Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Компоненты потенциала действия:

1) локальный ответ;

2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

3) следовые колебания.

Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку.

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

1) восходящей части – фазы деполяризации;

2) нисходящей части – фазы реполяризации.

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.

В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный.

24. Характеристика уровня построения движений в нервной системе человека.

Физиологическое основание двигательных действий
В 1901 г. И. Сеченов, изучая регуляцию движений человека, доказал, что, наряду с физиологическим содержанием, двигательное действие имеет и психическое содержание. Мышечные движения является следствием бесконечных проявлений мозговой деятельности. Идеи этого выдающегося ученого развили и обогатили результатами экспериментов И. Павлов и его последователи.
Весомый вклад в постижение регуляции движений и действий человека, значение моделирования мозгом предметов и явлений внешнего мира сделали исследования Д. Узнадзе (1961) и представителей его школы. Согласно его концепции, фактам сознательной деятельности человека всегда предшествует определенный динамическое состояние, готовность к осуществлению конкретного действия. Это состояние заключается в предварительной настройке сенсорных и моторных процессов. Настроенность на предстоящие действия является фактором-установкой, регулятором действий человека, но эта установка не может быть передана словами и понятиями. Поэтому руководство является этапом решения задачи, возникающей перед осуществлением человеком актов поведения.
Ученый В. Клименко (1997) повторяет утверждение И. Сеченова о том, что психомоторика - зеркало мышления, чувств и воображения. Для лучшего понимания порождения связи движений человека с мозговой деятельностью приведем предложенную М. Бернштейном (1966) систему иерархии уровней построения движений согласно ролью морфологических образований центральной нервной, системы (далее ЦНС) В управлении ими, основанный на научных приобретениях некоторых известных ученых. Автор обозначил эти уровни буквами латинского алфавита А, В, С, D, Е. Нужно сразу отметить, что организация, программирование и управление движениями осуществляются одновременно на разных уровнях ЦНС, однако в различных действиях конкретные уровни играют ведущую или вспомогательную роль.

Уровень А (анатомически - это спинной мозг) филогенетически сформировавшийся первым, первым же и созревает онтогенетически. Отвечает за обеспечение возбудимости мышечных групп и тонуса мышц. Управляя тонусом мышц туловища и шеи, сохраняет определенную осанку, является ведущим в трепете от страха или холода, ритмических вибрациях и содрогании. Этот уровень задействован во всех моторных действиях, ведь поддерживает их в таком состоянии, чтобы они были оптимально готовы к выполнению команд-импульсов высоких уровней. Функции уровня А не могут определяться сознательно. Ограничение моторных возможностей на этом уровне вследствие усталости или стресса ухудшает статическую равновесие и увеличивает статический тремор, ухудшает способность дифференцировать мышечные усилия и осуществлять вибрационные движения, увеличивает реактивность движений.

Уровень В (анатомически - это глубинные отделы мозга, подкорковые ядра) получают информацию о взаиморасположении частей тела и все тело, о величине изгиба углов суставов, направление и скорость их изменений. Это уровень дружественных движений и стандартных штампов. Ведущий в пластике произвольных движений, полумашинальных индивидуально усвоенных жестах, мимике, пантомимике и других непроизвольных проявлениях эмоций на мышцах.

Уровень С (анатомически - подкорковые структуры и структуры коры) - это уровень пространственного поля. Получает информацию об изменениях в мышцах и суставах, равновесие, а также информацию из зрительных анализаторов. Руководит как филогенетически непроизвольными движениями, так и произвольными, сложными действиями. Обеспечивает приспособление движений к среде, перемещение тела в пространстве и времени, учитывая их особенности, обминки препятствия на пути к цели, но не может самостоятельно обеспечить полноценные действия с предметами. Уровень пространственного поля является ведущим во всех видах локомоций, манипуляциях частями тела, перемещениях вещей, движениях прицеливания, ударных и бросковых движениях подражания.

Уровень D (анатомически высшие отделы коры головного мозга) - это уровень предметного действия. Обеспечивает действия с предметами, решение смысловых задач. Функциональные возможности уровня предметной действия дают возможность влиять одними предметами на другие, учитывая их характеристики, и целенаправленно изменять среду. Активность на уровне предметной действия проявляется также в открытии новых аспектов смысла действия, в смысловой целесообразности цепи действий, в разнице в движениях правой и левой руками на основе асимметрии полушарий головного мозга.

Уровень Е (анатомически высокие отделы коры головного мозга) - это самый высокий уровень, он есть только у людей. Играет ведущую роль, руководя высшими символическими движениями, речью и письмом. Отвечает за создание мотива для моторного действия, осуществляя, при необходимости, его коррекцию. На высшем уровне сравниваются реальные движения с моделью желаемых. Этот уровень обеспечивает возможности устных и письменных речевых действий: меткость, гибкость, скорость создания соответствующего текста. Это уровень, на котором активность психики приобретает высокие возможности, где может быть наибольший выход за пределы конкретного пространства и времени и мышечные движения наиболее сложные, переведены во внутренний план.

25. Роль гипоталамуса в регуляции эндокринной системы.

Гипоталамус служит местом непосредственного взаимодействия высших отделов ЦНС и эндокринной системы. Природа связей, существующих между ЦНС и эндокринной системой, стала проясняться в последние десятилетия, когда из гипоталамуса были выделены первые гуморальные факторы, оказавшиеся гормональными веществами с чрезвычайно высокой биологической активностью. Потребовалось немало труда и экспериментального мастерства, чтобы доказать, что эти вещества образуются в нервных клетках гипоталамуса, откуда по системе портальных капилляров достигают гипофиза и регулируют секрецию гипофизарных гормонов, точнее их освобождение. Эти вещества получили сначала наименование нейрогормонов, а затем рилизинг-факторов (от англ. release – освобождать), или либеринов. Вещества с противоположным действием, т.е. угнетающие освобождение гипофизарных гормонов, стали называть ингибирующими факторами, или статинами. Таким образом, гормонам гипоталамуса принадлежит ключевая роль в физиологической системе гормональной регуляции многосторонних биологических функций отдельных органов, тканей и целостного организма.

Гормоны гипофиза

В гипофизе синтезируется ряд биологически активных гормонов белковой и пептидной природы, оказывающих стимулирующий эффект на различные физиологические и биохимические процессы в тканях-мишенях (табл. 1). В зависимости от места синтеза различают гормоны передней, задней и промежуточной долей гипофиза. В передней доле вырабатываются в основном белковые и полипептидные гормоны, называемые тропными гормонами, или тропинами, вследствие их стимулирующего действия на ряд других эндокринных желез. В частности, гормон, стимулирующий секрецию гормонов щитовидной железы, получил название «тиротропин».

Таблица 1
Гормон	при избытке гормона	при недостаточности гормона
Гормоны передней доли гипофиза
Гормон роста	Акромегалия (чрезмерный рост)	Карликовость (низкорослость)
Кортикотропин (АКТГ)	Синдром Иценко - Кушинга	Вторичная гипофункция коры надпочечников
Тиротропин	Гипертиреоз	Вторичный гипотиреоз
Пролактин	Аменорея, бесплодие, галакторея	Отсутствие лактации
Фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин)	Преждевременное половое созревание	Вторичная гипофункция половых желез; бесплодие
Лютеинизирующий гормон (лютропин)	То же	То же
Липотропин	Истощение	Ожирение
Гормоны задней доли гипофиза
Вазопрессин	–	Несахарный диабет
Окситоцин	–	–

В последние годы из ткани мозга животных было выделено более 50 пептидов, получивших название нейропептидов и определяющих поведенческие реакции. Показано, что эти вещества влияют на некоторые формы поведения, процессы обучения и запоминания, регулируют сон и снимают, подобно морфину, боль. Так, выделенный β-эндорфин (31 аминокислотный остаток с выясненной последовательностью) оказался почти в 30 раз активнее морфина в качестве обезболивающего средства. Ряд других пептидов оказывает снотворное действие, а 16-членный пептид, вызывающий у крыс страх темноты, был назван скотофобином. Выделен полипептид амелетин, который, наоборот, отучает крыс бояться резкого звука электрического звонка. Работы в этом направлении интенсивно ведутся во многих лабораториях. Вполне возможно, что скоро будут выделены и соответственно синтезированы искусственно для каждой формы поведения соответствующие нейропептиды, включая пептиды памяти. Далее приводятся данные о структуре и функциях важнейших гормонов гипофиза и других желез внутренней секреции, имеющих белковую и пептидную природу.

+ мы писали КСР по гипоталамо-гипофизарной системе – советую найти и перечитать) ^_^

31. Основные закономерности координационной деятельности ЦНС

Принципы, лежащие в основе координационной деятельности ЦНС.

Начало формы

1. Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный период времени очагов возбуждения, в нервных центрах, которые и определяют направленность и характер функций организма в этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами: • повышенной возбудимостью; • стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением; • способностью к суммации субдоминантных возбуждений; • способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения, в функционально различных нервных центрах. 2. Принцип пространственного облегчения. Он проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которой выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) "кайму". Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2) (рис. 13), чтобы сформировать потенциал действия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах "каймы" генерацию потенциалов действия, а возникает лишь подпороговое возбуждение. Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3). Но при одновременном раздражении афферентных нейронов потенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения. Оно чаще наблюдается при действии на организм слабых раздражителей. 3. Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. Причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно (рис. 13). Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражении. 4. Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме аналогичны техническим, предполагающим автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов. Обратные связи можно подразделять по различным признакам. Например, по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д. Можно привести множество примеров проявления эффектов обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование активности мотонейронов. Суть процесса заключается в том, что импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения. В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая, в свою очередь, увеличивая натриевый ток, увеличивает деполяризацию мембраны. Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание константного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые измененяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление. 5. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т. д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов. 6. Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга), являясь конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний.

или же вот так (одно и тоже)

Для осуществления сложных реакций необходима интеграция работы отдельных нервных центров. Большинст рефлекс являются сложными, последовательно и одновременно совершающимися реакциями. Рефлексы при нормальн состоя организма строго упорядочены, так как имеются общие механизмы их координации. Возбуждения, возникающие в ЦНС, иррадиируют по ее центрам.

Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центр и торможением других. Координация — это объедине рефлекторной деятельности ЦНС в еди целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основ принципы координации:

1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центр связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильн и длительн раздраже рецепторов, могут вызвать возбужде не только нейрон центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальнои лягушки одну из задних лапок, слабо сдавливая ее пинцетом, то она сокращается (оборонитель рефлекс), если раздраже усилить, то происходит сокраще обеих задних лапок и даже передних. Иррадиация возбуждения обеспечивает при сильных и биологически значимых раздражениях включе в ответную реакцию большего количества мотонейронов.

2. Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явле «принцип общего конечного пути». Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецептор (зрительных, слуховых, тактильных), т.е. участвовать многих рефлекторных реакциях (включаться в различ рефлектор дуги).

Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения вдоха участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель и др. На мотонейронах, как правило, конвергируют импульсы от коры больших полушарий и от многих подкорковых центр (через вставоч нейроны или за счет прямых нервных связей).

На мотонейрон передних рог спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различ рефлектор реакции, рассматривается как их общий конеч путь. В какой конкрет рефлектор акт будут вовлечены мотонейроны, зависит от характера раздраже и от функционального состояния организма.

3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздраже афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполне у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлектор возбужде центра дефекации" подавляет, тормозит двигатель центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторон для него сигналы.

А.А.Ухтомский считал, что в каждый дан момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центр реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздражитель, имеющий наибольшее биологическое значение, т.е. удовлетворяющий жизненно важную потребность.

В естественных условиях существования доминирующее возбужде может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминант центр возбуждения обладает ряд свойств:

1) для его нейрон характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбужде из других центров;

2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;

3) возбужде характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образова доминанты, прекратил действие.

Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуждения в доминантн очаге, деятельность ЦНС в нормальных условиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отноше в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Уче о доминанте нашло широкое примене в психологии, педагогике, физиологии умственного и физического труда, спорте.

4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обрат связь, т.е. дан о результат управления функциями. Обрат связь позволяет соотнести выраженность измене параметр системы с ее работой. Связь выхода системы с ее вход с положительным коэффициент усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициент — отрицательной обратной связью. Положитель обрат связь в основн характерна для патологических ситуаций.

Отрицатель обрат связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медлен (гуморальные) обрат связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержа всех констант гомеостаза. Например, сохране нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности баро-рецептор сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов.

5. Принцип реципрокности. Он отражает характер отноше между центрами, ответственными за осуществле противоположных функций (вдоха и выдоха, сгиба и разгиба конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.

6. Принцип субординации (соподчинения). Основ тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточе функций регуляции и координации в высших отдел ЦНС — це-фализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения — высшим центр регуляции является кора больших полушарий, базаль ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.

7. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нерв центр (см. пластичность нервных центров). При поврежде отдельных центр их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательн участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли кору, вновь происходила их утрата.

При локальной недостаточности тормозных механизм или при чрезмерн усиле процесс возбуждения в т или ин нервн центре определен совокупность нейрон начинает автономно генерировать патологически усилен возбужде — формируется генератор патологически усиленного возбуждения.

При высокой мощности генератора возникает целая система функционирующих в един режиме неирональных образований, что отражает качественно новый этап в развитии заболевания; жесткие связи между отдельными составными элементами такой патологической системы лежат в основе ее устойчивости к различным лечебным воздействиям. Изуче природы этих связей позволило Г.Н.Крыжановскому обнаружить новую форму внутрицентральных отноше и интегративной деятельности ЦНС — принцип детерминанты.

Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующая функциональную посылку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя характер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутствие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т.е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то образова ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминант значение.

 

34. Сенсорные рецепторы, их классификация и механизмы возбуждения

Рецептор - специальный орган или клетка, воспринимающие раздражение.

Рецепторы - лат. recipere, получать - концевые образования афферентных нервных волокон, воспринимающих раздражения из внешней или из внутренней среды организма и преобразующие физическую или химическую энергию раздражителей в возбуждение (нервные импульсы), передаваемое по чувствительным нервным волокнам в ЦНС.

Сенсорные рецепторы - это специализированные нейроны, которые действуют как преобразователи энергии окружающей среды. Некоторые из них (например, фоторецепторные клетки глаза) снабжают организм данными о внешней среде, другие (например, барорецепторы, реагирующие на изменения давления крови в артериях) сообщают сведения о внутренней среде. Эта информация, закодированная в виде последовательностей импульсов, затем передается в ЦНС первичными афферентными нейронами. Клеточные тела первичных афферентных нейронов находятся в ганглиях задних (дорсальных) спинномозговых корешков или черепных нервов. Периферический отросток каждого первичного афферентного нейрона направляется в составе периферического нерва дистально к соответствующему сенсорному рецептору, а центральный отросток поступает в ЦНС через задний корешок либо черепной нерв (рис. 33.1, а).

Рецептор воспринимают внешнее раздражение и трансформируют его энергию в энергию нервного импульса. В зависимости от локализации различают несколько типов рецепторов: 1) экстерорецепторы, воспринимающие раздражения внешней среды, расположены в коже, слизистых оболочках и органах чувств; 2) интерорецепторы, получающие раздражение, главным образом, при изменениях химического состава внутренней среды и давления, расположены в сосудах, тканях и органах; 3) проприорецепторы заложены в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, надкостнице, суставных капсулах.

Каждая рецепторная клетка воспринимает раздражения с определенной зоны - рецептивного поля, представляющего собой все точки периферического отдела анализатора, возбуждение которых влияет на данный нейрон. Чем больше число рецепторов, воспринимающих стимул, и частота нервных импульсов, тем больше размеры воспринимаемого раздражения и его сила.

Простейший рецептор состоит из одной неспециализированной нервной клетки - первичного сенсорного нейрона, периферическое окончание которого способно воспринимать раздражение и порождать нервный импульс, направляющийся в центральную нервную систему, например, кожные механорецепторы типа телец Пачини. Более сложные рецепторы называются вторичными сенсорными клетками и представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки, способные воспринимать стимулы. Эти клетки образуют синапсы с соответствующими сенсорными нейронами, передающими импульсы в мозг, таковы, например, клетки вкусовых луковиц.

Наиболее сложными рецепторами являются органы чувств, которые состоят из большого числа чувствительных клеток и связанных с ними вспомогательных приспособлений. Вспомогательные структуры часто выполняют две функции - препятствуют действию посторонних стимулов и усиливают действие нужного стимула.

Все рецепторы преобразуют энергию стимула в локальный нераспространяющийся электрический сигнал, который возбуждает нервные импульсы в сенсорном нейроне. Многообразные стимулы, закодированные в виде нервных импульсов, передаются в мозг, где они расшифровываются и используются для выработки нужной ответной реакции. Характер ответа, его величина и продолжительность находятся в прямой зависимости от природы стимула.

44. Центральные отделы всех сенсорных систем.

Зрительная
корковый отдел — 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это образование представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого — опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры — нижнетеменных областях.

Слуховая

корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле и височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

Вестибулярная

корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена.

Двигательная

корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.

Кожная рецепция

Путь тактильной информации следующий: рецептор- 1-й нейрон в спинномозговых узлах -2-й нейрон в спинном или продолговатом мозге — 3-й нейрон в промежуточном мозге (таламус) — 4-й нейрон в задней центральной извилине коры больших полушарий (первичная соматосенсорная зона).

Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.

Висцероцептивная (интерорецептивная)

Информация от интерорецепторов через блуждающий, чревный и тазовый нервы поступает в промежуточный мозг и далее в лобные и другие области коры головного мозга

Обонятельная

Их сигналы поступают через волокна лицевого и языко-глоточного нервов (продолговатый мозг) в таламус и далее в соматосенсорную область коры.

Особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга.

Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinencephalon) не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и т. д.

Вкусовая система

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса. Результаты исследований пока не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы.

46. Концепция жестких и гибких звеньев мозгового обеспечения психической деятельности.

«Жесткие» и «гибкие» звенья. Для характеристики мыслительной деятельности Н.П. Бехтеревой (1966) был предложен «принцип индивидуально формирующихся мозговых систем», согласно которому реализация одной и той же психической деятельности может обеспечиваться различающимися мозговыми системами. Это означает, что механизмы мыслительной деятельности человека представляют собой системы, состоящие из «жестких» (стабильных) и «гибких» (вариативных) звеньев.

В дальнейшем эти представления получили подтверждение в исследованиях Н.П. Бехтеревой. Было показано, что в решении одной и той же мыслительной задачи принимают участие как постоянно активирующиеся участки головного мозга (жесткие звенья), так и новые области мозга, названные «гибкими звеньями».

Иными словами, мозговая система обеспечения мышления состоит из жестких (одних и тех же) и гибких (вариативных) звеньев. Этот принцип организации мозговых систем является одним из важнейших механизмов надежности мозга, который обеспечивает возможность достижения правильного конечного результата мыслительной деятельности относительно независимо от внутренних и внешних помех.

 

50. Таламолобная и таламотеменная ассоциативные системы и их взаимодействие.

 

В настоящее время с учетом таламокортикальных проекций выделяют две основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную. Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания - формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений (например, взаимного расположения предметов). В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Материал взят из: http://bugabooks.com/book/124-nejrofiziologiya-i-vysshaya-nervnaya-deyatelnost-detej-i-podrostkov/86-5103-associativnye-oblasti-kory.html

 

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П.К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию. Некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса, праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис - распознание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов. Высказывается мнение о целесообразности выделить и третью — таламовисочную - систему.

Материал взят из: http://bugabooks.com/book/124-nejrofiziologiya-i-vysshaya-nervnaya-deyatelnost-detej-i-podrostkov/86-5103-associativnye-oblasti-kory.html

 

1. Ассоциативные системы. Эта группа систем интегрирует отдельные системы мозга в целостную систему. Выделяют таламолобную, таламовисочную и таламотеменную системы. Существует определенная функциональная дифференциация в пределах этих систем.

· Таламолобная система (лобная кора и медиодорсальное ядро таламуса) участвует в формировании доминанты, в процессах вероятностного прогнозирования и программированного поведения.

· Таламотеменная система (теменная кора и задние ассоциативные ядра таламуса) участвует в селективном сенсорном внимании на сигналы, связанные с движениями, гнозисе, праксисе, в формировании трехмерной модели тела.

· Таламовисочная система (височная кора и задние ассоциативные ядра таламуса) участвует в слуховом и зрительном восприятии, формирует речь.