Гименомицеты
Группа гименомицеты — самая большая по числу видов(более 12 тыс.) и самая известная среди базидиальных грибов. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев — плодовые тела гименомицетов, грибница которых находится в субстрате (например, в почве, древесине).
Характерный для всей группы признак — наличие на плодовых телах гимения — слоя из цилиндрических или булавовидных одноклеточных базидий и бесплодных клеток парафиз между ними (Парафизы придают упругость всему гимению и отделяют базидий друг от друга, предохраняя от слипания сидящие на них базидиоспоры. Цистиды играют защитную роль, предохраняя гимений от соприкосновения его с другими поверхностями. Поверхность плодовых тел, покрытая гимет нием, называется гименофор. Наличие гименофора с гимением на плодовых телах и определяет эту группу.
Плодовые тела гименомицетов очень разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Здесь встречаются плодовые тела в виде буроватых или желтовато-охряных корочек, распростертых по субстрату, чаще по древесине поваленных гниющих деревьев или валежника. Гимений расположен у них на верхней стороне. Гименофор при этом гладкий.
Другие плодовые тела — коралловидно-разветвленные, прямостоячие — растут на почве или свисают с гниющих стволов деревьев. Они оранжевые, желтые или снежно-белые. Многие расположены черепицеобразно на стволах деревьев или имеют копытообразную форму. Размеры последних очень крупные и достигают 40-50 см в диаметре. Особым разнообразием отличаются плодовые тела состоящие из шляпки и ножки, разннобразна так же и окраска.
Существенное значение имеет расположение гименофора. Открыто лежащий на поверхности плодового тела гименофор с гимением плохо защищен от внешних воздействий. Эволюция в пределах этой группы шла от плодовых тел в виде корочек, распростертых по субстрату с гладким гименофором и гимением на верхней его стороне к наиболее совершенно устроенным плодовым телам, где ножка выносит шляпку над субстратом и гимений формируется на нижней стороне шляпки, что дает преимущества для защиты спор и их распространения. В последнем случае отброшенная от базидии базидиоспора при ее падении на землю оказывается подхваченной конвекционными токами воздуха, затем ветром и переносится на значительные расстояния. Грибы, имеющие шляпку и ножку, называются шляпочными и в основном относятся к порядку агариковых, или пластинчатых. Формы со шляпкой и ножкой встречаются среди трутовых грибов (семейство Polyporaceae) и ежовиковых (семейство Hydnaceae), но их немного. В дальнейшем термин «шляпочные грибы» относится только к видам порядка агариковых. На нижней стороне плодового тела находится гименофор и у большинства трутовых грибов с копытообразным плодовым телом.
Консистенция плодовых тел гименомицетов очень разнообразна: от кожистой, войлочной и деревянистой у трутовых и хрящеватой у большинства рогатиковых и ежовиковых до мягкомясистой у большинства шляпочных пластинчатых грибов.
Гимений гименомицетов обычно или с самого начала лежит открыто у телефоровых, рогатиковых, ежовиковых, кониофоровых и трутовых и части агариковых грибов, или у другой части агариковых грибов он сначала прикрыт сплетением гиф — покрывалом. Но к моменту созревания базидиоспор гимений всегда открыт. При этом покрывало разрывается, оставляя следы на шляпке и ножке
Шляпочные грибы имеют два типа покрывала. Первое — общее, одевающее все плодовое тело вместе с ножкой и шляпкой. В молодости такое плодовое тело имеет вид беловатого или сероватого яйца. Затем ножка вытягивается, вынося вверх шляпку. Покрывало разрывается и остается в виде чашевидного влагалища, или вольвы, у основания ножки и хлопьевидных чешуек на поверхности шляпки. Наиболее типично это выражено у красного мухомора (Amanita muscaria). У него хорошо заметные белые чешуйки на поверхности шляпки и есть остатки общего покрывала. У вздутого основания ножки также хорошо заметно влагалище с приросшим к ножке краем. Кроме общего, у красного мухомора есть и частное покрывало. Оно соединяет у молодого плодового тела края шляпки с ножкой, прикрывая только молодой формирующийся гименофор с гимением. При созревании края шляпки развертываются. Частное покрывало разрывается и остается в виде кольца на ножке и у ряда видов как бахрома по краю шляпки (У некоторых грибов это кольцо быстро исчезает. Частное покрывало с хорошо сохраняющимся кольцом на ножке характерно для рода шампиньонов (Agaricus). Есть грибы только с частным покрывалом, как упомянутые шампиньоны. А у других грибов только общее покрывало, например у относящихся к роду поплавков (Amanitopsis)
Плодовые тела гименомицетов могут быть одно- и многолетние. Однолетние — зто большинство мягкомясистых полодовых тел шляпочных грибов. Они заканчивают свое полное развитие за одну вегетацию. Причем время их существования от нескольких дней или даже часов, например у мелких видов навозников (род Coprinus). Обычно же полное развитие такого плодового тела в среднем продолжается 10-14 суток. Деревянистые плодовые тела трутовиковых грибов многолетние. Гимений образует и отбрасывает споры в течение всего вегетационного периода. При этом трубочки гименофора нарастают и функционируют в течение нескольких лет. Упоминаются даже 80-летние плодовые тела трутовиков. Годичные наслоения гименофора у таких плодовых тел хорошо видны на разрезе.
Размеры плодовых тел гименомицетов очень различны: от 0,2-0,5 см в диаметре шляпки у мелких шляпочных грибов до 72 см в диаметре и 20 кг массы гриба-барана (Polypilus frondosus) из порядка афиллофоровых. Образование гигантских форм у гименомицетов — явление довольно частое. Почти ежегодно появляются в научной и популярной литературе заметки об особенно крупных плодовых телах того или иного вида гименомицетов. Их развитие связано с благоприятными метеорологическими условиями, причем важную роль играют и условия питания. Обычно наибольшее число крупных плодовых тел различных видов находят в так называемые грибные годы, когда общие условия для плодоношения грибов наиболее благоприятны. Так, известно плодовое тело белого гриба (Boletus edulis) массой 2 кг 720 г с диаметром шляпки 57 см. А ее длина по окружности составила 170 см, длина ножки 52 см. Известны находки плодового тела грибной капусты (Sparassis crispa, семейство рогатиковых — Clavariaceae) массой 9 кг, а среди ежовиковых (Hydnaceae) — плодовые тела массой 3-4,5 кг. Среди шляпочных грибов порядка агариковых особенно часто крупные плодовые тела находят в роде шампиньон (Agaricus). Так, в Курской области был найден шампиньон полевой (Agaricus campester) массой 5,5 кг. Окраска спор различная: белая, розовая, коричневая, фиолетово-, оливково- и даже сажисто-черная. От нее зависит и цвет всего гименофора.
Споры гименомицетов разносятся в основном ветром, токами воздуха. Это особенно относится к трутовым, плодовые тела которых находятся на деревьях, сравнительно высоко над землей. Споры мясистых плодовых тел шляпочных грибов также разносятся токами воздуха. Однако в их распространении принимают некоторое участие и животные: личинки и взрослые насекомые, слизняки и некоторые млекопитающие (белки, олени, лоси). Они охотно поедают мясистые и ароматные плодовые тела шляпочных грибов. При этом споры грибов проходят непереваренными через пищеварительный тракт животных и выбрасываются с экскрементами уже в другом месте. Биологическая роль мясистых плодовых тел в этом случае может быть отчасти сравнена с ролью сочного околоплодника у высших растений.
Значительную долю плодового тела (по объему), кроме гимения, составляет бесплодная часть, состоящая из рыхлого или плотного переплетения гиф. Часто сверху плодовое тело покрыто кожицей, состоящей из гиф с окрашенной оболочкой, что придает характерную окраску плодовому телу. У некоторых видов оболочки гиф кожицы легко ослизняются, особенно в сырую погоду, например у маслят (Suillus). Иногда в плодовых телах гименомицетов имеются гифы, содержащие белый млечный сок, например у грибов рода млечников (Lactarius), или смолы, как у некоторых трутовиковых грибов.
Гименомицеты широко распространены и встречаются почти везде. Большинство видов этой группы — сапрофиты. Они обитают на валежнике и мертвой древесине — это значительная часть трутовых и телефоровых грибов. Живут на листовом опаде и почве. Это рогатиковые, ежовиковые, многие шляпочные грибы. Их роль в природе — разложение растительных остатков. Многие шляпочные грибы вступают в сложный симбиоз с корнями высших растений, особенно древесных пород, образуя микоризу. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают два типа микориз эндотрофную и эктотрофную.
У эндотрофных микориз мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей корня (в коровой паренхиме) и относительно мало выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Мицелий гриба идет и межклетно и внутриклетно. Типичная эндотрофная микориза характерна для семейства орхидных (Orchidaceae), где она также является для большинства видов облигатной, т. е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться в отсутствие гриба. Эндотрофная микориза встречается у многих других травянистых растений, хотя присутствие гриба для развития растения здесь не столь обязательно.
Эктотрофная микориза отличается наличием наружного чехла из гиф на корнях, или она имеет вид плотно переплетенной ткани, одевающей корень. От этого переплетения гиф в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не образует. Гифы гриба проходят между клетками эпидермиса, образуя сеть. Такая микориза характерна для древесных растении и редко встречается у травянистых.
Провести четкую границу между эндотрофной и эктотрофной микоризами трудно. Переходом между ними является эктоэндотрофная микориза, распространенная более часто, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие в его коровую паренхиму. Мицелий идет отчасти межклетно, отчасти внутриклетно, образуя в клетках или клубки гиф, или разветвления, напоминающие гаустории. Клетки корня при этом остаются живыми. Такая микориза встречается у большинства древесных пород.
Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами в основном из класса несовершенных грибов (Deuteromycetes), отчасти из класса зигомицетов (Zygomycetes) с мицелием, лишенным перегородок (неклеточным), (род эндогоне — Endogone) и отчасти из класса сумчатых грибов (Ascomycetes). Это грибы родов элафомицес (Elaphomyces) и трюфель (Tuber). Последние роды образуют микоризу и с древесными растениями — буком, дубом и др. Но большинство древесных пород образует микоризу с грибницей шляпочных грибов-макромицетов из класса базидиальных (Basidiomycetes) и группы порядков гименомицетов.
В гименомицетной эктоэндотрофной микоризе древесных пород гриб оплетает корень снаружи и частично проникает внутрь. Здесь он получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел. В клетках корня частично перевариваются и внедрившиеся туда гифы.
Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела. Это подберезовик (Leccinum scabrum), подосиновик (Leccinum aurantiacum), рыжик (Lactarius deliciosus) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Для этих грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (Boletus edulis).
Белый гриб образует микоризу со многими нородами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью. Некоторые виды грибов образуют микоризу только с одной определенной породой. Так, лиственничный масленок (Suillus grevillei) образует микоризу только с лиственницей.
Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, они более ослаблены, легче подвержены заболеваниям.
В случае эндотрофных микориз взаимоотношения гриба и высшего растения еще более сложные. В связи с малым контактом гиф микоризного гриба с почвой таким путем в корень поступает относительно небольшое количество воды, а также минеральных и азотистых веществ. В этом случае значение для высшего растения, вероятно, приобретают вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение и азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящаяся в клетках корня, переваривается ими. Гриб получает углеводы. А в случае микоризы орхидных гриб сам отдает углеводы (в частности, сахар) высшему растению.
Среди сапрофитных гименомицетов есть домовые грибы, это — семейство кониофоровых (Conioplioraceae). Кониофоровые грибы, разрушая при определенных условиях (повышенная влажность и плохая аэрация) обработанную древесину деревянных сооружений, наносят большой ущерб.Представители паразитов среди гименомицетов-это трутовые грибы, поселяющеися на живых деевьях.Среди шляпочных грибов-широко распространенный опенок осенний(Armillariella mellea) который поселяется на корнях и в стволах живых деревьев и быстро губит их.
Цикл развития гименомицетов сходен с общей схемой развития базидиальных грибов (Плодовые тела их, так же как и грибница, пронизывающая субстрат, состоят из дикариофитных гиф. Только молодые базидии, базидиоспоры и развившийся из них и существующий небольшой период мицелий гаплоидные. Очень быстро мицелий становится двухъядерным — дикариофитный — за счет слияния его клеток, начинает интенсивно разрастаться в субстрате и образовывать плодовые тела. Среди гименомицетов преобладают гетероталличные (раздельнополые) виды, когда для слияния двух клеток при образовании дикариотичного мицелия должны встретиться гифы, выросшие из разных базидиоспор. В случае гомоталличных видов, которых значительно меньше, могут сливаться клетки одного и того же гаплоидного мицелия.
Группа гименомицеты объединяет два порядка:непластинчатые или афиллофоровыеAphillophorales, имеющие разнообразные плодовые тела с гименофором различного типа(гладкий, складчатый, шиповатый, трубчатый) и порядок пластинчатые, или агариковыеAgaricales,плодовые тела которых имеют пластинчатый гименофор и состоят почтивсегда из шляпки и ножки.Сюда же относят виды с мягкомясистыми плодовыми телами и трубчатым гименоыором, который по своему происхождению связан с пластинчатыми.
Гастеромицеты
Гастеромицеты характеризуются тем, что их плодовые тела совершенно замкнуты до полного созревания базидиоспор (ангиокарпные плодовые тела). Базидиоспоры не только формируются внутри плодового тела на одноклеточных базидиях, но и отделяются от последних также под прикрытием оболочки, отчего эту группу грибов называют еще нутревиками. Освобождение базидиоспор из плодового тела происходит уже после их отделения от базидии в результате разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела.
Гастеромицеты в основном почвенные сапрофиты. Это дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) — космополит, зарегистрированный на всех континентах, за исключением Антарктиды; грибы родов порховка, или бовиста (Bovista), головач, или кальвация (Calvatia), звездовик, или геаструм (Geastrum) и другие, встречающиеся и в лесах и на открытых пространствах: лугах, пастбищах, степях, пустынях и даже на прибрежных морских песчаных дюнах.
Некоторые из гастеромицетов — микоризообразователи с древесными породами, например склеродерма, или ложнодождевик (Scleroderma). Другие — сапрофиты на растительных остатках (мертвой древесине, валежнике) — типичные обитатели леса. Таковы круцибулюм (Crucibulum), гнездовка, или нидулярия (Nidularia), бокальчик (Cyathus), сфероболюс (Sphaerobolus), дождевик грушевидный (Lycoperdon pyriforme), встречающийся часто и большими группами на различных гнилушках и почве. И лишь некоторые гастеромицеты паразитируют на корнях высших растений, например ризопогон паразитный (Rhizopogon parasiticus) на корнях североамериканских сосен Pinus echinata, P. pungens.
Мицелий гастеромицетов многоклеточный, сильно разветвленный; он хорошо развит и пронизывает субстрат, в который обычно бывает погружен. Гифы часто образуют длинные мицелиальные тяжи, достигающие нескольких миллиметров толщины, пронизывающие субстрат и часто выходящие на поверхность. Такие тяжи наблюдаются у значительной части гастеромицетов (порядки фаллюсовых, гнездовковых, дождевиковых). Иногда они становятся довольно толстыми, достигая 5-12 мм в поперечнике и нескольких метров в длину. Тогда они напоминают своим внешним видом корни высших растений, особенно кустарников.
Мицелиальные тяжи помогают значительному охвату территории, на которой развиваются плодовые тела, и тем самым способствуют распространению гриба. Верхний слой крупных тяжей образован плотно переплетенными гифами, имеющими часто мертвые клетки с окрашенными толстостенными оболочками. Внутренняя, сердцевинная часть тяжей образована живыми гифами, состоящими из клеток с большим количеством запасных питательных веществ и из клеток с большим диаметром. Внешний слой уплотненных толстостенных гиф мицелиального тяжа, состоящий в основном из мертвых клеток, выполняет защитную функцию, а внутренняя часть — запасающую и проводящую функции. Здесь идет накопление и передвижение питательных веществ по широким просветам гиф. Это передвижение становится особенно интенсивным в период образования плодовых тел. Реже на субстрате образуется мицелиальная пленка гастеромицетов.
Большинство гастеромицетов — обитателей умеренных зон имеют плодовые тела темных буроватых окрасок. Их споры при созревании распространяются ветром. Плодовые тела гастеромицетов могут быть подземные, клубневидные, более примитивные по своему строению, полуподземные и наземные. Наземные плодовые тела бывают сидячие, как у бовисты, с ложной ножкой в виде стерильной суженной неплодоносящей нижней части плодового тела, как у головача, и с настоящей ножкой (род тулостома — Tulostoma.У некоторых образуется особый плодоносец, часто в виде ножки, обычно ячеистой или губчатой структуры — рецептакул (род фаллюс).
Оболочка плодового тела — перидий. У большинства гастеромицетов он развит очень хорошо и бывает однослойный, двух- и многослойный. В этом случае различают наружный, экзоперидий и внутренний, эндоперидий. Экзоперидий может иметь сложную структуру и состоять из нескольких слоев. Поверхность экзоперидия бывает гладкая, но чаще она покрыта бородавками, чешуйками или собранными в звездообразные группы шипами. Эти выросты экзоперидия часто отпадают, оставляя на его поверхности следы. Иногда и сам экзоперидий частично или полностью слущивается, обнажая тонкий пергаменто- или бумагообразный перепончатый эндоперидий. У представителей порядка фаллюсовых (Phallales) эндоперидий толстый, студенистой консистенции. Гладкий экзоперидий может быть тонким и толстым. В последнем случае он разламывается струпьями.
У грибов рода звездовик, геаструм (Geastrum) экзоперидий раскалывается правильными радиальными лопастями, которые отгибаются назад, так что плодовое тело приобретает форму звезды, отчего виды этого рода, растущие обычно на почве в хвойных лесах, реже на открытых местах, получили название звездовиков, или земляных звездочек (Эндоперидий раскрывается разными способами: правильными или неправильными, одиночными или многочисленными отверстиями на вершинах плодовых тел; продольными трещинами или экваториальным разрывом с последующим исчезновением верхней части плодового тела, как у грибов рода баттарея. Часто отверстие в эндоперидий на вершине плодового тела бывает снабжено конически вытянутым хоботком — перистомой, как у грибов рода геаструм.
Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов называется глебой. У молодых плодовых тел Глеба всегда белая или сероватая, затем она темнеет по мере формирования и созревания находящихся в ней базидиоспор и приобретает темную окраску -оливковую, оливково-бурую, лиловато-бурую, коричневую и др. Молодая глеба рыхлая, однородная. Затем, по мере развития плодового тела, в ней образуются камеры (полости) различной формы. Поверхность камер выстлана гимением, который состоит из округлых, коротких, часто неправильной формы базидии, на которых формируются на длинных стеригмах базидиоспоры. У некоторых родов базидии не образуют гимения, а расположены в камере беспорядочно. Камеры отделены друг от друга бесплодными участками глебы — трамами, состоящими из сплетения гиф. При созревании плодового тела базидии и трамы разрушаются у большинства видов и базидиоспоры свободно лежат внутри перидия. Часть гиф трамы у ряда родов (Lycoperdon, Bovista, Geastrum, Calvatia, Tulostoma) сохраняется и идет на образование особых волокон — капиллиция, разрыхляющего массу зрелых базидиоспор). У некоторых грибов (род Scleroderma) трама сохраняется при созревании плодового тела. В этом случае внутреннее содержимое зрелого плодового тела остается плотным, мясистым и имеет на разрезе мраморный рисунок от чередующихся камер, темноокрашенных от присутствия базидиоспор, и более светлых трам между ними. Расположение спороносного слоя внутри плодовых тел может быть различным. Выделяют несколько типов развития и расположения спороносного слоя в глебе
- Равномерный-базидии расположены равномерно повсей глебе не образуют правильного гимения и возникают беспорядочно на сплетении гиф(род Tulostoma).
- .лакунарный тип, или камеровидный, — в недифференцированной первичной ткани возникают замкнутые камеры или щели, стенки которых покрыты беспорядочно расположенными базидиями (роды Melanogaster, Scleroderma, Nidularia и др.);
- .коралловидный тип — в центре глебы в этом случае имеется бесплодная часть, к периферии от нее идут коралловидные полости, где находятся базидий с базидиоспорами, расположенные по стенкам этих полостей правильным слоем — гимением. Центральная бесплодная часть глебы образует здесь столбик (роды Lycoperdon, Geastrum, Hymenogaster и др.);
4.многошляпочный тип — спороносные участки глебы формируются в нескольких местах плодового тела, независимо друг от друга (роды Clathrus, Phallogaster и др.);
5.одношляпочный тип — первая камера глебы образуется в виде кольцевидной впадины Эта впадина по мере развития плодового тела дифференцируется в первичную глебу и вершину столбика. Пластинки трамы растут, ветвятся, образуют между собой анастомозы и таким образом в первом участке Глебы образуются камеры, покрытые гимением. Этот тип характерен только для части гастеромицетов с надземными плодовыми телами. Он обеспечивает им мощное развитие рецептакула — плодоносца, выносящего глебу на значительное расстояние над поверхностью почвы, что, в свою очередь, обеспечивает лучшеераспространение спор. Такой тип развития плодовых тел характерен для видов порядков фаллюсовых (Phallales) и подаксовых (Podaxales)
Базидии гастеромицетов не имеют перегородок (это одноклеточные холабазидии) и несут 1-14 базидиоспор. У большинства видов по 4 базидиоспоры на базидии. Но иногда у грибов одного и того же рода число спор на базидии может значительно различаться. Так, у гаугиерии (Gautieria) число спор варьирует от 1 до 4, а у калостомы (Calostoma) даже от 3 до 14. Споры гастеромицетов располагаются на базидиях по-разному: чаще на вершине базидии или реже по ее бокам (род тулостома — Tulostoraa), на стеригмах одинаковой (род сфероболюс — Sphaerobolus) или разной длины (род ликопердон — Lycoperdon). У некоторых видов споры сидячие, как в роде фаллюс (Phallus), что связано с расплыванием глебы в слизистую массу и переносом спор насекомыми. В этом случае нег необходимости в активном отбрасывании спор и, следовательно, в наличии стеригмы. Форма спор, их размеры, строение оболочки очень различны. Они бывают шаровидные, эллипсоидальные, лимоновидные или почти цилиндрические. Оболочка гладкая или с разнообразной «скульптурой» на ее поверхности в виде шипов, бородавок и т. д.
Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных приспособлений для рассеивания спор. У гастеромицетов с подземными плодовыми телами, похожими на настоящие трюфели, например род меланогастер (Melanogaster) со съедобным видом (M. Broomeianus). плодовые тела обладают приятным фруктовым запахом. Распространение спор происходит с помощью животных, поедающих эти плодовые тела.
Ароматный или едкий запах, привлекающий насекомых и грызунов, имеет большинство грибов порядка гимногастровые (Hymenogastrales) также с подземными плодовыми телами. Насекомые и грызуны охотно поедают эти плодовые тела. Проходя неповрежденными через кишечный тракт, грибы выделяются с экскрементами, и таким образом происходит их рассеивание.
У большинства гастеромицетов с надземными плодовыми телами распространение спор осуществляется токами воздуха. Их плодовые тела шаровидной или грушевидной формы открываются обычно на вершине, и пылевидная масса спор, лежащая внутри перидия, высеивается наружу небольшими порциями при толчках от проходящих животных или при порывах ветра. Далее их споры разносятся токами воздуха. В некоторых местах такие грибы (в основном из родов дождевик и порховка) называют «дедушкин табак» или «чертов табак».
У грибов степного и полупустынного рода баттарея происходит отделение всей верхней части перидия за счет образования экваториальной трещины на поверхности плодового тела; споровая масса оказывается почти полностью раскрытой и легко сдувается ветром. У некоторых грибов плодовые тела отрываются от субстрата и, гонимые ветром, как перекати-поле, рассеивают споры. Форма плодовых тел таких видов обычно круглая, почти шаровидная. Таковы роды бовиста (Bovista), дисциседа (Disciseda). Бывает, что зрелая глеба выпадает из плодового тела и также переносится ветром по поверхности почвы. При этом она постепенно распадается на отдельные участки и рассеивает споры. Таковы грибы родов бовиста, кальвация, а также звездовик черноголовый (Trichaster melanocephalus, и миценаструм толстокожий (Mycenastrum corium, Это в основном виды открытых степных пространств и полупустынь.
Процессу рассеивания спор у грибов порядка Lycoperdales и их высыпанию из плодовых тел (особенно у лесных и луговых мезофитных видов) способствуют гигроскопические изгибания нитей капиллиция. Капиллиций, находясь в споровой массе, разрыхляет ее, так как его нити при уменьшении влажности сокращаются, а при ее увеличении удлиняются. Это позволяет спорам лучше высеваться из плодового тела. Выбрасывание спор у гастеромицетов происходит постепенно. Так, у грибов порядка ложнодождевиковых (Scleroderniatales) созревание спор начинается от вершины плодового тела и идет вниз и споры освобождаются из полостей Глебы в течение нескольких месяцев.
Распространение спор у гастеромицетов порядка фаллюсовых (Phallales) со слизистой сильно пахнущей или яркоокрашенной глебой происходит, как описано выше, насекомыми, привлеченными их запахом или окраской. У небольшой части гастеромицетов вся созревшая глеба со спорами выбрасывается из плодового тела на несколько метров, например в порядке нидуляриевые (Nidulariales) в роде сфероболюс (Sphaerobolus). В этом случае у шаровидного плодового тела экзоперидий разрывается звездообразно от вершины к основанию и затем происходит быстрое выворачивание наизнанку внутреннего слоя экзоперидия. Вследствие этого глеба, одетая эндоперидием и не прикрепленная к экзоперидию, получает сильный толчок и отбрасывается на несколько метров.
Плодовые тела крупных гастеромицетов образуют огромное количество спор. Они считаются одними из самых плодовитых организмов Кроме того,они отличаются быстротой роста. Обычный период роста и развития плодового тела гриба от момента его закладки в виде клубочка на грибнице до созревания составляет 10-14 дней в зависимости от условий среды (температуры, влажности почвы и воздуха и т. д.). И за эти 10-14 дней шляпочный гриб полностью развивается, а плодовые тела некоторых гастеромицетов достигают огромных размеров диаметром до 0,5 м и более.
Гастеромицеты объединяют около 1000 видов,относящихся к 110 родам.
Один из самых широко распространенных представителей гастеромицетов — дождевик.
Порядок Дождевиковые (Lycoperdales). У дождевиковых плодовые тела наземные, округлой, грушевидной или звездообразной формы. Тела могут быть сидячими или на чуть вытянутой ножке. Перидий 2 — 4-слойный, преимущественно мягкий, с возрастом разрывается. Глеба состоит из многочисленных извилистых камер и трам. Хорошо развит капиллиций. Споры шаровидные, сетчатые, шиповатые, темные. Все они сапротрофы. Некоторые грибы съедобны.
Порядок включает 25 родов, около 100 видов, распространенных по всему земному шару. Основные роды — дождевик, порховка, звездовик (Geastrum).
Род дождевик (Lycoperdon) включает грибы, у которых плодовые тела шаро-, груше- или булавовидной формы, сидячие или с ложной ножкой. Перидий двухслойный. Наружный слой (экзоперидий) может быть гладким, шиповатым, бородавчатым, чешуйчатым, отпадающим или сохраняющимся; внутренний (эндоперидий) — только гладким. Глеба белая, мягкая, бледно-оливковая. Споры шаровидные, гладкие или мелкобородавчатые, часто с длинными придатками.
Дождевики развиваются сапротрофно на почве, гнилой древесине и пнях в лесах, на полях и лугах.
У грибов рода порховка (Bovista) плодовые тела шаровидные, иногда немного приплюснутые, диаметром 1,5 — 6 см. Перидий двухслойный. Экзоперидий сначала белый, потом сероватый, при созревании слущивается. Эндоперидий тонкий, кожистый, свинцово-серый или черный, при созревании открывается щелью или отверстием на вершине. Глеба мягкая, белая, затем оливково-бурая, порошистая. Споры шаровидные, пурпурно-коричневые, слабошероховатые, с длинным придатком.
Известно около 10 видов, распространенных в Евразии и Северной Америке. В Беларуси 3 вида, из них наиболее распространены П. чернеющая (В. nigrescens) и П. свинцово-серая (В. plumbea). Сапротрофы на почве, полях, пастбищах и лугах. Плодоносят в июне — сентябре. В молодом возрасте съедобны.
Порядок Фаллюсовые, или Веселковые (Phallales). Фаллюсовые включают грибы с плодовыми телами шаро-, яйцевиднойили цилиндрической формы, обычно белые. Внутри плодового тела в центре дифференцируется бесплодная часть — рецептакул. При созревании тела камеры Глебы растворяются и вся она превращается в слизистую массу, содержащую споры. После разрыва перидия рецептакул выходит из него и выносит на своей верхушке спороносную Глебу в виде шляпки. Вскоре глеба становится слизистой, часто ярко-окрашенной, легко стекающей с рецептакула, издает резкий запах падали. Фаллюсовые считаются наиболее высокоорганизованными формами гастеромицетов и грибов вообще.
Порядок включает более 50 видов из 20 родов. Самым типичным из них является род веселка.
У видов рода веселка (Phallus) молодое плодовое тело, одетое белой трехслойной студенисто-слизистой в середине оболочкой (перидием), имеет вид яйца диаметром 5 — 7 см.
С возрастом перидий разрывается, плодовое тело вытягивается в плотную, белую, губчатую, пустую, длиной до 30 см, ножку — рецептакул, сверху которого располагается конусовидная ячеистая шляпка, покрытая слоем буро-зеленоватой слизи (глеба со спорами). Споры вытянуто-эллипсовидные, гладкие, бесцветные.
Известно около 20 видов, распространенных в лесных зонах земного шара, особенно в тропиках. В Беларуси встречается I вид — В. обыкновенная (Ph. impudicus). Развивается сапротрофно на почве в лиственных лесах, среди кустарников, может быть микоризообразователем с дубом, буком и др. Плодоносит в июле — октябре. В народной медицине используется в виде так называемого «земляного масла» как средство против подагры и ревматизма.
Классы гетеробазидиомицеты, телиобазидиомицеты
Базидии в этом классе сложные, многоклеточные, состоят из двух частей: нижней гипобазидии и верхней эпибазидии, обычно расположены гимениальным слоем. У немногих представителей базидия неразделенная. Плодовые тела студенистой консистенции, поэтому гетеробазидиомицеты еще называют дрожалковыми грибами. Реже плодовые тела сухие, напоминают корочки, подушечки, коралловидные, уховидные выросты. В сухую погоду плодовые тела теряют влагу и превращаются в неровные корочки, во влажную – быстро восстанавливают объем.
Подавляющее большинство – сапротрофы на гниющей древесине, очень редко паразиты растений, животных, грибов. Обитают повсеместно, но наибольшее число видов – в тропиках.
Порядок аурикуляриевые. Базидии длинные, цилиндрические, эпибазидия в виде четырех клеток, расположенных друг над другом. Стеригмы нижних клеток базидии длиннее, чем верхних, поэтому при достижении базидией поверхности плодового тела базидиоспоры располагаются над ней на одном уровне. Плодовые тела в этом порядке различной формы, желеобразные. Уховидные студенистые плодовые тела – у рода Auricularia – древесные уши (Auricularia auricula). Сапротрофы на древесине.
Порядок дрожалковые. Базидии четырехклеточные, клетки расположены в одной плоскости симметрично относительно друг друга. Студенистые плодовые тела, иногда очень яркой окраски. Иногда плодовые тела отсутствуют. Интересно, что у этих грибов гаплоидная фаза в форме дрожжевых клеток, развивающихся в результате почкования базидиоспор. Сапротрофы, редко паразиты грибов.
Типичные представители – Exidia glandulosa, Tremella sp.
В классе Телиобазадиомицеты плодовых тел нет, они утрачены вследствие паразитического образа жизни. Свободноживущих форм нет, все облигатные паразиты в основном на растениях. Базидия вырастает из толстостенной клетки – телиоспоры или телейтоспоры, которая так же является стадией покоя и расселения. Встречаются простые септы.
Традиционно в классе телиобазидиомицеты выделяют два порядка – головневые и ржавчинные. С появлением новых данных о строениит и геносистематике телиобазидиомицетов некоторые авторы стали разделять этот класс на два самостоятельных класса – класс урединомицеты (ржавчинные) и класс устилагиномицеты (головневые), или же рассматривать эти группы в ранге подклассов.
Порядок головневые. До 400 видов. У пораженных растений появляются деформации, вздутия, пятна, полосы или порошкообразный налет темного цвета. В итоге растения выглядят как обожженные головешки. Дикариотический мицелий головневых грибов распространяется по межклетникам растений, проникая в клетки при помощи гаусториев, причем инфицированное растение долгое время может ничем не отличаться от здоровых. А к моменту образования репродуктивных органов растения вместо завязей или семян (зерновок) образуется масса темных телиоспор, (второе название устоспоры), которые представляют собой распавшиеся клетки мицелия, одетые толстой черной оболочкой. Телиоспороношения могут развиваться и в вегетативных органах растений. При прорастании устоспоры образуется фрагмобазидия (семейство устилаговые) или холобазидия (семейство тиллециевые).
У пшеницы при поражении пыльной головней колос кажется обгоревшим, при поражении твердой головней вместо зерновок образуются плотные черные скопления устоспор, у кукурузы появляются деформации початка, стеблей и листьев – гриб вызывает местные разрастания тканей, заполненных массой устоспор.
Устоспора может быть диплоидной (тогда при ее прорастании и формировании базидии сразу же происходит мейоз) или дикариотический (тогда сначала происходит кариогамия, а затем мейоз). Прорастание устоспор и дальнейшее развитие гриба – т.е. образование дикариотического мицелия может протекать тремя путями:
1. Устоспоры прорастают четырехклеточной базидией, затем образуются базидиоспоры. Они прорастают недолговечным первичным мицелием, клетки которого сливаются с образование вторичного дикариотического мицелия, который и заражает растение (Sphacelotheca panici - miliacei – пыльная головня проса).
2. Устоспоры прорастают базидией, развивающиеся на ней базидиоспоры копулируют непосредственно межу собой. После копуляции развивается дикариотический мицелий, заражающий молодые проростки (Tilletia caries – твердая головня пшеницы).
3. Устоспоры прорастают базидией, но базидиоспоры не формируются, и дикарион образуется при переходе ядер из одной клетки базидии в другую, или копуляцией соседних клеток базидии, или копуляцией клеток соседних базидий. Из ставшей двухъядерной клетки базидии развиваются дикариотические гифы (Ustilago tritici – пыльная головня пшеницы).
Таким образом, у головневых наблюдается редукция не только плодовых тел, но и первичного мицелия – вплоть до образования дикариона в пределах одной и той же базидии. Путей заражения растения несколько: через молодые проростки, молодые ткани вегетативных и генеративных органов, рыльца пестиков. Инфицирующим началом почти всегда служит дикариотический мицелий.
В некоторых случаях базидиоспоры могут почковаться, и тогда копуляция происходит между образовавшимися клетками (споридиями)
По строению базидии головневые разделяются на две группы, которые иногда возводят в ранг семейств или порядков: устилаговые – имеют фрагмобазидию, разделенную поперечными перегородками, и тиллециевые с одноклеточной холобазидией.
Для примера рассмотрим жизненный цикл твердой головни пшеницы. Устоспоры зимуют в почве или на зерновках пшеницы. При их прорастании формируется базидия с пучком длинных нитевидных базидиоспор. Между ними образуются анастомозы, через которые ядра переходят их одной базидиоспоры в другую – так образуется дикарион. Он дает дикариотический мицелий, который внедряется в ткани проростка, затем прорастает в точку роста и далее генеративным органам растения, достигая завязи. В завязи мицелий разрастается и ко времени созревания зерна распадается на отдельные клетки. Так вместо зерновки получается ее оболочка, наполненная устоспорами. Они высвобождаются при механическом разрушении оболочки, как правило, при обмолоте, приклеиваются к зернам и весной при посеве начинают цикл заново.
Профилактика заболеваний растений головневыми грибами сводится к севообороту, протравливанию семян перед посевом и выведению устойчивых сортов.
Порядок ржавчинные. Около 4000-5000 видов. Пораженные растения, будто ржавчиной, покрыты буро-рыжими пятнами спороношений. Мицелий распространяется по межклетникам растения, внедряясь гаусториями в клетки. Фрагмобазидии образуются при прорастании покоящихся телиоспор (телейтоспор). Характерная особенность жизненного цикла – наличие нескольких типов спороношений и разнохозяйственность.
