Пищевод
Стенка пищевода построена из четырех оболочек:
1) слизистой оболочки
2) подслизистой основы
3) мышечной оболочки
4) адвентициальной оболочки.
Слизистая оболочка и подслизистая основа образуют в пищеводе 7—10 продольно
расположенных складок, вдающихся в его просвет.
Слизистая оболочка пищевода построена из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий слизистой оболочки — многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительнотканные сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней находятся большие скопления лимфоцитов, а так же кардиальные железы пищевода. Последние представлены двумя группами: 1) на уровне перстневидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, 2) в нижней части пищевода, около входа в желудок. По своему строению эти железы, напоминающие кардиальные железы желудка, простые разветвленные трубчатые железы. Их концевые отделы образованы кубическими и призматическими эпителиоцитами, а в некоторых концевых отделах париетальными клетками, вырабатывающие хлориды. Протоки этих желез, выстланные призматическим эпителием, открываются на вершинах сосочков собственной пластинки слизистой оболочки. Помимо перечисленных клеток, кардиальные железы содержат три типа эндокринных клеток: 1) EC - соответствуют энтерохромаффинным клеткам желудочно-кишечного тракта, синтезирующим серотонин, 2) ECL - напоминают энтерохромаффиноподобные клетки слизистой оболочки тела желудка 3) - природа их неясна. Необходимо помнить, что именно в местах расположения кардиальных желез часто образуются дивертикулы, кисты, язвы и опухоли пищевода. Мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода состоит из расположенных вдоль него пучков гладких мышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон.
Подслизистая основа пищевода обеспечивает большую подвижность слизистой по отношению к мышечной оболочке. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода, располагающиеся главным образом на вентральной поверхности его верхней трети. Функция этих желез - выделение слизи, постоянно увлажняющей поверхность слизистой оболочки и способствующей прохождению пищевых комков. По строению это сложные сильно разветвленные альвеолярно-трубчатые железы, протоки которых открываются на поверхности эпителия. Концевые отделы желез состоят исключительно из слизистых клеток. Эпителий, выстилающий мелкие протоки, низкий призматический, в более крупных протоках он многослойный плоский.
Сокращение мышечной оболочки пищевода способствует проталкиванию пищи в пищеводе по направлению к желудку. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев, разделенных прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. В верхней трети пищевода эти слои представлены поперечнополосатой мышечной тканью, в средней трети - поперечнополосатой и гладкой мышечными тканями, в нижней трети - только гладкой мышечной тканью. Внутренний циркулярный слой мышечной оболочки образует два утолщения: 1) на уровне перстневидного хряща - верхний сфинктер пищевода, 2) на уровне перехода пищевода в желудок — нижний сфинктер пищевода.
Адвентициальная оболочка образована соединительной тканью, с большим количеством продольно ориентированных сосудов и нервов. Брюшной отдел пищевода покрыт серозной оболочкой, образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.
5.Желудок. Общая морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Особенности строения различных отделов. Гистофизиология желез. Иннервация и Васкуляризация. Регенерация.
Желудок
Функции желудка:
1) Секреторная - выработка железами желудочного сока, в состав которого входят ферменты (пепсин, химозин, липаза), соляная кислота и слизь.
- Ферменты. Пепсин – фермент, который гидролизует большинство белков, поступивших с пищей, до полипептидов меньших размеров. Он вырабатывается в неактивной форме в виде пепсиногена, который в присутствии соляной кислоты превращается в активный пепсин. Оптимум рН для пепсина - 1,5-.2,5. Из пепсиногена у человека образуется несколько близких по строению пепсинов, а также пепсиноподобный фермент гастриксин (рН 3,0). Химозин у грудных детей превращает растворимый казеиноген молока в нерастворимый казеин (т.н. створаживание молока). Липаза у взрослых малоактивна, у детей расщепляет жиры молока.
- Соляная кислота – активация пепсиногена, бактерицидное действие.
- Слизь, покрывая поверхность слизистой оболочки желудка, защищает ее от
действия HCL и от повреждения грубыми комками пищи.
2) Механическая функция желудка состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивания частично переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку.
3) Выработка антианемического фактора, который способствует поглощению витамина B12, поступающего с пищей.
4) Всасывательная - через стенку желудка происходит всасывание воды, спирта, солей, сахара и др.
5) Экскреторная функция.
6) Эндокринная функция - выработка ряда биологически активных веществ, которые оказывают стимулирующее или тормозящее действие на моторику и секреторную активность желудка и других отделов пищеварительного тракта.
Стенка желудка состоит из четырех оболочек:
5) слизистой оболочки
6) подслизистой основы
7) мышечной оболочки
8) серозной оболочки.
Для рельефа внутренней поверхности желудка характерно наличие трех видов образований:
1) Желудочные складки - образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.
2) Желудочные поля представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки многоугольной формы. Наличие полей объясняется тем, что железы желудка располагаются группами, отделенными друг от друга прослойками соединительной ткани. Поверхностно лежащие вены в этих прослойках просвечивают в виде красноватых линий, выделяя границы между полями.
3) Желудочные ямочки — углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Величина их неодинакова в различных отделах желудка. В кардиальном отделе и теле желудка их глубина составляет всего 1/4 толщины слизистой оболочки, в пилорической части - 1/2 толщины слизистой оболочки. На дне желудочных ямочек открываются железы, лежащие в собственной пластинке слизистой оболочки.
Слизистая оболочка желудка состоит из трех слоев — эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки.
Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямочек, однослойный призматический железистый. Все поверхностные эпителиоциты желудка постоянно выделяют мукоидный секрет. Каждая железистая клетка четко подразделяется на две части — базальную и апикальную. В базальной части лежит ядро, над которым располагается аппарат Гольджи. Апикальная часть клетки заполнена зернами или каплями мукоидного секрета. Роль поверхностных эпителиоцитов желудка заключается в выработке слизи. В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней имеются скопления лимфоидных элементов либо в виде диффузных инфильтратов, либо в виде солитарных (одиночных) лимфатических узелков, которые чаще всего располагаются в области перехода желудка в двенадцатиперстную кишку.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего — продольного.
Железы желудка в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез:
1) собственные железы желудка, или фундальные - количественно преобладают, залегают в области тела и дна желудка.
2) пилорические
3) кардиальные.
Собственные железы желудка — общее количество около 35 млн. По строению эти железы простые неразветвленные трубчатые железы. В каждой железе различают перешеек, шейку и главную часть, представленную телом и дном. Тело и дно железы составляют ее секреторный отдел, а шейка и перешеек железы — ее выводной проток. Собственные железы желудка содержат 5 видов клеток:
1) главные экзокриноциты - располагаются преимущественно в области дна и тела железы. Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную и апикальную части. В апикальной части обнаруживаются гранулы белкового секрета. В базальной части находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. Главные клетки секретируют пепсиноген.
2) париетальные экзокриноциты располагаются снаружи от главных и слизистых клеток. Они больше главных клеток, неправильной округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части цитоплазмы. Внутри клеток располагаются системы внутриклеточных канальцев с многочисленными везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте Cl-ионов. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы. Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота (HCl).
3) слизистые, мукоциты, представлены двумя видами: 1) располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. 2) располагаются только в шейке собственных желез (т.н. шеечные мукоциты), выделяемая ими слизь слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется муцикармином.
4) эндокринные (аргирофильные) клетки, принадлежащие к АПУД-системе:
5) недифференцированные эпителиоциты – в них обнаруживаются фигуры митоза, они являются источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.
Пилорические железы расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку, их число составляет около 3,5 млн. Пилорические железы отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, являются разветвленными, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез лишено париетальных клеток. Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих слизистые клетки собственных желез. Клетки пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами, имеет уже щелочную реакцию. Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности. Желудочные ямочки занимают около половины всей толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного циркулярного слоя в мышечной оболочке, образующей пилорический сфинктер.
Кардиальные железы — простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Выводные протоки этих желез короткие, выстланы призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток. Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется слизь. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.
Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.
В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками: 1) наружный, продольный, слой; 2) средний, циркулярный, слой; 3) внутренний, косой слой. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.
Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.
6. Тонкая кишка. Развитие. Общая морфо-функциональная характеристика тонкой кишки. Гистофизиологическая система крипта-ворсинка. Особенности строения различных отделов. Иннервация и васкуляризация. Регенерация.
Тонкий кишечник.
Тонкий кишечник включает три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку.
Функции тонкого кишечника:
1) Химическая обработка все видов питательных веществ:
- В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин, химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).
- В переваривании углеводов также участвуют ферменты поджелудочной железы и кишечного сока: β-амилаза, амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-глюкозидаза, мальтаза, лактаза, которые расщепляют полисахариды и дисахариды до простых сахаров.
- Переваривание жиров осуществляют панкреатические липазы, расщепляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитическое расщепление моноглицеридов.
2) Всасывательная - всасывание продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды.
3) Механическая функция - проталкивание химуса в каудальном направлении.
4) Эндокринная функция - выработка биологически активных веществ — серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина.
Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличию ряда образований — циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы Либеркюна). Эти структуры увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению его основных функций пищеварения.
1. Циркулярные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.
2. Кишечные ворсинки представляют собой выпячивания слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки. Форма ворсинок у новорожденных и в раннем постнатальном периоде пальцевидная, а у взрослых уплощенная — листовидная. Ворсинки уплощенной формы имеют две поверхности — краниальную и каудальную и два края. Больше всего ворсинок в двенадцатиперстной и тощей кишке, несколько меньше — в подвздошной кишке. В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие, в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше. В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки.
3. Кишечные крипты (железы Либеркюна) представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки. Их устья открываются в просвет между ворсинками.
Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия, собственного слоя слизистой оболочки и мышечного слоя слизистой оболочки).
Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит следующие основные популяции клеток:
1. Столбчатые эпителиоциты,
2. Бокаловидные экзокриноциты,
3. Клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами,
4. Эндокриноциты, или К-клетки (клетки Кульчицкого),
M-клетки (с микроскладками), являющиеся модификацией столбчатых эпителиоцитов
С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным призматическим эпителием. В эпителии различают три основных вида клеток: столбчатые эпителиоциты (и их разновидность — М-клетки), бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты.
Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит: стволовые клетки, клетки-предшественники столбчатых эпителиоцитов, бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты и клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильными гранулами).
Для собственной пластинки слизистой оболочки характерно содержание большого количества ретикулярных волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и наружного — продольного. Подслизистая основа содержит дольки жировой ткани, сосуды и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного и наружного — продольного. Направление хода пучков мышечных клеток в обоих слоях спиральное. Между мышечными слоями располагается прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой находятся узлы мышечно-кишечного нервного сплетения и сосуды.
В тонкой кишке различают сокращения двух видов: 1) сокращения местного характера, ритмические - обусловлены сокращениями внутреннего слоя мышечной оболочки, 2) перистальтические — вызываются действием мышечных элементов обоих слоев и распространяются последовательно по всей длине кишки.
Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку.
Особенности строения двенадцатиперстной кишки определяются главным образом наличием дуоденальных желез в подслизистой основе (т.н. железы Брюннера). Они расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки. По классификации - это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов — типичные слизистые клетки с характерными гранулами секрета. В дуоденальных железах имеются эндокриноциты различных видов — EC, G, S, D. Секрет гландулоцитов богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и выделение секрета. Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему большую вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным соком, секрет этих желез способствует образованию частиц геля — флокулл, формирующихся при снижении рН в двенадцатиперстной кишке в связи с поступлением закисленного химуса из желудка. Эти флокулы значительно увеличивают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних.
Лимфоидная ткань широко распространена в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений лимфоцитов и выполняет защитную функцию. Одиночные лимфоидные узелки встречаются на всем протяжении тонкой кишки в слизистой оболочке. Сгруппированные лимфоидные узелки, или пейеровы бляшки, как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишке.
Артерии, входя в стенку тонкой кишки, образуют три сплетения: межмышечное — между внутренним и наружным слоями мышечной оболочки; широкопетлистое — в подслизистой основе и узкопетлистое — в слизистой оболочке. Из последнего выходят артериолы, образующие кровеносные капилляры вокруг кишечных крипт, и по 1—2 артериолы, входящие в каждую ворсинку. На вершине ворсинки она делится на два распределительных магистральных капилляра, которые спускаются по двум краям листовидной ворсинки, располагаясь подэпителиально. Из магистральных капилляров образуются фонтанообразные капиллярные сети, которые располагаются подэпителиально вдоль двух плоских стенок ворсинок. Из кровеносных капилляров ворсинки кровь собирается в венулу, проходящую вдоль ее оси. Маргинальные капилляры по краям ворсинки составляют блок шунтирования, а капилляры на ее краниальной и каудальной поверхностях — блок абсорбции. Их состояние зависит от цикла пищеварения. В состоянии функционального покоя микрососуды блока шунтирования работают как полушунты: кровь идет по центральной артериоле, от нее по маргинальным и далее по фонтанообразным капиллярам краниальной и каудальной поверхностей, а далее в венулу. При функциональной нагрузке (поступление пищи) маргинальные капилляры превращаются в резорбирующие сосуды и в кровоток включаются все капилляры подэпителиальной сети. Вены тонкой кишки образуют два сплетения — сплетение в слизистой оболочке и сплетение в подслизистой основе.
Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке
Пищеварение в тонкой кишке включает два основных процесса: 1) дальнейшую ферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов и подготовку их к всасыванию; 2) всасывание.
Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различают внеклеточное и внутриклеточное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение осуществляется уже в цитоплазме энтероцитов. Внеклеточное пищеварение различают: полостное (в полости кишки), пристеночное (около стенки кишки), мембранное (на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе).
Образующиеся при расщеплении белков, углеводов и жиров мономеры — аминокислоты, моносахариды, моноглицериды и жирные кислоты — далее через эпителиоциты всасываются в кровь и лимфу.
Всасывание — это прохождение продуктов конечного расщепления пищи через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление их в кровь и лимфу.
Переваривание жиров. У человека большая часть липидов всасывается в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки. Главную роль в расщеплении липидов и их обработке играют липазы (поджелудочной железы и кишечника) и печеночная желчь.
В кишечнике происходит эмульгирование жиров с помощью желчных кислот, поступающих с желчью. Панкреатическая липаза расщепляет эмульгированные триглицериды и диглицериды до моноглицеридов. Кишечная липаза расщепляет моноглицериды до жирных кислот и глицерина. Жирные кислоты с короткой углеродной цепочкой и глицерин свободно всасываются, поступая через воротную вену в печень. Жирные кислоты с длинной углеродной цепью и моноглицериды всасываются при участии солей желчных кислот, с которыми образуют мицеллы, в составе которых переносятся к всасывающей поверхности кишечного эпителия. Существует два механизма поступления липидов в эпителиоциты: 1) путем диффузии и пиноцитоза мицелл, далее происходит их внутриклеточный распад с высвобождением липидного компонента и желчных кислот, желчные кислоты поступают в кровь, а затем в печень; 2) только липиды мицелл поступают в эпителиоциты, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника и далее всасываются в кровь.
Мицеллы проникают через плазмолемму и поступают в аппарат Гольджи, где происходит ресинтез жиров. К жирам присоединяются белки, и формируются липопротеиновые комплексы — хиломикроны. Путем экзоцитоза они выделяются из эпителиоцитов на их латеральной поверхности, поступают в межэпителиальные пространства, в соединительнотканный матрикс и в лимфокапилляры. Из лимфокапилляров хиломикроны поступают в лимфу грудного протока и далее в кровеносное русло.
Переваривание углеводов. Расщепление молекул гликогена и крахмала до мальтозы осуществляется а-амилазой поджелудочной железы и глюкозидами. Далее мальтоза гидролизуется ферментом мальтазой на 2 молекулы глюкозы, а сахароза — ферментом сахаразой на молекулы глюкозы и фруктозы. Содержащаяся в молоке лактоза под влиянием фермента лактазы расщепляется на глюкозу и галактозу. Образующиеся моносахара (глюкоза, фруктоза и галактоза) всасываются энтероцитами и поступают в кровь.
Переваривание белков. У взрослых расщепление белков начинается в желудке, а далее продолжается в тонком кишечнике до образования аминокислот, которые всасываются. В кишечном соке содержатся ферменты поджелудочной железы — протеиназы (трипсин, химотрипсин, коллагеназа) и пептидазы (карбоксипептидаза, эластаза), собственные ферменты кишечника — энтерокиназа и ряд пептидаз. Под их влиянием образуются различной длины пептиды и некоторое количество аминокислот, под воздействием пептидазы обеспечивается дальнейший гидролиз пептидов до дипептидов и свободных аминокислот, под воздействием дипептидазы завершается расщепление дипептидов до аминокислот.
Всасывание свободных аминокислот и их транспортировка осуществляются через энтероциты. Энергия для транспорта поставляется за счет биохимических реакций (например, за счет энергии движения Na+).
7. Толстая кишка. Червеобразный отросток. Прямая кишка. Общая морфо-функциональная характеристика. Источники развития. строение. Регенерация.
Толстый кишечник.
Функции толстой кишки: 1) интенсивное всасывание воды из химуса, 2) формирование каловых масс, 3) выделительная - через слизистую оболочку этой кишки выделяется ряд веществ, например кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т.д., 4) выработка витаминов К и В, с участием бактериальной флоры кишечника; 5) с помощью бактерий в толстой кишке происходит переваривание клетчатки.
Стенка ободочной кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочками.
Для рельефа внутренней поверхности ободочной кишки характерно наличие большого количества циркулярных складок и кишечных крипт, значительно увеличивающих ее площадь. В отличие от тонкой кишки здесь отсутствуют ворсинки.
Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму (отсюда название «полулунные складки»).
Кишечные железы в ободочной кишке развиты больше, чем в тонкой, расположены чаще, размеры их больше, они шире, содержат очень много бокаловидных экзокриноцитов.
Слизистая оболочка ободочной кишки, как и тонкой, имеет три слоя — эпителий, собственную пластинку и мышечную пластинку.
Эпителий слизистой оболочки однослойный призматический. Он состоит из трех основных видов клеток: столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов (очень много) и желудочно-кишечных эндокриноцитов. Кроме того, имеются недифференцированные эпителиоциты. По своему строению они сходны с аналогичными клетками тонкой кишки. Собственная пластинка слизистой оболочки образует тонкие соединительнотканные прослойки между кишечными криптами. В этой пластинке часто встречаются одиночные лимфоидные узелки, из которых лимфоциты мигрируют в окружающую соединительную ткань и проникают в эпителий. Мышечная пластинка слизистой оболочки сильнее выражена, чем в тонкой кишке, и состоит из двух слоев: 1) внутренний – циркулярный слой, 2) наружный продольный слой.
Подслизистая основа содержит много жировых клеток. Здесь располагаются сосудистые, а также нервное подслизистое сплетения. В подслизистой основе ободочной кишки всегда очень много лимфоидных узелков.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним — циркулярным и наружным — продольным. Наружный слой мышечной оболочки в ободочной кишке имеет особое строение. Этот слой не сплошной, и пучки гладких миоцитов в нем собраны в три ленты, тянущиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках кишки, лежащих между лентами, обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Эти участки кишки образуют вздутия (гаустры), выбухающие наружу. Между двумя слоями мышечной оболочки есть прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой проходят сосуды и находится мышечно-кишечное нервное сплетение.
Серозная оболочка покрывает ободочную кишку снаружи. Иногда она имеет пальцеобразные выросты. Эти выросты представляют собой скопления жировой ткани, покрытые брюшиной.
Стенка прямой кишки состоит из тех же оболочек, что и стенка ободочной кишки. В тазовой части прямой кишки ее слизистая оболочка имеет три поперечные складки. В образовании этих складок участвуют подслизистая основа и кольцевой слой мышечной оболочки. Ниже этих складок располагается 8—10 продольных складок, между которыми видны углубления.
В анальной части кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. В столбчатой зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы. В промежуточной зоне эти образования соединяются, образуя зону слизистой оболочки с гладкой поверхностью в виде кольца шириной около 1 см – т.н. геморроидальную зону.
Слизистая оболочка прямой кишки состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий в верхнем отделе прямой кишки однослойный призматический, в столбчатой зоне нижнего отдела — многослойный, кубический, в промежуточной — многослойный плоский неороговевающий, в кожной — многослойный плоский ороговевающий. Переход от многослойного кубического эпителия к многослойному плоскому совершается резко в виде зигзагообразной — аноректальной линии. В промежуточной зоне собственная пластинка содержит большое количество эластических волокон, а также лимфоцитов и тканевых базофилов. В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, к сальным железам присоединяются волосы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки, как и в других отделах толстой кишки, состоит из двух слоев.
В подслизистой основе прямой кишки располагаются сосудистые и нервные сплетения. В подслизистой основе лежит сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенок этих сосудов появляются варикозные расширения. При патологических изменениях эти образования могут быть причиной кровотечений.
Мышечная оболочка прямой кишки состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного и наружного – продольного. Циркулярный слой на разных уровнях прямой кишки образует два утолщения, которые выделяются как отдельные анатомические образования — внутренний и наружный сфинктеры. Последняя мышца в отличие от всей мышечной оболочки образована поперечнополосатой мышечной тканью.
Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней ее части; в нижних отделах прямая кишка имеет соединительнотканную оболочку.
8. Поджелудочная железа. Общая морфо-функциональная характеристика. Развитие. Строение экзо- и эндокринных частей, их гистофизиология. Регенерация.
Поджелудочная железа
Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительнотканные тяжи. Дольки включают экзокринные и эндокринные части железы. На долю первой части приходится около 97 %, а второй — до 3 % всей массы железы.
Функции. Поджелудочная железа является железой смешанной секреции.
В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами — трипсином, липазой, амилазой и др.
В эндокринной части синтезируется ряд гормонов, принимающих участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях и др.
Экзокринная часть
Эта часть поджелудочной железы в дольках представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку.
Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является панкреатический ацинус. Он включает секреторный отдел и вставочный проток, которым начинается вся протоковая система железы. Внешне ацинус напоминает мешочек размером 100—150 мкм. Он состоит из 8— 12 крупных экзокринных панкреатоцитов, или ациноцитов, расположенных на базальной мембране, и нескольких мелких протоковых, или центроацинозных, эпителиоцитов.
Ациноциты выполняют секреторную функцию, синтезируя пищеварительные ферменты панкреатического сока. Они имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким основанием. Верхушечные части клеток называют зимогенными зонами, а противоположные базальные части клеток — гомогенными зонами. Зимогенные зоны клеток окрашиваются кислыми красителями, т.е. являются оксифильными. Зимогенная зона клеток в основном занята крупными секреторными гранулами, содержащими ферменты в неактивной форме, т.е. в виде зимогена. В гомогенной зоне преобладает гранулярная эндоплазматическая сеть, состоящая из массы плоских мешочков, мембраны которых усеяны рибосомами. В них осуществляется синтез ферментов панкреатического сока. Обилие рибосом обусловливает базофилию этой зоны.
Выделившийся из ациноцитов секрет попадает во вставочный проток, стенка которого состоит из мелких клеток. В одних случаях они примыкают к ациноцитам сбоку, имея общую с ними базальную мембрану, в других — проникают в центр ацинуса, располагаясь на апикальной поверхности ациноцитов (центроацинозные эпителиоцы). Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки. Стенки этих протоков выстланы однослойным кубическим эпителием, клетки которого продуцируют жидкий компонент панкреатического сока.
Межацинозные протоки впадают в более крупные внутридолъковые протоки, стенки которых покрыты однослойным кубическим эпителием. Внутридольковые протоки далее продолжаются в междольковые протоки, которые лежат в соединительнотканных перегородках между дольками. Они впадают в общий проток поджелудочной железы, проходящий в ее толще от хвоста к головке, где он открывается в полость двенадцатиперстной кишки. Все эти протоки выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высокого призматического эпителия и собственной соединительнотканной пластинки.
Эндокринная часть представлена панкреатическими островками (островками Лангерганса), лежащими между панкреатическими ацинусами. Они имеют округлую или овальную форму, лентовидную и звездчатую формы. Наибольшее количество островков располагается в хвостовой части железы. Островки состоят из эндокринных клеток — инсулоцитов, между которыми находятся кровеносные капилляры фенестрированного типа, окруженные перикапиллярным пространством, куда и поступают инсулярные гормоны.
Инсулоциты в отличие от ацинозных клеток имеют меньшие размеры. В их цитоплазме умеренно развита гранулярная ЭПС, но хорошо представлены аппарат Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы. Эти гранулы по своим физико-химическим и морфологическим свойствам неодинаковы в различных клетках островков. На этом основании среди инсулярных клеток различают 5 основных видов:
1) бета (В)-клетки (базофильные), составляют основную массу клеток островков (около 70— 75 %), лежат в центре островков. Секреторные В-гранулы клеток не растворяются в воде, но полностью растворяются в спирте, окрашиваются в синий цвет. Гранулы имеют размер около 275 нм, между их содержимым и покрывающей мембраной имеется широкий светлый ободок. Гранулы В-клеток содержат гормон инсулина, основным эффектом которого является его гипогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей.
2) альфа (А)-клетки(ацидофильные), составляют 20—25 % от всей массы инсулярных клеток, занимают преимущественно периферическое положение. А-гранулы клеток устойчивы к спирту, но растворяются в воде. Они обладают оксифильными свойствами, в связи с чем окрашиваются кислым фуксином в ярко-красный цвет. Размеры гранул около 230 нм. Их плотное содержимое отделено от окружающей мембраны узким светлым ободком. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон. По своему действию он является антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит усиленное расщепление гликогена до глюкозы.
3) дельта-клетки (дендритические), D-клетки, число которых в островках невелико (10 %), располагаются в основном на их периферии, имеют грушевидную и реже звездчатую форму. D-гранулы среднего размера, умеренной плотности и лишены светлого ободка. D-клетки секретируют гормон соматостатин, который задерживает выделение инсулина и глюкагона А- и В-клетками, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками поджелудочной железы.
4) D1-клетки (аргирофильные), содержат мелкие аргирофильные гранулы, значительной плотности с узким светлым ободком. Этот вид клеток выделяет вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной железой.
5) РР-клетки (5%) - это полигональные клетки с очень мелкими зернами в цитоплазме, локализуются по периферии островков в области головки железы, а также встречаются вне островков среди экзокринных отделов и протоков. Вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока.
Помимо экзокринных и эндокринных клеток, в дольках поджелудочной железы описан еще один тип секреторных клеток — промежуточные, или ациноостровковые, клетки. Они располагаются группами вокруг островков среди экзокринной паренхимы. Характерной особенностью промежуточных клеток является наличие в них гранул двух типов — крупных зимогенных, присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток (А, В, D, РР). Различают ациноостровковые клетки трех типов: А, В и D. Большая часть ациноостровковых клеток выделяет в кровь как эндокринные, так и зимогенные гранулы.
9. Печень. Общая морфо-функциональная характеристика. Развитие. Особенности кровоснабжения. Строение классической печеночной дольки. Представления о портальной дольке и ацинусе. Структурно-функциональная характеристика гепатоцитов, липоцитов, клеток синусоидных капилляров. Регенерация. Желчный пузырь: строение и функции.
Печень
Функции печени: 1) обезвреживание многих продуктов обмена веществ, гормонов, биогенных аминов, а также ряда лекарственных препаратов, 2) участие в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения их извне, 3) синтез гликогена, белков плазмы крови, 4) метаболизм железа и образование желчи, 5) участие в обмене холестерина, 6) накопление жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К и др.), 7) в эмбриональном периоде печень является органом кроветворения.
С поверхности печень покрыта соединительнотканной капсулой. Паренхима печени образована печеночными дольками. Печеночные дольки — структурно-функциональные единицы печени. Существуют несколько представлений об их строении — классическая долька, портальная долька и печеночный ацинус.
Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Строму органа образует междольковая соединительная ткань. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки. У человека в норме междольковая соединительная ткань развита слабо. А интенсивное развитие соединительной ткани, сопровождающееся атрофией печеночных долек, является признаком тяжелого заболевания печени, известного под названием «цирроз».
Кровеносную систему печени условно можно разделить на три части: систему притока крови к долькам, систему циркуляции крови внутри них и систему оттока крови от долек.
Система притока представлена воротной веной и печеночной артерией. Воротная вена, собирая кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую веществами, всосавшимися в кишечнике, доставляет ее в печень. Печеночная артерия приносит кровь от аорты, насыщенную кислородом. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые вены и артерии. На всем протяжении эти сосуды сопровождаются аналогичными по названию желчными протоками. Вместе ветви воротной вены, печеночной артерии и желчные протоки составляют так называемые триады. Отходящие от междольковых вен и артерий вокругдольковые вены и артерии опоясывают дольки на разных уровнях.
От вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры. Они входят в печеночные дольки и сливаются, образуя внутридольковые синусоидные сосуды, которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру долек. Внутридольковые капилляры идут между тяжами печеночных клеток — печеночными балками, радиально сходясь к центральным венам, которые лежат в центре печеночных долек.
Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в собирательные, или поддолькавые вены, проходящие в междольковых перегородках. Поддольковые вены не сопровождаются артериями и желчными протоками, т.е. не входят в состав триад. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен, которые в количестве 3—4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену.
Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованы печеночными балками и внутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные из гепатоцитов — печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направлении.
Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры, стенку которых образуют следующие типа клеток:
1) плоские эндотелиоциты, в области соединения которых имеются мелкие поры (ситовидные участки).
2) звездчатые макрофаги (клетки Купфера), имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени, с которыми связаны ее защитные реакции.
3) ямочные клетки (pit-клетки), в их цитоплазме присутствуют секреторные гранулы, эти клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией.
Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов. Капилляры окружены узким вокругсинусоидным пространством (пространством Диссе). В нем, кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, иногда отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, а также отростки клеток, известных под названием перисинусоидальные липоциты (клетки Ито). Эти клетки небольшого размера, способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов.
Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами и по типу «замка». В печеночных балках гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. Печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ.
Печеночные клетки (гепатоциты) составляют 60 % всех клеточных элементов печени. Они имеют неправильную многоугольную форму, содержат одно круглое ядро (до 20 % клеток содержат два ядра и больше). Цитоплазма печеночных клеток окрашивается не только кислыми, но и основными красителями, так как отличается большим содержанием РНП. Очень хорошо развита ЭПС, как гранулярная (обеспечение синтеза белка), так и агранулярная (обеспечение синтеза углеводов и липидов, дезинтоксикационная функция). Много пероксисом, с которыми связан обмен жирных кислот. Много митохондрий, лизосом, хорошо развит комплекс Гольджи. Гепатоциты содержат различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты и др.
Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры диаметром от 0,5-1 мкм. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра. Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль нее, слегка изгибаясь и отдавая в стороны короткие слепые выросты, и, наконец, на периферии печеночных долек переходят в холангиолы, которые впадают в междольковые желчные протоки.
Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, тогда как между балками проходят кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны: 1) билиарная — обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь, 2) васкулярная — направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества.
Между кровеносными и желчными капиллярами нигде нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при заболеваниях, связанных с повреждением и гибелью части случаях желчь разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет (желтуха).
В печени наблюдается суточный ритм секреторных процессов: днем преобладает выделение желчи, а ночью — синтез гликогена. Желчь и гликоген образуются в разных зонах печеночной дольки: желчь обычно вырабатывается в периферической зоне, и только затем этот процесс постепенно распространяется на центральную зону, а отложение гликогена осуществляется в обратном направлении — от центра к периферии дольки.
Портальная печеночная долька включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т.е. по углам, — вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии.
Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры. Таким образом, в ацинусе, так же как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.
К желчевыводящим путям относятся внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным — правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки.
Стенка междольковых протоков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках — из цилиндрического эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. Междольковые желчные протоки выполняют секреторную функцию. Печеночные, пузырный и общий желчный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это тонкие трубки, стенка которых образована тремя оболочками. Слизистая оболочка состоит из однослойного высокого призматического эпителия и хорошо развитой собственной пластинки. В эпителии нередко встречаются бокаловидные клетки. Собственная пластинка желчных протоков отличается богатством эластических волокон. Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов. Она хорошо выражена лишь в определенных, участках протоков — в стенке пузырного протока при переходе его в пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.
Стенка желчного пузыря состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Пузырь со стороны брюшной полости покрыт серозной оболочкой. Слизистая оболочка выстлана высокими призматическими эпителиальными клетками, имеющими каемку. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, в области шейки пузыря в ней находятся альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь. Мышечная оболочка желчного пузыря состоит из пучков гладких миоцитов, расположенных в виде сети. Адвентициальная оболочка желчного пузыря состоит из плотной волокнистой соединительной ткани
