Наряду с нервными клетками выделяют глиальные клетки: 1)олигодендроциты.2) астроциты.3) шванновские клетки. 4) микроглиоциты
Глиальные клетки окружают нейроны и в некоторых местах соприкасаются с ними. Число глиальных клеток на порядок выше числа нейронов. Основную роль глиальные клетки играют в формировании миелиновых оболочек аксонов. Участки без миелиновых оболочек – перехваты Ренвье, которые играют большую роль в передаче возбуждения. При возбуждении нейроны захватыват ионы натрия и кальция и отдают ионы калия. В поддержании концентрации ионов К межклеточных щелей в допустимых пределах большую роль играют астроциты. Не имея каналов, они тем не менее высоко проницаемы для К, вбирают в себя его избыток, а по необходимости выделяют его в среду. Шванновские клетки работают аналогично. Астроциты связаны м/собой контактами и образуют синцитий, эти оболочки тоже проницаемы для ионов калия. Основная роль глиальных клеток: 1)поддержание ионного гомеостаза. 2)изоляция нервных клеток. 3)участие в обмене медиатов
Глиальные клетки облад след св-ами: - способны ритмически изменять свои размеры. «Пульсация» возрастает при электрич стимуляции, под влиянием БАВ; - Мембранный заряд формирует МП, отличающийся большой инертностью. Изменения МП медленны и обусловлены измен хим состава межклеточной среды; - способны к передаче возбуждения с одной клетки на другую, распространяющийся с декрементом; - возбуждение нейронов влияет на электр явления нейроглии, т.к. МП глиальных клеток зависит от концентрации ионов К в окр среде. Функция нервных клеток состоит в передаче информации с помощью нервных импульсов. Одним из ключевых механизмов в деятельности нервн клеток является преобразование энергии раздражитель в электрический сигнал или ПД.
11. Функциональные свойства рецепторов. Особенности возникновения возбуждения в первичночувствующих и вторичночувствующих рецепторах.
Рецепторы – специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма в специфическую активность нервной системы. Они образованы терминалями дендритов чувствительных нейронов.
Особенности: 1) Энергия раздражитель служит для них стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет энергии, которая накоплена в следствии обменных реакций в самой клетке. 2) Рецепторная клетка обладает на выходе электр энергией, обязательно передаваемой другим клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию данного внешнего воздействия.
Главными свойствами рецепторов являются: 1) Специфичность - это способность определенных рецепторов воспринимать только определенный вид энергии. 2) Низкий порог чувствительности - это способность рецептора приходить в состояние возбуждения при самом незначительном воздействии. 3) Адаптация - способность рецепторов "привыкать" к постоянно действующему стимулу.
По месту приложения раздражителя рецепторы являются первичночувствующими (такитильные, обонятельные, интерорецепторы) – мономодальны (слух, зрение); и вторичночувствующими (зрительные, вкусовые, слуховые, вестибулярные) – бывают и бимодальными (тактильное чувство+боль). Перв чувств. рецепторы трансформируют энергию стимула в нервн активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточных преобразований нерв активность передается сенсорному ядру (1-ый сенсорный уровень). Втор чувств рецепторы представляют собой высокоспециализированные эпителиальные клетки, к которым подходят нервные волокна (сенсорные волокна), образуя с клетками синаптические контакты. Нервн активность в нейроне возникает лишь после синаптического преобразования потенциала высокоспециализированных клеток, а не в самой нервн клетке.
Механизм преобразования сигналов в рецепторе. Каскадный процесс. 1) первичные чувств рецепторы
1 – специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне. В итоге: изменение проницаемости мембраны в зоне взаимодействия раздражителя с мембраной. 2 – возникновение рецепторного потенциала в месте действия раздражителя. В результате увеличивается проницаемость для ионов. Натрий входит внутрь и образуется локальный ответ. 3 – электротоническое распространение рецепторного потенциала в направлении аксона нейрона. 4 – перекодировка рецепторного потенциала в ПД. Нерв импульс возникает когда деполяриз эффект рецепторного потенциала или суммация нескольких рецепторных потенциалов достигает КУД в зоне наибольшего приспособления для генерации ПД = спайк. 5 – проведение ПД по аксону нейрона в центростремит направлении 2) вторичный чувств рецептор
Осуществляется двумя видами клеток: рецепторные клетки (восприятие сигнала), нервн клетки. В мембране клеток воспринимателей нет электрогенных участков, в которых мог бы возникать ПД, таким образом место генерации ПД и возникновения специфич трансформирующих изменений разделены. Взаимодействие м/у клетками обеспечивается синапсами.
12. Адренергические и холинергические рецепторы клеток разных органов, физиологические эффекты возбуждения этих рецепторов.
Адренорецепторы — рецепторы к адренэргическим веществам. Реагируют на адреналин и норадреналин. Различают 4 группы рецепторов, которые несколько различаются по опосредуемым эффектам, локализации, а также аффинитету к различным веществам: альфа-1, альфа-2, бета-1 и бета-2 адренорецепторы. Альфа-1 и бета-1 рецепторы локализуются в основном на постсинаптических мембранах и реагируют на действие норадреналина, выделяющегося из нервных окончаний постганглионарных нейронов симпатического отдела. Альфа-2 и бета-2 рецепторы являются внесинаптическими, а также имеются на пресинаптической мембране тех же нейронов. На альфа-2 рецепторы действуют как адреналин, так и норадреналин. Бета-2 рецепторы чувствительны в основном к адреналину. На альфа-2 рецепторы пресинаптической мембраны норадреналин действует по принципу отрицательной обратной связи - ингибирует собственное выделение. При действии адреналина на бета-2 адренорецепторы пресинаптической мембраны выделение норадреналина усиливается. Поскольку адреналин выделяется из мозгового слоя надпочечников под действием норадреналина, возникает петля положительной обратной связи.
Альфа-1 — локализуются в артериолах, стимуляция приводит к спазму артериол, повышению давления, снижению сосудистой проницаемости и уменьшению эксудативного воспаления. Альфа-2 — локализуются в гипоталамо-гипофизарной зоне, являются «петлёй обратной отрицательной связи» для адренэргической системы, их стимуляция ведёт к снижению артериального давления. Бета-1 — локализуются в сердце, стимуляция приводит к увеличению частоты и силы сердечных сокращений, кроме того, приводит к повышению потребности миокарда в кислороде и повышению артериального давления Бета-2 — локализуются в бронхиолах, стимуляция вызывает расширение бронхиол и снятие бронхоспазма. Эти же рецепторы находятся на клетках печени, воздействие на них гормона вызывает гликогенолиз и выход глюкозы в кровь.
Холинэргические рецепторы— трансмембранные рецепторы, лигандом которых является ацетилхолин. Ацетилхолин служит нейротрансмиттером. Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин из своих окончаний, называются холинергическими. Синтез ацетилхолина происходит в цитоплазме нервных окончаний; запасы его хранятся в виде пузырьков в пресинаптических терминалях. Возникновение пресинаптического потенциала действия ведет к высвобождению содержимого нескольких сотен пузырьков в синаптическую щель. Ацетилхолин, выделяющийся из этих пузырьков, связывается со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране, что повышает ее проницаемость для ионов натрия, калия и кальция и приводит к появлению возбуждающего постсинаптического потенциала. Действие ацетилхолина ограничивается путем его гидролиза с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Никотиновые холинорецепторы: Эффекты ацетилхолина в области преганглионарных синапсов парасимпатической и симпатической систем могут быть воспроизведены с помощью введения алкалоида никотина. Мускариновые холинорецепторы: Действие ацетилхолина в области постганглионарных нервных окончаний воспроизводится с помощью другого алкалоида — мускарина
13. Рецепторный отдел сенсорных систем. Зависимость между силой раздражения и интенсивностью ощущения в рецепторах. (Закон Вебера и Вебера –Фехнера).
Понятия «сенсорные системы» включает в себя не только периферически расположенные биосенсоры, но и всю систему обработки передаваемых ими сигналов, т.е. мозг. Например оптические биосенсоры, или фоторецепторы, превращают оптическое изображение в нейроизображение. В зависимости от физической природы воспринимаемых стимулов, или, от их модальности, существуют фоторецепторы (зрительная система), хеморецепторы (обонятельная и вкусовая системы), механорецепторы (фонорецепторы в слуховой системе, рецепторы органов равновесия, рецепторы наружных покровов тела), терморецепторы (в соматосенсорной системе), гигро- и электрорецепторы. Соответственно, рецепторами работают сенсорные системы. Как уже говорилось, этими системами в той или иной комбинации снабжены все организмы, но не все системы представлены у человека, да и сам перечень сенсорных рецепторов и систем, возможно, пока не полон.В результате действия адекватного раздражителя у большинства рецепторов увеличивается проницаемость клеточной мембраны для катионов, что приводит к ее деполяризации. Исключением из общего правила являются фоторецепторы, где после поглощения энергии квантов света в связи особенностями управления ионными каналами происходит гиперполяризация мембраны. Изменение величины мембранного потенциала рецепторов в ответ на действие стимула представляет собой рецепторный потенциал — входной сигнал первичных сенсорных нейронов. Если величина рецепторного потенциала достигнет критического уровня деполяризации или превысит его, генерируются потенциалы действия, с помощью которых сенсорные нейроны передают в центральную нервную систему информацию о действующих стимулах. Генерация потенциалов действия происходит в ближайшем к рецепторам перехвате Ранвье миелинизированных волокон или ближайшей к рецепторам части мембраны безмиелинового волокна. Минимальная сила адекватного стимула, достаточная для генерации потенциалов действия в первичном сенсорном нейроне, определяется как его абсолютный порог. Минимальный прирост силы стимула, сопровождающийся значимым изменением реакции сенсорного нейрона, представляет собой дифференциальный порог его чувствительности. Информация о силе действующего на рецепторы стимула кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия, возникающих в сенсорном нейроне (частотное кодирование), и числом сенсорных нейронов, возбудившихся в ответ на действие стимула. При увеличении силы действующего на рецепторы раздражителя повышается амплитуда рецепторного потенциала, что, как правило, сопровождается увеличением частоты потенциалов действия в сенсорном нейроне первого порядка. Чем больше первичных сенсорных нейронов возбудится одновременно, тем сильнее будет их совместное действие на общий нейрон второго порядка, что в итоге отразится на субъективной оценке интенсивности действующего раздражителя.
Вебера заключается в том, что минимальное изменение интенсивности звука 
которое различает человеческое ухо, не зависит от интенсивности 
слышимого звука и составляет приблизительно 10% от ее величины: дельтаI/I=0,1. Помимо слуховых ощущений, Вебер изучал также осязание и зрение и установил, что для осязания минимальное различие в ощущении тяжести груза не зависит от величины этого груза и составляет ~ 1/30, а для зрения минимальная воспринимаемая разница в интенсивности света также не зависит от величины интенсивности и составляет ~ 1/100.
Вебера — Фехнера — эмпирический психофизиологический закон, заключающийся в том, что интенсивность ощущения пропорциональна логарифму интенсивности стимула. В ряде экспериментов, начиная с 1834 года, Э. Вебер показал, что новый раздражитель, чтобы отличаться по ощущениям от предыдущего, должен отличаться от исходного на величину, пропорциональную исходному раздражителю. На основе своих наблюдений Г. Фехнер в 1860 году сформулировал «основной психофизический закон», по которому сила ощущения p пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя S: р=кlog(S/S0), где S 0 — граничное значение интенсивности раздражителя: если S < S 0, раздражитель совсем не ощущается. Закон Вебера — Фехнера можно объяснить тем, что константы скорости химических реакций проходящих при рецептировании нелинейно зависят от концентрации химических посредников физических раздражителей или собственно химических раздражителей.
14 Строение и работа синапсов. Взаимодействие нейронов между собой (и с эффекторными органами) происходит через специальные образования - синапсы. Они образуются концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов в нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия в разнообразных реакциях организма. Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы и именно у нейронов с наиболее сложными функциями. В структуре синапса различают три элемента: 1)пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона; 2)синаптическую щель между (или щелевые контакты в электр синапсах); 3)постсинаптическую мембрану - утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона. В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части контакта имеются синоптические пузырьки, которые содержат специальные вещества - медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин, норадреналин, некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окончания аксона нервные импульсы вызывают опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель. По характеру воздействия на последующую нервную клетку различают возбуждающие и тормозящие синапсы. В возбуждающих синапсах медиаторы (например ацетилхолин) связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической мембраны и вызывают ее деполяризацию. При этом регистрируется небольшое и кратковременное (около 1 мс) колебание мембранного потенциала в сторону деполяризации или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня. Действие медиатора очень кратковременно (1-2 мс). В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы (например, гамма-аминомасляная кислота). Их действие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание мембранного потенциала в сторону - тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии. Для этого понадобится более сильное раздражение, чтобы достичь КУД. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов. При одновременном влиянии как возбуждающих, так и тормозящих синапсов происходит алгебраическое суммирование (т.е. взаимное вычитание) их эффектов. При этом возбуждение нейрона возникнет лишь в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составлять определенную пороговую величину (около 10 мВ). Только в этом случае появляется потенциал действия клетки. Возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость. появлением потенциала действия начинается процесс проведения нервного импульса по аксону и передача его на следующий нейрон или рабочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона.
15. Основные принципы интегративно-координационной деятельности нервной системы. Принципы единства конвергенции и дивергенции.
Проникающие во все внутренние органы нервы вместе с центральными отделами обеспечивают согласованную и объединенную работу всех частей организма. Таким образом, нервная система выполняет интегративно-координационную функцию. В головном и спинном мозге располагаются центры соматических и вегетативных реакций и высшей психической деятельности. В связи с этим нервная система регулирует двигательные функции (посредством симпатической части) и работу внутренних органов, включая защитные и метаболические процессы (вегетативная нервная система), выполняя функцию сохранения гомеостаза. Во всех нервных системах обнаружены дивергенция и конвергенция путей и различные варианты связей между элементами нервных цепочек.
Дивергенция пути — это контактирование одного нейрона со множеством нейронов более высокого порядка. Афферентные волокна периферических рецепторов, которые входят в спинной мозг в составе дорсальных корешков, затем ветвятся на множество веточек (коллатералей), идущих к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг, где происходит передача на вставочные и далее на моторные нейроны.
Дивергенции пути обеспечивает расширение сферы действия сигнала. Это называется иррадиацией возбуждения (или торможения).Благодаря этому явлению информация поступает к разным участкам ЦНС. Конвергенция пути — это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам. Конвергенция многих нервных путей к одному делает этот нейрон интегратором соответствующих сигналов. Количество входов для большинства нейронов центральной нервной системы составляет от многих десятков до тысяч аксонов. Роль конвергенции. Мощная конвергенция обнаруживается на мотонейронах спинного мозга и ствола головного мозга, ретикулярной формации, корковых нейронах и командных нейронах. Это явление лежит в основе концентрации возбуждения. Нейрон-интегратор называют общим путем для конвергирующих на него нервных сигналов, а если речь идет о мотонейроне, т. е. конечном звене нервного пути к мускулатуре.
Состояние нейрона, на который стекается информация от нескольких тысяч коллатералей конвергирующих на него аксонов, т. е. возникновение в нем потенциала действия (импульсации) или "молчание", в каждый данный момент определяется алгебраическим сложением (ВТСП) и (ТПСП). Потенциал действия (возбуждение) возникает в том случае, если преобладают ВПСП и сумма потенциалов достигает КУД. Описанное явление лежит в основе феноменов временной и пространственной суммации.
Взаимодействие рефлексов обеспечивается такими механизмами, как конвергенция, иррадиация, возбуждение, реципроктность возбуждения и торможения, доминанта, обратная связь, общность конечного пути.
16. Физиология спинного мозга. Саморегуляция тонуса скелетных мышц.
Спинному мозгу присущи две функции: рефлекторная и проводниковая. Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными - чувствительными - путями он связан с рецепторами, а эфферентными - со скелетной мускулатурой и всеми внутренними органами. Длинными восходящими и нисходящими путями спинной мозг соединяет двусторонней связью периферию с головным мозгом. Афферентные импульсы по проводящим путям спинного мозга проводятся в головной мозг, неся ему информацию об изменениях во внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям импульсы от головного мозга передаются к эффекторным нейронам спинного мозга и вызывают или регулируют их деятельность. Рефлекторная функция. Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания. Для изучения рефлекторной функции спинного мозга приготовляют спинальное животное - лягушку, кошку или собаку, делая поперечную перерезку спинного мозга ниже продолговатого. Спинальное животное в ответ на раздражение осуществляет оборонительную реакцию - сгибание или разгибание конечности. Проводниковая функция спинного мозга. Спинной мозг выполняет проводниковую функцию за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Эти пути связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.
Под мышечным Тонусом понимают длительное напряжение или сокращение мышц, обеспечивающее поддержание определённой позы и положения тела в пространстве (Тонус скелетных мышц). Различают контрактильный и пластический Тонус. При контрактильном Тонусе в мышцах, особенно в скелетных, развивается значитеьное напряжение, при котором усиливается электрическая активность (потенциалы действия мышц) и отмечается некоторое повышение обмена веществ. В скелетных мышцах позвоночных контрактильный Тонус поддерживается путём попеременных сокращений отдельных мышечных волокон, входящих в состав мышцы. При пластическом Тонусе развиваемое мышцей напряжение невелико, но может поддерживаться длительно без утомления и без значительного повышения обмена веществ. При этом мышца приобретает свойство пластичности, т. е. может значительно растягиваться без одновременного увеличения её упругих свойств. Пластический Тонус основан на длительном слитном возбуждении в мышце. Сопротивление растягивающему усилию во время пластического Тонус а осуществляется за счёт вязких сопротивлений, т. е. внутреннего трения. После удаления растягивающей силы мышца не укорачивается до исходной величины, а остаётся более или менее удлинённой; для возвращения её к исходной длине необходимо наличие возбуждающего фактора. Тонус скелетных мышц связан с состоянием мотонейронов спинного мозга, которое зависит от импульсов, поступающих как из вышележащих центров, так и от рецепторов мышц и сухожилий.
17. Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Автономную нервную систему подразделяют на симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы. У симпатического и парасимпатического отделов появились дуги спинного мозга и образованием собственных центров – ядер спинного и головного мозга, а также высшего центра – гипоталамической области. Эмбриональным источником клеток автономной нервной системы у млекопитающих служит ганглиозная пластинка, которая подразделяется на сомиты, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую НС. И СНС и ПНС делятся на центральную и периферическую части, передача возбуждения осуществляется в основном по двухнейронному пути: преганглионарный нейрон располагается в сером веществе мозга, постганглионарный вынесен далеко на периферию.
Происхождение нервных волокон: СНС - Выходят из черепного, грудного и поясничного отделов ЦНС; ПНС - Выходят из черепного (средний и продолговатый мозг) и крестцового отделов ЦНС. Расположение ганглиев: СНС - Рядом со спинным мозгом. Паравертебральные ганглии распологаются по обе стороны позвоночника в виде цепочек, называемых симпатическими стволами. Превертебральные ганглии расположены на значительном удалении от спинного мозга и вдали от иннервируемых органов,поэтому от них идут довольно длинные постганглионарные аксоны, совокупность которых в каждом случае носит название специального нерва; ПНС - Рядом с эффектором. Длина волокон: СНС - Короткие преганглионарные и длинные постганглионарные волокна; ПНС - Длинные преганглионарные и короткие постганглионарные волокна. Число волокон: СНС - Многочисленные постганглионарные волокна; ПНС - Немногочисленные постганглионарные волокна. Распределение волокон: СНС - Преганглионарные волокна иннервируют обширные области; ПНС - Преганглионарные волокна иннервируют ограниченные участки. Зона влияния: СНС - Действие генерализованное: Иннервирует почти все органы брюшной полости, гладкие мышцы всех органов – сосудов, зрачка, волосяных луковиц, легких, органов выделения, потовые, слюнные железы и др.; ПНС – действие местное, иннервируют только определенные зоны тела (органы шеи, грудной и брюшной полости, органы таза, постганглионарные парасимпатические волокна снабжают глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы). Не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых органов, и артерий мозга. Медиатор: СНС – норадреналин; ПНС – ацетилхолин. Общие эффекты: СНС - повышает интенсивность обмена, усиливает ритмические формы активности, снижает пороги чувствительности; ПНС - Снижает интенсивность обмена или не влияет на нее, снижает ритмические формы активности, восстанавливает пороги чувствительности до нормального уровни. Суммарный эффект: СНС – возбуждающий (искл. Пищевар сист); ПНС – тормозящий (искл. Пищевар сист). В каких условиях активируется: СНС - Доминирует во время опасности, стресса и активности; ПНС - Доминирует в покое, контролирует обычные физиологические функции.
