Популяция – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.
Основным свойством популяций, как и других биологических систем, является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.
Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций: элементарную, экологическую, географическую.
Элементарная популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.
Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.
Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.
Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.
В популяциях проявляются в той или иной степени все формы биотических отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные. Мутуализм – крайняя степень ассоциации между особями, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим организмом. Специфические внутривидовые связи – это отношения, направленные на воспроизводство: между особями разных полов и между родительскими и дочерними поколениями.
Популяция представляет собой форму внутривидовой организации или форму существования вида, обеспечивающую наиболее полное использование данной группой особей природных ресурсов территории, к которой популяция приурочена. Биологическое значение популяции состоит в наиболее полном и рациональном использовании энергетических ресурсов, позволяющем обеспечить оставление потомства. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в целостную генетическую систему. Если размножение происходит вегетативным путем (побегами, почками и т.д.) или другими способами, то популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду.
В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица в процессе эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Говоря об экологических популяциях, необходимо отметить большое разнообразие их масштабов. У одного и того же вида в разной среде популяции могут сильно различаться. Эти различия обусловлены:
а) площадью ареала популяции – они могут занимать территорию, сравнимую по площади с материком (популяции песца, кряквы), и могут ограничиваться несколькими квадратными метрами (некоторые амфибии и моллюски);
б) количеством особей, образующих популяцию, – популяция может объединять миллионы особей (комары) или всего несколько десятков животных (крупные хищники);
в) количеством микропопуляций – одни популяции представлены множеством микропопуляций, приуроченных к разным биотопам, другие – едины в пространственном отношении.
Таким образом, популяции представляют собой весьма разнообразные видовые группировки, количество и особенности которых соответствуют пестроте и условиям местообитания, специфическим свойствам среды и биологии самих животных.
Экологические правила.
Правило А. Уоллеса: по мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается. Причина в том, что северные биоценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца.
Правило Аллена: выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, чтобы отдавать в окружающую среду меньше тепла.
Правило Бергмана: у теплокровных животных средние размеры тела особей больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида.
Правило биологического усиления: при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, увеличивается примерно в такой же пропорции.
Правило биоценотической надежности: надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможности структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий.
Правило более высоких шансов вымирания глубоко специализированных форм (О. Марш): быстрее вымирают более специализированные формы, генетические резервы которых для дальнейшей адаптации снижены.
Правило Вант-Гоффа: увеличение температуры на 10 °С, как правило, приводит к ускорению химических процессов в 2 – 3 раза. Это важно при изменении температуры организмов и окружающей среды.
Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе К. Мебиуса – Г.Ф. Морозова: виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное целое. В природе нет полезных и вредных видов живых организмов, они все нужны и служат друг другу, и приспособлены друг под друга.
Правило географического оптимума: в центре видового ареала обычно существуют оптимальные для вида условия существования, ухудшающиеся к периферии области обитания вида.
Правило Глогера: окраска животных в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в теплом и влажном.
Правило десяти процентов: среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой 10 % (от 7 до 17 %) энергии (или вещества в энергетическом выражении), как правило, не ведет к неблагоприятным для экосистемы (и теряющего энергию трофического уровня) последствиям. В стационарных популяциях (не подверженных в данный момент массовому размножению или катастрофическому падению численности) изъятие 10 – 40 % особей также не ведет к выведению популяции из стационарного состояния. В нестационарных популяциях при их росте возможно изъятие до 90 % особей, что не предотвращает дальнейшего увеличения численности. В то же время из популяций, снижающих численность, изъятие особей в пределах правила десяти процентов может привести к полному их исчезновению.
Правило интегрального ресурса: конкурирующие в сфере использования конкретных природных систем отрасли хозяйства неминуемо наносят ущерб друг другу тем сильнее, чем значительнее они изменяют совместно эксплуатируемый экологический компонент или всю экосистему в целом. Например, за водные объекты между собой конкурируют гидроэнергетика, транспорт, коммунальное хозяйство, орошаемое земледелие и рыбная промышленность.
Правило константности числа видов в биосфере: число появляющихся видов в среднем равно числу вымерших, и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа. Это правило справедливо для сформировавшейся биосферы.
Правило максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы.
Правило меры преобразования природных систем: в ходе эксплуатации природных систем нельзя переходить некоторые пределы, позволяющие этим системам сохранять свойство самоподдержания.
Правило множественности экосистем: множественность конкурентно-взаимодействующих экосистем обязательна для поддержания надежности биосферы.
Правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена («природа не терпит пустоты»).
Правило одного процента: изменение энергетики природной системы в пределах 1 % выводит природную систему из равновесного состояния. Все крупномасштабные явления на поверхности Земли (мощные циклоны, извержения вулканов, процесс глобального фотосинтеза и др.), как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую 1 % от энергии солнечного излучения, падающего на поверхность нашей планеты.
Правило островного измельчения: особи видов животных, обитающих на островах, как правило, мельче таких же материковых особей, живущих в аналогичных условиях.
Правило пищевой корреляции (В. Уини-Эдвардса): в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. При этом скорость размножения всегда ниже максимально возможной, и постоянно остается запас пищевых ресурсов. Отступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения.
Правило представительства рода одним видом: в однородных условиях и на ограниченной территории таксономический род, как правило, представлен только одним видом. По-видимому, это связано с близостью экологических ниш видов одного рода.
Правило происхождения новых видов от неспециализированных предков: новые крупные группы организмов берут начало не от специализированных представителей предков, а от их сравнительно неспециализированных групп.
Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма: вид может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.
Правило экологического дублирования: исчезнувший или уничтоженный вид в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой, аналогичный. Замена происходит по схеме: мелкий вид сменяет крупного, ниже организованный более высоко организованного, более генетически лабильный и мутабельный менее генетически изменчивого. Особи измельчаются, но общее количество биомассы увеличивается, так как никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, какую способны дать саранча и еще более мелкие беспозвоночные.
Правило экотона, или краевого эффекта: на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них, так как возрастает число экологических ниш из-за возникновения на стыках новых системных свойств.
