетках других организмов.

Структура и химический состав клеточной стенки бактерий являются видовым признаком. Считают, что клеточная стенка определяет такой диагностический признак, как способность бактерий окрашиваться по Граму. По этому признаку все бактерии разделяются на грамположительные и грамотрицательные. К грамположительным относятся бактерии, в клетках которых после окрашивания и обработки спиртом в цитоплазме удерживается комплекс красителей – генцианового фиолетового (или кристаллического фиолетового) и йода. Бактерии, не обладающие свойством удерживать данный комплекс и обесцвечивающиеся при обработке спиртом, относятся к грамотрицательным. При дополнительной окраске мазков фуксином клетки окрашиваются в красный или розовый цвет.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) — обязательный структурный элемент любой клетки. Она примыкает с внутренней стороны к клеточной стенке. Мембрана чаще трехслойная. Толщина ЦПМ — от 0,007 до 0,01 мкм, масса — 8-15 % сухого вещества клетки. По химическому составу ЦПМ является белково-липидным комплексом. Липиды представлены фосфолипидами и нейтральными жирами. Белки ЦПМ разделяются на структурные и ферментативные. ЦПМ выполняет функцию разделительной перегородки, через которую с помощью ферментов — пермеаз осуществляется активный двусторонний перенос органических и неорганических веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. На поверхности ЦПМ располагаются ферментные системы, катализирующие процессы синтеза белков, полисахаридов, токсинов, веществ клеточной стенки и капсулы. У многих бактерий в ЦПМ находятся ферменты, участвующие в энергетическом обмене и синтезе аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). ЦПМ регулирует осмотическое давление в клетке.

Скорости роста ЦПМ и клеточной стенки различны, вследствие чего на ЦПМ образуются за счет впячиваний (инвагинаций) мембранные структуры, которые у гетеротрофных бактерий называются мезосомами, у фототрофных — тилакоидами, или хроматофорами. Мезосомы располагаются в зоне деления клетки и формирования клеточной перегородки и играют важную роль в процессе размножения бактерий. У грамположительных бактерий мезосом много и они хорошо развиты, у грамотрицательных их значительно меньше. Тилакоиды фототрофных прокариотов являются местом нахождения фотосинтезирующих пигментов (хлорофилла и каротиноидов), ферментов и других компонентов, участвующих в фотосинтезе.

Капсула и слизистые слои покрывают внешнюю сторону клеточной стенки многих бактерий. Капсула содержит до 98% воды. Сухие вещества капсулы состоят из полисахаридов и полипептидов. Химический состав капсулы зависит от состава среды, в которой находятся бактерии. Слизистый слой с четко выраженными границами называется капсулой. В зависимости от толщины этого слоя различают макрокапсулы (толщина более 0,2 мкм) и микрокапсулы (меньше 0,2 мкм). Если слизистый слой не имеет четких границ, легко отделяется от оболочки, его называют слизистым чехлом. Капсульное вещество предохраняет клетки от высыхания, механического повреждения, действия фагов. У некоторых бактерий слизистое вещество способствует движению.

Жгутики представляют собой тонкие выросты цитоплазмы, имеющие различную длину и форму: волнистую, спиралевидную, изогнутую.

Реснички (фимбрии) — короткие, жесткие, нитевидные белковые выросты, покрывающие поверхность тела бактерий кишечной группы. Их количество может достигать нескольких тысяч. Длина ресничек от 0,3 до 1 мкм, толщина 0,005—0,010 мкм. С их помощью бактерии прикрепляются к субстрату, друг к другу, образуя пленки, агрегаты. Кроме того, через реснички происходит передача генетического материала при спаривании (фимбрии-пили).

Подвижность бактерий

Среди бактерий есть неподвижные и способные к активному движению формы. Кокки, как правило, неподвижны. Палочковидные и нитчатые формы бывают подвижными и неподвижными. Извитые и спиралевидные бактерии подвижны. Подвижность бактерий выражается в ползании их по опорной поверхности и плавании в жидкой среде. Скорость и характер передвижения бактерий зависят от числа и расположения жгутиков.

Количество жгутиков и их локализация являются диагностическим признаком. По расположению жгутиков бактерии подразделяются на монотрихи – бактерии с одним жгутиком на конце (вибрионы) или сбоку тела; лофотрихи – бактерии с пучком жгутиков на одном конце (псевдомонады); амфитрихи – с пучком жгутиков на двух концах (спириллы ), перитрихи – бактерии с большим количеством жгутиков, расположенных по всей поверхности клетки (энтеробактерии, протей, маслянокислые бациллы и др.). Длина жгутиков колеблется от 6 до 20 мкм, но может в десятки раз превышать длину клетки. Толщина жгутиков очень мала (0,01—0,02 мкм). Видны жгутики в световом микроскопе только после специальной окраски.

В среднем за секунду большинство бактерий проходят расстояние, равное средним размерам клетки. Однако в благоприятных условиях за то же время некоторые бактерии могут преодолевать расстояния, в 20-50 раз превышающие длину тела. Неблагоприятные условия (старение, неоптимальная температура, механические воздействия, наличие токсичных веществ и т. д.) приводят к потере жгутиков и подвижности.

Характер движения бактерий может быть различным: жгутики могут проталкивать клетку через жидкую среду (тип корабельного винта) или тянуть за собой (тип пропеллера самолета).

Лекция 5