Липиды мембраны: фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды, холестерин.

Строение биомембран

Организация всех мембран имеет много общего, они пос­троены по одному и тому же принципу. Основу мембраны составляет липидный бислой (двойной слой амфифильных липидов), которые имеют гидрофильную "головку" и два гидрофобных "хвоста". В липидном слое липидные молекулы пространственно ориентированы, об­ращены друг к другу гидрофобными "хвостами", головки мо­лекул обращены на наружную и внутреннюю поверхности мембраны.

Липиды мембраны: фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды, холестерин.

Выполняют, помимо формирования билипидного слоя, другие функции:

• формируют окружение для мембранных белков (аллостерические активаторы ряда мембранных ферментов);

• являются предшественниками некоторых вторых посредников;

• выполняют "якорную" функцию для некоторых периферических белков.

 

Среди мембранных белков выделяют:

• периферические - располагаются на наружной или внутренней поверхностях билипидного слоя; на наружной поверхности к ним относятся рецепторные белки, белки адгезии; на внутренней поверхности - белки сис­тем вторичных посредников, ферменты;

• интегральные - частично погружены в липидный слой. К ним относятся рецепторные белки, белки адгезии;

• трансмембранные - пронизывают всю толщу мембраны, причем некоторые белки проходят через мембрану один раз, а другие - многократно. Этот вид мембранных белков формирует поры, ионные каналы и насосы, белки-переносчики, рецепторные белки. Трансмембранные белки играют ведущую роль во взаимодействии клетки с окружающей средой, обеспечивая рецепцию сигнала, проведение его в клетку, усиления на всех этапах распространения.

В мембране этот тип белков формирует домены (субъеди­ницы), которые обеспечивают выполнение трансмембранными белками важнейших функций.

Основу доменов составляют трансмембранные сегменты, образованные неполярными аминокислотными остатками, за­крученными в виде ос-спирали и внемембранные петли, пред­ставляющие полярные области белков, которые могут достаточно далеко выступать за пределы билипидного слоя мембраны (обозначают как внутриклеточные, внеклеточные сегменты), отдельно выделяют СООН- и NН₂-терминальные части домена.

 

Часто просто выделяют трансмембранную, вне- и внут­риклеточную части домена - субъединицы. Белки мембраны также делят на:

• структурные белки: придают мембране форму, ряд механических свойств (эластичность и т.д.);
• транспортные белки:

- формируют транспортные потоки (ионные каналы и насосы, белки-переносчики);

- способствуют созданию трансмембранного потенциала.

• белки, обеспечивающие межклеточные взаимодействия:

- адгезивные белки, связывают клетки друг с другом или с внеклеточными структурами;

• белковые структуры, участвующие в образовании специализированных межклеточных контактов (десмосомы, нексусы и т.д.);
• белки, непосредственно участвующие в передаче сигналов от одной клетки к другой.

 

В состав мембраны входят углеводы в виде гликолипидов и гликопротеидов. Они формируют олигосахаридные цепи, которые располагаются на наружной поверхности мембраны.

Свойства мембраны:

1. Самосборка в водном растворе.

2. Замыкание (самосшивание, замкнутость). Липидный слой всегда замыкается сам на себя с образованием полностью отграниченных отсеков. Это обеспечивает самосшивание при повреждении мембраны.

3. Асимметрия (поперечная) - наружный и внутренний слои мембраны отличаются по составу.

4. Жидкостность (подвижность) мембраны. Липиды и белки могут при определенных условиях перемещаться в своем слое:

• латеральная подвижность;

· вращения;

· изгибание,

а также переходить в другой слой:

• вертикальные перемещения (флип-флоп)

5. Полупроницаемость (избирательная проницаемость, селективность) для конкретных веществ.

 

 

Функции мембран

Каждая из мембран в клетке играет свою биологическую роль.

Цитоплазматическая мембрана:

• отграничивает клетку от окружающей среды;

• осуществляет регуляцию обмена веществ между клеткой и микроокружением (трансмембранный обмен);

• производит распознавание и рецепцию раздражителей;

• принимает участие в образовании межклеточных кон тактов;

• обеспечивает прикрепление клеток к внеклеточному матриксу;

• формирует электрогенез.

 

Мембраны эндоплазматического ретикулума.

Гладкого эндоплазматического ретикулума участвуют:

• в синтезе фосфолипидов, стероидов, полисахаридов;

• в инактивации метаболитов;

• в инактивации БАВ;

• в детоксикации ядовитых веществ.

 

Шероховатого эндоплазматического ретикулума участвуют:

• в синтезе секреторных, лизосомальных и мембранных белков;

• в транспорте синтезированных белков в другие отделы клетки;

• в прикреплении рибосом.

 

Мембрана аппарата Гольджи:

• обеспечивает модификацию белков, синтезированных в

эндоплазматическом ретикулуме, предназначенных для

секреции и инкреции, включения в мембраны и др.;

• участвует в синтезе фрагментов плазматических мембран, лизосом, секреторных гранул;

• обеспечивает упаковку в везикулы, секреторные гранулы белков, БАВ.

 

Мембраны митохондрий:

2 мембраны: внутренняя и внешняя.

На внутренней мембране митохондрий локализованы ферменты, участвующие в транспорте электронов и синтезе АТФ (окислительное фосфорилирование).

Внешняя мембрана митохондрий содержит ферменты общего пути катаболизма.

 

Мембрана лизосомы:

• отграничивает ферменты гидролазы от цитозоля, предохраняя клетку от автолиза;

• обеспечивает поддержание в лизосоме кислой среды (рН-5,0), необходимой для действия гидролаз;

• осуществляет эндоцитоз (фагоцитоз).

 

Ядерная мембрана:

• состоит из внешней и внутренней мембран;

• отграничивает генетический материал (ДНК) от цитозоля;

• имеет поры, позволяющие РНК проникать из ядра в цитоплазму;

• регуляторным белкам - из цитозоля в ядро.