Влияние внешних факторов на интенсивность дыхания

Одним из основных факторов, влияющих на интенсивность ферментативных реакций процесса дыхания, является температура. Зависимость дыхания от температуры выражается кривой с одним максиму­мом. При повышении температуры интен­сивность дыхания возрастает и до 40°С подчиняется правилу Вант-Гоффа: скорость химической реакции при повышении температуры на 100 примерно удваивается (Q₁₀ = 2). Вместе с тем у растений нередки исключения из этого правила, и Q₁₀ в отдельных случаях может по­нижаться или увеличиваться. При температуре выше 40°С наблюдается резкое возрастание дыхания, а затем после 50°С - падение. Скачкообразное увеличение ин­тенсивности дыхания при температуре чуть выше 40°С указывает на выключение внутренней системы регуля­ции в клетке, а быстрое снижение при 50-60 °С сви­детельствует о коагуляции дыхательных ферментов с последующим отмиранием растения. Для большинства растений температурный оптимум для процесса дыха­ния составляет 40-45°С , а максимум - 50-55°С .

С повышением температуры воздуха летом интен­сивность дыхания листьев возрастает, а затем к осени в связи с похолоданием - падает. Низкая активность дыхания хвои сосны, ели и других хвойных древесных пород и почек лиственных наблюдается в течение всей зимы. Дыхание почек плодовых деревьев отмечено при температуре - 14°С , а хвои сосны до - 25°С . Снижение дыхательной активности зимующих частей древесных растений связано не только с пониженной темпера­турой этого времени года, но и с переходом древесных растений в состояние покоя.

Суточные изменения интенсивности дыхания лис­тьев растений в значительной мере подчинены изме­нению температуры и освещенности: при их повыше­нии интенсивность дыхания также повышается. Вмес­те с тем суточная динамика дыхания проявляется не во всех случаях.

Дыхание листьев растений, в отличие от фото­синтеза, находится в меньшей зависимости от содержания воды в клетках. Небольшой дефицит даже увеличи­вает интенсивность дыхания. Дальнейшее повышение водного дефицита, часто не снижая интенсивности дыхания, приводит к энергетическому обесцениванию дыхания (В.Н. Жолкевич).

Весьма чувствительно к влажности дыхание семян. Сухие семена дышат очень слабо. Увеличение влажнос­ти крахмалистых семян от воздушно-сухоro состояния до 15 % приводит к усилению интенсивности дыхания в 4­5 раз, а до 30 - 35 % - более чем в 10000 раз. Влажность семян, при которой наблюдается резкое возрастание дыхательной активности, получило название критичес­кой. Она у крахмалистых семян равна 14-15 %, а мас­лянистых - 8 - 9 %. При хранении семян нельзя допус­кать повышения их влажности выше критической. В про­тивном случае наблюдается «самовозгорание» семян, приводящее к их порче, нередко к потере всхожести.

Содержание кислорода оказывает прямое воз­действие на рассматриваемый процесс. Однако дыха­ние листьев растений почти не меняется при умень­шении содержания кислорода с 21 до 5 %, после чего оно резко снижается.

В опытах с микоризными корнями бука лесного было показано, что дыхательная способность их понижалась сразу же после снижения содержания кислорода. Особенно сильное снижение интенсивнос­ти дыхания корней наблюдалось при содержании О₂ в пределах 2 - 3 %. Для мелких корней многих травяни­стых растений количество О₂ при котором происходит крутой спад дыхания, также равно 2,5 - 5 %.

С уменьшением содержания О₂ в воздухе изменя­ется не только интенсивность дыхания, но и относительная доля в дыхании различных оксидоредуктаз, а также сам путь распада глюкозы. При ограниченном доступе О₂ нередко отмечается высокая активность цитохромоксидазы, для которой характерно энергич­ное взаимодействие с молекулярным кислородом, и низкая флавиновых оксидаз.

При наступлении кислородного недостатка в при­корневой среде повышается доля гликолиза в общем дыхании, иногда наблюдается пентозофосфатный рас­пад, усиливается анаэробное расщепление глюкозы, идущее по типу спиртового брожения, появляется так называемое нитратное дыхание, когда нитраты высту­пают акцепторами электронов на завершающих эта­пах процесса дыхания. Все это - ряд тонких механиз­мов приспособления к условиям корневой аноксии. Кратковременное воздействие последней многие рас­тения выдерживают без серьезных нарушений жизне­деятельности, длительное же нередко приводит не толь­ко к ощутимым сдвигам метаболизма, но и к отмира­нию корней и растений в целом. Лишь специально приспособленные к недостатку О₂ болотные растения выдерживают эти условия.

Ткани растений, способные к переключению ды­хания на брожение, при помещении из анаэробных в аэробные условия сильно снижают разложение глю­козы. Это явление, впервые открытое Пастером на дрожжах, получило название эффекта Пастера. Выде­ление СО₂при этом уменьшается, содержание фосфо­рилированных сахаров повышается. Сокращение рас­хода глюкозы связано с внезапным накоплением АТФ и соответственным снижением активности некоторых ферментов гликолиза, вызванным переключением бро­жения на дыхание при доступе кислорода. Недостаток кислорода может наблюдаться в мясистых тканях как­тусов и других суккулентов, многих сочных плодов, луковиц, ствола древесных растений.

Газовые смеси с низким содержанием О₂ исполь­зуются при хранении плодов и других сельскохозяй­ственных продуктов. При этом весьма целесообразно применение в хранилищах повышенных концентраций углекислоты, выступающей здесь как наркотическое средство. Она может в несколько раз снижать ин­тенсивность дыхания плодов, способствуя более дли­тельному сохранению их без потери качества.

Уровень минерального питания растений ока­зывает заметное воздействие на интенсивность дыха­ния. Особенно велико значение тех элементов, кото­рые входят в состав ферментов, осуществляющих гликолиз и цикл Кребса, а также в состав переносчиков электронов и протонов ЭТЦ дыхания. В процессе гли­колиза, например, активное участие в качестве кофер­ментов принимают магний, марганец, железо, цинк, медь и другие элементы. Особая роль принадлежит фосфору, непременному участнику окислительного фосфорилирования, и марганцу. Недостаток марганца инактивирует реакции превращения яблочной кисло­ты в щавелевоуксусную, изолимонной - в щавелево­янтарную. Находясь в составе фермента оксалоацетат­декарбоксилазы, он участвует в процессе декарбоксилирования щавелевоуксусной кислоты и превращения ее в пировиноградную кислоту.

Повышение интенсивности дыхания растений при недостатке калия в питательном растворе или почве свя­зывают с изменением азотного обмена, с образованием путресцина, вызывающего активирование дыхания че­рез интоксикацию тканей. Недостаток микроэлементов, прежде всего марганца, железа, меди и цинка, снижает интенсивность дыхательного обмена в листьях растений. Дополнительное внесение недостающих микроэлементов в почву обычно нормализует процесс дыхания.

Косвенное влияние минеральных элементов на ды­хание проявляется в изменении состояния цитоплазмы клеток, углеводного обмена растения, сопряжения дыха­ния и фосфорилирования и других процессов. При этом отрицательное воздействие на дыхательный газообмен (поглощение О₂, выделение СО₂) может оказывать не только недостаток, но и избыток ионов солей, изменение соотношения их в растворе. Интенсивность дыхания повышается как при избытке, так и при недостатке ка­лия, азота и некоторых других элементов. Достаточное снабжение растений калием может усиливать процессы окислительного фосфорилирования и использование энергии на синтетические процессы, а дефицит ведет к разобщению дыхания и фосфорилирования и обесцени­ванию дыхания в целом, к нарушению работы калиевых насосов. Специфично действует на интенсивность дыха­ния и различное соотношение элементов питания: дыха­ние повышается при недостатке кальция.

Косвенное влияние на интенсивность дыхания оказывает свет, по преимуществу через воздействие на процесс фотосинтеза. Отрицательное действие не­достатка света связано с понижением интенсивности фотосинтеза и, как следствие этого, с уменьшением содержания углеводов - главных дыхательных суб­стратов. Влияет на дыхание и качественный состав света. Коротковолновое излучение, особенно ультрафи­олетовый свет, повышает интенсивность дыхания.

Как правило, интенсивность дыхания несколько возрастает при действии сравнительно небольших доз ядов, наркотиков, токсических газов, под влиянием ме­ханических травматических повреждений. Интенсив­ность дыхания нарушается при заражении растений болезнетворными бактериями и грибами. ЭТИ нарушения связаны с действием токсинов патогенов на фер­менты дыхания. В начале инфекционного периода дыхание пораженных листьев повышается. Вместе с тем эф­фективность дыхания (образование АТФ) из-за нарушения сопряжения дыхания и фосфорилирования обычно снижается. Результатом этого может явиться повышение температуры больных растений (гипертермия). Усиление интенсивности дыхания флоэмы лиственницы сибирской наблюдалось сразу же после нападения хво­егрызущих вредителей. Очевидно, что повышение энергетических затрат в ответ на действие неблагопри­ятных факторов связано с процессами репараций (вос­становления повреждений) в отлаженном механизме жизни растения. Эту способность к репарациям следует рассматривать как одно из важных свидетельств в пользу адаптации растений к повреждающим факторам. Одним из объяснений причин возрастания дыхания в ответ на действие неблагоприятных факторов является появление веществ, возникающих при действии стресса.