ЭМБРИОЛОГИЯ
История развития и значение эмбриологии
Эмбриология (embryon- зародыш, logos- учение)- наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.
Начало развития эмбриологии было положено в Греции более 2-х тысяч лет назад. Впервые Гиппократ описал развитие зародыша в курином яйце и пытался понять процесс развития эмбриона у млекопитающих.
Позднее Аристотель достаточно полно описал процесс развития у млекопитающих внутренних органов в эмбриогенезе. Описал функции плаценты и пуповины. Им впервые было выявлено, что в начальный период развития в организме появляются общие черты, свойственные животным вообще, а позднее формируются частные признаки, характерные данному типу, или виду животных.
С изобретением микроскопа в 17 веке Левенгук открыл спермии, а Грааф описал фолликулы в яичнике, приняв их за яйцеклетку. И только спустя 150 лет были обнаружены внутри фолликулов яйцеклетки.
В дальнейшем в развитие эмбриологии внесли вклад многие ученые, в том числе и работавшие в России (Вольф, Пандр, Бер, Ковалевский, Северцов, Боголюбский и др.)
Особенно бурное развитие получила эмбриология в последние 50 лет в связи с использованием современных методов исследования (электронной микроскопии, гистохимии, гистоавторадиографии, микрохирургии, культуры тканей и др.)
Достижения современной эмбриологии нашли широкое применение в практике животноводства и ветеринарии. Это искусственное осеменение животных, стимуляция многоплодия, трансплантация эмбрионов. Генно- инженерные манипуляции позволили ученым получить животное от соматической клетки (Овечка Долли в Шотландии).
Знание эмбриологии позволяет ветеринарным врачам выяснять причины бесплодия и других вопросов акушерства, что необходимо для эффективного лечения животных, повышения их плодовитости и тем самым ускорения воспроизводства животных.
Развитие и строение половых клеток
Процесс развития половых клеток называют прогенезом. Он происходит в половых железах (гонадах)- яичниках и семенниках. Родоначальником половых клеток являются гаметобласты.
Они формируются у животного уже в зародышевый период развития из клеток первичной эктодермы в стенке желточного мешка.
Отсюда с током крови гаметобласты мигрируют в зачатки половых желез, где в последствии из них развиваются спермии и яйцеклетки. Процесс образования спермиев называется сперматогенезом, а яйцеклеток - оогенезом.
Сперматогенез - происходит в извитых канальцах семенников и завершается в половых путях самца.
Весь процесс включает 4 последовательных периода: размножение, рост, созревание и формирование.
В период размножения первичные половые клетки (сперматогонии) усиленно делятся путем митоза и располагаются по периферии семенного канальца. Они связаны между собой цитоплазматическими мостиками, формируя синцитий. Затем отдельные сперматогонии перестают делиться и вступают во второй период - роста.
Период роста. В этот период сперматогонии увеличиваются в объеме, в их цитоплазме происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов, увеличивается ядро, количество митохондрий. Они становятся сперматоцитами 1-го порядка и вступают в тесный контакт с поддерживающими клетками Сертоли (сустентоциты), выполняющими опорную, трофическую и защитную функции.
В период созревания происходит мейоз состоящий из двух последовательных делений:
1) редукционное, при котором из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперамтоциты 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом.
2) Сперматоциты 2-го порядка сразу же вступают во 2-ое (эквационное деление). В результате которого из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется два сперматида, имеющие также гаплоидный набор хромосом. Таким образом из каждого сперматоцита 1-го порядка образуется 4 сперматида. Половые Х и У хромосомы расходятся по разным сперматидам, в связи с чем два сперматида имеют Х- хромосомы, а 2- У хромосомы (пол зависит от спермия).
4-ый период формирования характеризуется перегруппировкой органелл и изменением ядра. Ядро уплотняется и становится головкой будущего спермия. Над ядром в зоне комплекса Гольджи образуется уплотненная гранула (акробласт), который увеличиваясь в размере покрывает ядро в виде чехлика, образуя мембранную шапочку. Внутри этого чехлика из аппарата Гольджи формируется акросома, уплотненное тельце, богатое ферментами гиалуронидазой и трипсином (протеазы). Ферменты играют важную роль в оплодотворении. К противоположному от ядра полюсу перемещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную центриоли.
Они располагаются в области шейки спермия. Дистальная центриоль делится на две части. От передней отрастает осевая нить хвостика, состоящая из микротрубочек. Задняя часть образует колечки и сползает по осевой нити хвостика, увлекая за собой цитоплазму, митохондрии и капельки гликогена.
Митохондрии и гликоген располагаются в начальном отделе хвостика. Цитоплазма, смещаясь по хвостику тонким слоем одевает главную его часть. Конец хвостика покрыт только плазмолеммой.
Подвижность хвостика обусловлена осевой нитью, являющейся производной и продолжением центриоли.
Оогенез
Развитие женских половых клеток происходит в яичниках и завершается в яйцеводе.
В отличие от сперматогенеза, оогенез включает 3 периода: размножения, роста, созревания.
Период размножения протекает во время внутриутробного развития самки и завершается в течении первых месяцев после рождения.
Гаметобласты усиленно делятся и превращаются в оогонии с диплоидным набором хромосом. Некоторые оогонии прекращают делиться и вступают в период роста. Они быстро увеличиваются в размерах. В них происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов. Увеличивается количество органелл и оогонии превращаются в ооциты 1-го порядка. Вначале они окружаются одним слоем фолликулярных клеток и ооцит 1-го порядка называется первичнымфолликулом. Затем он покрывается несколькими слоями фолликулярных клеток и становится вторичнымфолликулом.
Вещество, выделяемое фолликулярными клетками и самим ооцитом образует вокруг ооцита 1-го порядка блестящую оболочку (зону пеллюцида).
Фолликулярные клетки доставляют ооциту белки, липиды, углеводы для синтеза желтка.
Вблизи цитолеммы в ооците формируется кортикальный слой, состоящий из плотных гранул с ферментами, которые играют важную роль в оплодотворении.
Стадия роста отличается длительностью и сложностью процессов, происходящих в яйцеклетке.
До полового созревания самки активно идет формирование рибосом, синтетического аппарата. Затем с наступлением половой зрелости самки, накапливается большое количество желточных гранул. В состав желточных гранул входит фосфолитин (белок, насыщенный фосфором) и липовитилин (белок в сочетании с липидами).
В блестящем слое с помощью фолликулярных клеток и самой яйцеклетки накапливаются гликопротеиды. Ученые обнаружили три их формы, одна из которых притягивает сперматозоиды, т.к. у спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эту форму гликопротеида и они устремляются к яйцеклетке, окружая её в огромном количестве (до 4 тысяч).
От соматических клеток яйцеклетка отличается:
1. Гораздо большими размерами (130-200 мкм).
2. Наличием большого количества желточных гранул.
3. Наличием кортикального слоя под плазмолеммой.
4. Наличием большого запаса РНК, тубулина, липофосфопротеидов и др.
5. В процессе созревания исчезают центриоли.
6. В женских яйцеклетках только Х- хромосома.
7. Наличием трех оболочек: плазмолеммы, блестящей и фолликулярной (лучистый венец).
8. В ядре хорошо выражено ядрышко и поровый комплекс.
9. Гаплоидным набором хромосом.
По количеству желтка различают яйцеклетки:
1) Олигоцитальные- с малым количеством желтка (у ланцетника и млекопитающих).
2) Полилецитальные- с большим количеством желтка (у пресмыкающихся и птиц).
По характеру распределения желтка:
1) Изолицитальные- с равномерным распределением (первично- у ланцетника, вторично- у млекопитающих).
2) Телолицетальные- с локализацией желтка у одного полюса (у птиц и пресмыкающихся).
Верхняя часть яйцеклеток называется аномальным полюсом, а нижняя- вегетативным. Желток скапливается в вегетативном полюсе.
Как только накопится достаточное количество желтка рост ооцита 1-го порядка прекращается, а фолликул продолжает расти. В нем образуется полость, заполненная жидкостью, содержащей женские половые гормоны (эстроген), и он становится пузырчатым. Затем разрывается и яйцеклетка выходит в яйцевод.
3 стадия созревания - у большинства млекопитающих начинается в яичнике, т.е. до овуляции и заканчивается в яйцеводе. Проникшие в половые пути самки спермии стимулируют процесс мейоза. Иногда он завершается, когда спермий уже внедрился в цитоплазму яйцеклетки.
В результате двух последовательных делений (редукционного и эквационного) образуется один ооцит 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом и 3 направительных тельца.
Оплодотворение
Это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется зигота с диплоидным объединенным набором хромосом, которая дает начало новому организму.
Оплодотворение протекает в 4 стадии:
1. Сближение половых клеток.
2. Проникновение спермиев в блестящую оболочку.
3. Проникновение в цитоплазму.
4. Слияние ядер половых клеток (синкарион).
1) Движению спермиев к яйцеклетке способствуют колебательные движения хвостика, реотаксис, способность двигаться против тока жидкости и присасывающее действие гладкой мускулатуры матки и яйцеводов, выделяющиеся яйцеклеткой вещества (гинагомоны), наличие в блестящей оболочке специфических рецепторов (гликопротеидов). У спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эти гликопротеиды и они во множестве (до 4-5 тыс.) окружают яйцеклетку.
2) Выделяющееся яйцеклеткой вещество - фиртилизин вызывает акросомальную реакцию. Плазмолемма головки спермия сливается с наружной мембраной акросомы и ферменты (гиалуронидаза) изливаются наружу, разрушают блестящую оболочку и спермии проникают внутрь самой яйцеклетки. В момент прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на её поверхности образуется выпячивание (бугорок оплодотворения).
3) Далее наступает 3-я стадия оплодотворения. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев прикасается к её цитолемме боковой поверхностью головки. В месте контакта мембрана спермия и яйцеклетки частично разрушаются. В результате головка, шейка и начальная часть хвостика проникают в цитоплазму яйцеклетки.
Как только спермий проникнет в цитоплазму, приходят в действие кортикальные пузырьки. Они сливаются с плазмолеммой и изливают ферменты в привитилиновое пространство (область между плазмолеммой и блестящей оболочкой). Ферменты воздействуют на гликопротеиды (рецепторы, привлекшие спермии) и в результате изменяют их химическую структуру, и блестящая оболочка не пропускает другие спермии, становится оболочкой оплодотворения, хотя по виду остается прежней.
4) Слияние двух половых клеток. Головка проникшего в цитоплазму спермия постепенно набухает, округляется, превращаясь в гаплоидное круглое ядро или мужской пронуклеус, который вместе со своей центросомой продвигается к центру яйца. Сюда же после завершения мейоза движется и ядро яйца- женский пронуклеус. Происходит слияние пронуклеусов (синкарион) и удваивается число хромосом. Женская и мужская наследственность объединились и дали начало новому организму.
Центриоли, внесенные спермием расходятся, образуя веретено деления. Ядерная оболочка исчезает, отцовские и материнские хромосомы формируют звезду первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки и начинается дробление- первый этап эмбриогенеза.
