Ветвление необходимо растениям для увеличения площади соприкосновения со средой: водной, воздушной или почвенной. Оно возникло в ходе эволюции еще до появления органов. Уже древнейшие представители назем-
ной флоры имели два принципиально разных способа ветвления: верхушеч-
ное (дихотомическое) и боковое (моно- и симподиальное). Верхушечное
ветвление связано с расщеплением конуса нарастания, а боковое – с продол-
жительностью жизни растения. Рассмотрим основные типы ветвления осе-
вых органов растений (рис. 6).
Рис. 6. Типы ветвления осевых органов (по: Тутаюк, 1972): 1,5 – дихотомическое; 2, 6 –
моноподиальное; 3, 7, 8 – симподиальное; 4, 9 – ложнодихотомическое
1. При дихотомическом ветвлении рост оси осуществляется двумя
инициалями верхушечной меристемы, растущими под углом в разные сторо-
ны. В результате верхушка побега вильчато раздваивается, образуя две оси
второго порядка, и т.д. Различают равно- (изотомное) и неравнодихотомиче-
ское (анизотомное) ветвление. Оно характерно для водорослей, псилофитов,
плаунов, папоротников и некоторых голосеменных.
2. При моноподиальном ветвлении имеется главная ось, возникающая
из зародыша семени. Ее верхушка растет в течение всей жизни. От главной
оси отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и
т. д. У древесных растений при этом типе ветвления возникает полисиммет-
ричная крона и прямой, равномерно утолщенный ствол.
Рис. 6. Типы ветвления осевых органов (по: Тутаюк, 1972): 1,5 – дихотомическое; 2, 6 –
моноподиальное; 3, 7, 8 – симподиальное; 4, 9 – ложнодихотомическое 
Такой тип ветвления
характерен для голосеменныха, некоторых пальм, травянистых растений.
Симподиальное ветвление возникает из моноподиального; при этом
боковая ветвь перерастает и сдвигает в сторону главную ветвь, принимает ее
направление и внешний вид. Конус нарастания главной оси, так же, как и
всех последующих осей, замещающих друг друга, функционирует в течение
ограниченного времени. Осевой орган растения (ствол, ветвь, корневище)
формируется в результате деятельности нескольких или многих верхушеч-
ных меристем последовательных порядков, сменяющих друг друга по прин-
ципу «перевершинивания».
Симподиальное ветвление появилось на относительно высокой ступе-
ни эволюции растительного мира и имеет большое биологическое значение.
У многих растений со слабо развитыми боковыми почками, не способными замещать главную, повреждение верхушки ствола приводит к гибели растения (некоторые пальмы). В связи с этим в экстремальных условиях сущест-
вования растения имеют преимущественно симподиальное нарастание. Оно
встречается у большинства покрытосеменных растений.
Особой формой симподиального ветвления является ложнодихото-
мическое. При таком типе ветвления апикальная почка отмирает или образу-
ет генеративный побег, а рост продолжают две боковые почки, супротивно
расположенные непосредственно под верхушечной почкой. Это ветвление
встречается у сирени, конского каштана, омелы, многих гвоздичных.
По направлению роста выделяют побеги ортотропные (направлены
вертикально), плагиотропные (стелющиеся) и анизотропные (приподни-
мающиеся).
Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, назы-
вают годичными. Для тропических растений характерно образование не-
скольких побегов за один вегетационный период. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста несколько раз в году, называют элементарными.
13) Метаморфоз и специализация корней:
Очень часто молодые корневые окончания образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемый микоризой (дословно "грибокорень"). Чаще всего микоризой становится коровая часть корня в зоне всасывания. Высшее растение и гриб извлекают из такого симбиоза взаимную пользу. Во многих случаях гифы грибов функционально заменяют корневые волоски (рис. 70). Большая часть многолетних растений имеет микоризу. Предполагается, что микориза является одним из факторов, способствовавших прогрессу цветковых растений.
У эпифитных тропических орхидей и некоторых других растений корни покрыты многослойной эпиблемой, называемой веламеном. Веламен выполняет иногда фотосинтезирующую функцию, а позже может участвовать в поглощении атмосферной влаги, образуя мертвый губчатый гигроскопичный покров корня.
На корнях бобовых и ряда видов других семейств возникают особые образования - клубеньки, в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium или реже цианобактерии (рис. 71). Эти микроорганизмы способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образовавшихся таким путем, усваивает высшее растение-хозяин. С другой стороны, бактерии используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения. Описанный симбиоз крайне важен для сельского хозяйства, так как благодаря ему почва обогащается азотистыми веществами.
Очень широко распространены так называемые втягивающие, или контрактильные, корни, обычные у многих луковичных и корневищных растений. Укорачиваясь у основания, такие корни способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную для их сохранения глубину в период летней засухи или зимних морозов.
У растений, живущих на бедных кислородом почвах (таксодиум, или болотный кипарис, растения затопляемых морских побережий, образующих мангровые заросли), имеются дыхательные корни - пневматофоры. Некоторые тропические деревья развивают от оснований стволов досковидные корни, служащие своего рода подпорками.
Очень широко распространены запасающие корни. Возникновение запасающих корней нередко приводит к резкому видоизменению всей корневой системы. Стержневая корневая система, в которой запасающим стал главный корень, нередко превращается в так называемый "корнеплод" (морковь, петрушка, сельдерей). Однако у ряда "корнеплодов" большая их часть образована основанием стебля и разросшимся гипокотилем, а собственно корень представляет собой лишь самую нижнюю часть "корнеплода", несущую боковые корни. "Корнеклубни" возникают при видоизменениях ветвистой и мочковатой корневых систем (георгина, некоторые виды орхидных).
14)Особенности анатомического строения корнеплодов:
У двудольных и голосеменных растений уже в раннем возрасте в центральном цилиндре корня между ксилемой и флоэмой появляется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и в конечном итоге формируется вторичная структура корня.
При развитии запасающей паренхимы главного корня происходит формирование запасающих корней или корнеплодов. Различают корнеплоды:
1. Монокамбиальные (редька, морковь) - закладывается только один слой камбия, а запасные вещества могут накапливаться либо в паренхиме ксилемы (ксилемный тип - редька), либо в паренхиме флоэмы (флоэмный тип - морковь);
2. Поликамбиальные - через определенные промежутки времени происходит заложение нового слоя камбия (свекла).
15) Про змеевидные корни:
У многих тропических деревьев, которые растут в районах с обильными осадками и малой освещенностью, развиваются у основания ствола могучие контрфорсы или же боковые змеевидные корни, расходящиеся по поверхности почвы на расстояние до 60 м. Некоторые из этих змеевидных корней в месте своего присоединения к стволу расширяются вверх в своего рода контрфорс. Выражение «своего рода» употреблено здесь потому, что настоящие контрфорсы редко отходят далеко от дерева в боковом направлении – контрфорсы больше растут в высоту, чем в длину.
В любом случае змеевидные корни и контрфорсы позволяют различать две группы деревьев – те, у которых развивается стержневой корень и очень мало боковых (у таких деревьев редко встречаются контрфорсы или воздушные корни), и те, у которых развиваются большие боковые корни, а стержневой отсутствует. У таких деревьев обычно образуются либо контрфорсы, либо змеевидные корни, либо воздушные корни, либо все три типа одновременно.
Как всегда, между этими типами существует несколько промежуточных. Вообще говоря, змеевидные корни – это корни, растущие горизонтально на самой поверхности земли. Они поддерживают ствол, как ванты, и добывают питательные вещества из подстилки и верхних слоев почвы.
Контрфорсы развиваются у многих больших деревьев. Это, по-видимому, врожденное генетическое свойство, и тип контрфорсов является общим для всего данного вида. Судя по всему, эта особенность свойственна деревьям, растущим в тропических областях с повышенной влажностью. Местные факторы, по-видимому, не влияют на развитие контрфорсов и в какой-то мере определяют только момент их появления или же их преимущественное развитие с данной стороны... Tarrietia utilis обладает своеобразной особенностью роста — по мере развития контрфорсов центральная корневая система исчезает. Развитие таких контрфорсов ускоряется в местностях с более влажной почвой. Томпсон указывает, что контрфорсы Т. utilis представляют собой промежуточную стадию между цилиндрическими воздушными «корнями-подпорками» и типичными досковидными контрфорсами».
Мы хотели бы предложить следующую рабочую гипотезу: 1) присутствие корней-контрфорсов связано с отмиранием стержневого корня и 2) корни-контрфорсы образуются вследствие того, что питательные вещества и вода подаются лишь к ограниченным узким участкам ствола, непосредственно связанным с боковыми корнями».
