Рефлекс. Рефлекторная дуга и кольцо. Моно- и полисинапитические рефлексы. Регуляция функций с позиций кибернетики. Отрицательные и положительные обратные связи. 7 страница

Второй нейрон, участвующий в обработке информации, может быть расположен в спинном или продолговатом мозге. Отсюда импульсы через средний мозг идут к ядрам таламуса. в которых располагается у большинства анализаторов следующий (предпоследний) нейрон, участвующий в обработке сенсорной информации. Исключением из этого правила является обонятельный анализатор - после обонятельной луковицы информация направляется в обонятельную кору, не заходя в таламус.

От общего сенсорного коллектора (таламуса) информация поступает в центральный отдел анализатора. Для каждого анализатора имеются свои соответствующие проекционные и ассоциативные зоны коры, куда приходят импульсы от рецепторного аппарата. В проекционных зонах происходит декодирование информации, возникает представление о модальности сигнала, о его силе и качестве, а в ассоциативных участках коры происходит определение «что это такое?» - акцепция сигнала. Это происходит с участием процессов памяти. Центральный отдел так же контролирует процесс обработки информации в нижележащих структурах мозга. Например, усиление чувствительности фоторецепторов в условиях темновой адаптации.

На первом этапе под влиянием адекватного раздражителя в рецепторной клетке или в окончании афферентного волокна происходит изменение проницаемости для ионов, что приводит к генерации рецепторного (РП) или генераторного потенциалов (ГП).

Если стимул поддерживается некоторое время на постоянном уровне, то величина рецепторного потенциала может уменьшаться. Этот процесс называют адаптацией. По скорости развития данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Причем процесс адаптации имеет место на всех уровнях сенсорной системы.

Возникновение того или другого потенциала зависит от анатомических взаимоотношений между чувствительным нервом и рецептором, в котором возникает потенциал. Этот рецептор может представлять собой либо окончание чувствительного нерва, выполняющее функцию преобразования сенсорной информации, либо отдельную клетку, образующую с чувствительным окончанием химический синапс. В первом случае потенциал, возникающий в специализированных сенсорных окончаниях афферентных нервов, называется ГП. Во втором же случае в начале возникает РП, под действием которого из "пресинаптической" чувствительной клетки высвобождается химический медиатор, вызывающий возникновение ГП в "постсинаптическом" сенсорном окончании.

Далее в афферентном нерве, в результате суммации (одновременной или последовательной) может возникнуть потенциал действия (ПД). Если изменение мембранного потенциала в начальном сегменте достигает уровня критической деполяризации. Таким образом происходит обнаружение и передача сигналов. Кроме того, данные процессы сопровождаются различением, преобразованием и кодированием информации. А также анализаторным системам свойственно детектирование и опознание образа.

Закон Вебера — Фехнера — эмпирический психофизиологический закон, заключающийся в том, что интенсивность ощущения пропорциональноа логарифму интенсивности стимула.

93. Кодирование информации в ЦНС. Обнаружение, различение, передача, преобразование, детектирование, опознание сигналов. Адаптация анализаторов.

Кодирование информации. Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму — код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

Различение сигналов. Важная характеристика сенсорной системы — способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог).

Передача и преобразование сигналов. Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа.Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований выделяют изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры резко расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны — кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»).Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней.

Детектирование сигналов. Это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижневисочной области коры обезьян (предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки»). Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.

Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.

94. Зрительный анализатор. Оптическая система глаза, аккомодация, аномалии рефракции глаза. Зрачок и зрачковый рефлекс.

Зрительный анализатор является сложной нервно-рецепторной системой, предназначенной для восприятия и анализа световых раздражений. В нем, как и в любом анализаторе, имеются три основных отдела - периферический, проводниковый и центральный.

Периферический отдел зрительного анализатора особенно сложен. Он представлен глазным яблоком, которое содержит не только рецепторы, но и специфический светопреломляющий аппарат (роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело). Преломляющую силу оптической системы выражают в диоптриях. Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59 диоптрий (при рассматривании далеких предметов) и 70,5 диоптрий (при рассматривании близких предметов).

Неодинаковая кривизна преломляющих поверхностей оптической системы глаза в горизонтальном и вертикальном меридианах (чаще всего роговой оболочки) приводит к развитию астигматизма. Изменение длины глазного яблока приводит к развитию миопии (близорукости) или гиперметропия (дальнозоркости). Снижение эластических свойств хрусталика – к развитию пресбиопии (старческой дальнозоркости).

Имеющаяся радужная оболочка регулирует интенсивность светового потока. Заложенные в ней мышцы имеют различную иннервацию. Радиальные мышцы иннервируются симпатическими нервами, поэтому при активации симпатического отдела автономной нервной системы зрачок расширяется. Кольцевые мышцы иннервируются парасимпатическим отделом и при его возбуждении диаметр зрачка уменьшается.

Аккомодация Для видения предмета нужно, чтобы лучи от отдельных точек его были сфокусированы на сетчатке. Эту функцию и выполняют Заломного среды глаза. В обычных условиях Заломного сила глаза молодого человека обеспечивает фокусировку лучей, идущих от далеко расположенного предмета. Предметы, которые лежат рядом, при этом видим расплывчато, поскольку лучи от них сфокусированы за сетчаткой. Для того чтобы видеть четко близко расположенные предметы, нужно увеличить Заломного силу глаза. Отсюда становится понятным, почему одновременно нельзя четко видеть далеко и близко расположенные предметы. Приспособление глаза к видению разноудаленные предметов называется аккомодацией.

Оптическая система имеет два основных приспособительных механизмы-зрачок и хрусталик, которые позволяют регулировать интенсивность светового потока и его направление.

Аккомодация обеспечивается хрусталиком, кривизна которого может меняться. У молодого человека рефракционной способность хрусталика может изменяться от 15 до 29 D, т.е. диапазон аккомодации составляет около 14 D. Хрусталик находится в тонкой капсуле, которая переходит на краях в циннова связи, прикрепленную с другого конца к цилиарного тела. Кривизна хрусталика зависит от взаимодействия сил эластичности его структур и упругости, которая возникает в цилиарной аппарате и склере, к которой прикреплена цилиарную связи. Механический натяжение склеры в свою очередь зависит от внутриглазного давления. Поскольку обычно волокна связи натянуты, то форма хрусталика менее выпуклая.

Регуляция аккомодации. В регуляции натяжения циннова связи главная роль отводится цилиарных мышцы. При сокращении он

ослабляет натяжение капсулы хрусталика, и под действием эластических сил кривизна его увеличивается. Диапазон аккомодации (интервал изменения силы преломления) хрусталика крупнейший в молодом возрасте.

Максимальная сила заломления хрусталика может достичь 29D. В этом случае ближайшая точка ясного видения глаза находится на

расстояния 7 см. С возрастом хрусталик теряет эластичность, и ближайшая точка ясного видения постепенно удаляется. Это явление носит название пресбиопии (старческая дальнозоркость).

Цилиарную мышцу иннервируется парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, и при их возбуждении глаз начинает четко видеть близко расположенные предметы. Поэтому при длительном чтении глаза начинают «уставать». Если закапать в глаза лекарственные препараты, которые блокируют медиаторные передачи сигналов парасимпатического нерва (например, атропина сульфат), то глаз перестает четко «видеть» близко расположенные предметы.

95. Структура и функции сетчатки глаза. Фотохимические и электрические явления в сетчатке. Роль движения глаза в зрении.

Внутреняя оболочка глаза-сетчатка-является рецепторным отделом зрительного анализатора,в котором происходит восприятие света и првичный анализ зрительных ощущений. Луч света,проходя через роговицу,хрусталик,стекловидное тело и всю толщу сетчатки,вначале попадает на наружный(наиболее удаленный от зрачка слой клеток пигментного эпителия. Пигмент,расположенный в этих клетках,поглощает свет,препятствую тем самым его отражению и рассеиванию,что способствует четкости восприятия.К пигментному слою изнутри прилегают фоторецепторные клетки-палочки и колбочки,расположенные неравномерно(в области желтого пятна находятся только колбочки,по направлению к периферии кол-во колбочек уменьш,а палочек увелич)Палочки отвечают за сумеречное видение,колбочки-за цветовое.Микроскопически сетчатка представляет собой цепь 3х нейронов: фоторецепторы-наружный нейрон,ассоциативный-средний,ганглионарный-внутр.Передачу нервного импульса с 1 на 2 нейрон обеспечиваю синапсы в наружном(плексиформном) слое.2нейрон-биполярная клетка,кот одним отростком контактирует с фотосенсорной клеткой,а другим-с с дентридами ганглиозным клеток.Биполярные клетки контактирую с несколькими палочками и лишь с одной колбочкой.Фоторецепторы,соединенные с одной клеткой,образуют рецетивное поле ганглиозной клетки.Аксоны третьих клеток,слваясь,образуют ствол зрительного нерва.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты — сложные белковые вещества хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках — йодопсин и другие пигменты. Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А,) и гликопротеида оп-сина.

Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения — так называемой «куриной слепоте». При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, пре- пятствуя отражению и рассеиванию его, что обеспечивает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

В фоторецепторах глаза при действии света вследствие фотохимических процессов возникает рецепторный потенциал вследствие гиперполяризации мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула.

Движения глаз играют весьма важную роль в зрительном восприятии. Даже в том случае, когда наблюдатель фиксирует взглядом неподвижную точку, глаз не находится в покое, а все время совершает небольшие движения, которые являются непроизвольными. Движения глаз выполняют функцию дезадаптации при рассматривании неподвижных объектов. Другая функция мелких движений глаза – удерживание изображения в зоне ясного видения.

В реальных условиях работы зрительной системы глаза все время перемещаются, обследуя наиболее информативные участки поля зрения. При этом одни движения глаз позволяют рассматривать предметы, расположенные на одном удалении от наблюдателя, например, при чтении или рассматривании картины, другие – при рассматривании объектов, находящихся на разном удалении от него. Первый тип движений – это однонаправленные движения обоих глаз, в то время как второй осуществляет сведение или разведение зрительных осей, т.е. движения направлены в противоположные стороны.

Показано, что перевод глаз с одних объектов на другие определяется их информативностью. Взор не задерживается на тех участках, которые содержат мало информации, и в то же время длительно фиксирует наиболее информативные участки (например, контуры объекта). Эта функция нарушается при поражении лобных долей. Движение глаз обеспечивает восприятие отдельных признаков предметов, их соотношение, на основе чего формируется целостный образ, хранящийся в долговременной памяти.

96. Световая и контрастная чувствительность глаза. Механизм адаптации к свету и темноте. Слияние мельканий и последовательные образы.

Темновая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация), световая адаптация — в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темно-вой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности — включение и выключение рецепторных элементов сет- чатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы, и прежде всего процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. В темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же горизонтальных клеток в свою очередь регулируется ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.

Кроме световой и темновой адаптации, существует цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.

Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продол- жаться и после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последовательных образов. Зрительные контрасты — это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок — это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фото-рецепторном и нейрональном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и их проекциям в корковом отделе анализаторов.

87. Цветовое зрение и теория цветоощущения. Цветовая слепота. Восприятие пространства: острота и поле зрения, оценка расстояния и величины предмета. Зрение обоими глазами.

Цветовое зрение — способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света с длиной волны в 620—760 нм, а фиолетового — 390—450 нм; остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Восприятие цвета обусловлено в основном процессами, происходящими в фоторецепторах. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова—Юнга—Гельмголь-ца—Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов — колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами, колбочки, которые возбуждались при изменении яркости света (четвертый тип), — доминатора-ми. Впоследствии методом микроспектрофо-тометрии удалось установить, что даже одиночная колбочка может поглощать лучи различной длины волны и, следовательно, обеспечивать восприятие предметов различного цвета. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов, чувствительных к волнам света различной длины. В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах различных уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой — тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.

Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цветов, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8—10 % мужчин и 0,5 % женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида частичной цветослепоты. П р о т а н опия (дальтонизм) — слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 г. физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми». Дейтеранопия— понижение восприятия зеленого цвета. Таких людей называют «зеленослепыми». Тританопия — редко встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета; их называют «фиолетовослепыми». С точки зрения трех-компонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цве-товоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ (водители, летчики, художники и др.).

Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки; их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть раздельно две точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1 мин. Острота зрения такого глаза принимается за единицу.

Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляют с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения — пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначают величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза, к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях). Книзу — 70°, кверху — 60°, кнаружи — 90°, кнутри — 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов (колбочек), воспринимающих цвет. В свою очередь цветовое поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функциональная мобильность). При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения. В то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек — их демобилизация — ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г.Снякин).

Оценка расстоянияВосприятие глубины пространства и оценка расстояния, возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и обоими глазами (бинокулярное зрение). При бинокулярном зрении оценка расстояния гораздо точнее. В оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет значение явление аккомодации. При взгляде на предмет не возникает ощущения двух предметов, несмотря на то, что имеется два изображения на двух сетчатках. При зрении обоими глазами в восприятии эти два изображения сливаются в одно. Диспарация имеет значение в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд.

88. Слуховой анализатор. Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха. Механизм передачи звуковых колебаний. Электрические явления в улитке.

Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц.Периферическим отделом слухового анализатора, превращающим энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, являются рецепторные волосковые клетки кортиева органа (орган Корти), находящегося в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками.

Внутреннее (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая в свою очередь сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза — следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, среднее ухо усиливает звук примерно в 60—70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина вырастает в 180—200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами — мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым ре-цепторный аппарат внутреннего уха от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным