Развития костной ткани ( Остеогистогенез ).

В зародыше остеогистогенез происходит двумя способами, развивается из мезенхимы и на месте хрящевой модели.

1. Развития кости из мезенхимы. Из мезенхимы развиваются плоские кости. Мезенхимные клетки, уплотняясь, образуют остеогенные островки (1 стадия). Мезенхимные клетки сначала превращаются в преостеобласты, затем в остеобласты и они начинают вырабатывать межклеточное вещество и гликозаминогликаны (остеоидная стадия, 2 стадия). Остеобласты, имеющие, овальную форму превращаются в остростчатые остеоциты и замуровываются, а находящиеся по периферии остеобласты начинают вырабатывать новое межклеточное вещество – оссеомукоид. На следующих этапах щелочная фосфатаза остеобластов расщепляет глицерофосфат крови на углевод и фосфорную кислоту. Соли кальция превращаются в гидроксиапатиты и оседают в межклеточном веществе - кальцификация кости, (3 стадия). Сначала формируется ретикулофиброзная кость, которая затем превращается в пластинчатую (4 стадия).

2. Развитие кости на месте хрящевой модели. На 2-ом месяце эмбрионального развития на месте будущей кости сначала формируется хрящевая модель. Этот модель состоит из гиалинового хряща и не содержит кровеносных сосудов, следовательно, питается диффузно. Развития кости начинается в диафизе с превращения надхрящницы в надкостницу (периост). За счет деятельности остеобластов периоста формируется костная ткань, окружающая диафиз со всех сторон и называемое перихондральное окостенения, в результате хрящ сдавливается и нарушается его питание. Вследствие этого в хряще возникают участки окостенения. Кровеносные сосуды надкостницы проникают в участки обизвестленного хряща. Из поступающих с таком крови моноцитов формируются остеокласты. Остеокласты разрушают обизвествленный хрящ и на его месте возникают полости. С таком крови также поступают малодифференцированные клетки, которые дифференцируясь превращают в остеобласты. Эти клетки на месте обизвестленного хряща формируют костную ткань. Возникновение кости внутри хряща носит название энхондрального окостенения. Энхондральное окостенение происходит вокруг очагов обизвествленного хряща и этим признаком отличается от перихондрального окостенения. Вначале формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая затем замещается пластинчатой костной тканью. Процесс окостенения от диафиза перемещается в сторону эпифиза и продолжается до 17-23 лет. В связи с этим у молодых в метаэпифизарной части кости различают следующие зоны:

1. Пограничная зона, расположенная ближе к эпифизу и представленная неизмененными слоями хрящевых клеток.

2. Зоны столбчатых клеток, активно делящиеся клетки расположены друг над другом образуя столбчатую зону.

3. Зоны пузырчатых клеток, ближе к диафизу хрящевые клетки пузыревидно изменяется и здесь развивается энхондральное окостенение. Затем рост кости в длину прекращается и кость растет в ширину за счет периоста.

При переломе кости остеобласты надкостницы размножаются и сначала формируют грубоволокнистую костную ткань, образуется костная мозоль. Затем в межклеточном веществе откладывается минеральные соли, происходит срастание кости.

Костная ткань

Трубчатые и плоские кости состоят из костной ткани. Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. К клеткам костной ткани относятся остеоциты, остеобласты и остеокласты. Межклеточное вещество состоит из волокон и аморфного вещества.

Остеоциты – зрелые клетки костной ткани. Они имеют отростчатую форму, в них органоиды слабо выражены, и не имеют клеточного центра (не делятся). Эти клетки обеспечивают обмен веществ в костной ткани.

Остеобласты – в основном находятся в надкостнице, но появляются также в местах перелома костей, они имеют кубическую, пирамидальную форму. Органеллы в этих клетках хорошо выражены и участвуют в выработке межклеточного вещества и, дифференцируясь, превращаются в остеоциты. Клетки содержат высокую активность щелочной фосфатазы.

Остеокласты – клетки величиной до 100 мкм, имеют округлую форму, и содержит многочисленные ядра (до 40-50) и встречается в полостях, где происходит разрушения костной ткани. В клетке различается гофрированная зона, состояшая из слоистой мембраны и прилегающая к кости, затем светлая - зона уплотнения, окружающая гофрированную и герметизирующая область действия ферментов. Периферический слой цитоплазмы содержит многочисленные мелкие пузырьки вакуоли и органоиды. Остеокласты выделяют углекислый газ – СО₂, под действие каробоангидразы образуется лимонная кислота или угольная кислота, разрушающий органическую матрицу костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из I типа коллагена – оссеоколлагена и основного вещества. В состав основного вещества кроме хондроитинсульфата, входит фосфорнокислый кальций, карбонат кальция, образующий сложное вещество – гидрооксиапатиты.

По строению кость разделяется на 2 вида

1. Ретикулофиброзная костная ткань в основном встречается у зародыша. У взрослых в местах соединения хряща с костью, срастания костей черепа, а также в местах прикрепления сухожилий к костям. В ретикулофиброзной кости грубые оссеиновые волокна перекрещиваясь, располагаются, в различных направлениях. Между волокнами встречается беспорядочно расположенные костные клетки – остеоциты.

2. Пластинчатая костная ткань. Все кости построены из пластинчатой костной ткани. Пластинки состоят из параллельно расположенных оссеиновых волокон, а также остеоцитов. По расположению пластинок различают компактную и губчатую кость. В губчатой кости костные пластинки перекрещиваются, а в компактной кости оссеиновые волокна располагаются плотно, образуя пучки. Таким образом, пластинки в плоских и трубчатых костях расположены по разному.

Строение трубчатой кости.

Трубчатая кость сверху покрыта надкостницей (периостам). В диафизе трубчатой кости различается следующие слои или системы.

Система наружных генеральных или общих пластинок

Система остеонов

Система внутренних генеральных или общих пластинок

Система вставочных пластинок

Система наружных общих пластинок окружает диафиз кости сверху, как в длину, так и по кругу и замыкаются переходе в следующий слой. От надкостницы в пластинку проникают прободающие (фолькмановские) кровеносные сосуды, они питают костную ткань.

Средний слой образован слоем остеонов и считается структурно-функциональной единицей костной ткани. В остеоне костные пластинки расположены в виде 15-20 колец, вложенных один внутрь другого, и в центра остеона продольно расположен кровеносный сосуд. Этот сосуд (Гаверсов) сообщается с прободающими (фолькмановские). Вокруг костного мозга находится эндост, окруженный внутренними общими пластинками. По строению этот слой напоминает наружные общие пластинки. Не смыкающиеся межостенные участке заполнены вставочными остеонами.

 

 

Занятие №23-24

 

Мышечная ткань

Мышечная ткань выполняет функцию сокращения. По строению мышечная ткань разделяется на гладкую и поперечно-полосатую мышечную ткань. Поперечно-полосатая в свою очередь делится на сердечную и скелетную.

1. Гладкая мышечная ткань состоит из веретенообразных миоцитов (длиной 20-500 мкм, диаметром 5-8 мкм). гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы и образует стенку кровеносных сосудов, дыхательных путей, пищеварительного тракта, а также мочевыводящих путей. В цитоплазме клетки содержится палокнообразное ядро, многочисленные митохондрии, комплекс Гольджи и агронулярная эндоплазматическая сеть. Характерное для миоцитов актиновые и миозиновые нити в цитоплазме расположены под углом. В клеточной оболочке содержится кавеолы, пиноцитозные пузырьки, а также щелевидные соединения (нексусы). Каждый миоцит сверху сарколеммы еще окружен базальной мембраной, вокруг которой находятся ретикулярные, эластические и коллагеновые волокна, в совокупности, формирующие тонкую соединительнотканную оболочку – эндомизий. Миоциты размножаются путем митоза и при функциональной нагрузке происходит его компенсаторная гипертрофия.

2. Поперечно-полосатая мышечная ткань – сердечная мышца. Сердечная мышца развивается из висцерального листка мезодермы - спланхнотома, называемое миоэпикардиальной пластинкой.

Основную массу мышечных клеток сердце составляют сократительные кардиомиоциты, небольшую часть импульсобразующие пейсмекеровые клетки, импульспроводящие – промежуточные и импульспередающие клетки – волокна Пуркине, а также секреторные клетки. С пейсмекерными, промежуточными и секреторными клетками ознакомимся на теме «сердце».

Сократительные типические кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, длина их 100-150 мкм, в центре содержит овальное ядро. Саркоплазма заполнена миофибриллами, между ними встречается многочисленные митохондрии, аппарат Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть, а из включений гликоген.

Клетки между собой соединены при помощи вставочной пластинки, где расположены десмосома, интердигитации и нексусы. Кардиомиоцит сверху покрыт цитолеммой, в ней имеется поперечные трубочки (Т-система), где накапливается ионы кальция. В цитоплазме выявляется продольно ориентированные трубочки, сформированные за счет гладкой эндоплазматической сети (L -система). Каждая миофибрилла в свою очередь состоит из тонких нитей протофибрилл. Эти нити формируют А и L диски. Толстые нити это миозиновке нити, они участвуют в образование диска А, тонкие нити состоят из белка актина и формируют I диск. Посередине диска I проходит линия Z, промежуток между двумя Z линиями называется саркомером или инокомой. Сокращение мышцы происходит в пределах саркомера, при сокращении тонкие нити актина перемещаются вдоль миозиновых нитей, и уменьшается толщина I диска, однако диск А не изменяется. В этом процессе участвуют ионы кальция, тропонин, тропомиозин и АТФ. Сердечная мышца не восстанавливается, но подвергается гипертрофии.

3.Поперечно-полосатая мышечная ткань. Скелетная мышечная ткань состоит из мышечных волокон симпластов. Миосимпласты развивается из миотомов мезодермы. Длина мышечного волокна достигает до 12 см, имеет цилиндрическую форму и в нем сотни ядер находятся под сарколеммой, а продольно ориентированные миофибриллы заполняют саркоплазму. В саркоплазме еще находятся многочисленные митохондрии, гладкая эндоплазматическая сеть, из включений гликоген и миоглобин.

В миосимпластах хорошо выражено Т-и L-система. По степени окраски и силы сокращения мышечные волокна бывают двух типов: I-тип красные мышцы в них миоглобина и гликогена больше, сукцинатдегидрогеназная активность высокая, но содержит АТФазу, вызывающее медленное сокращение мышцы. II-тип белые мышцы, они содержат меньше миоглобина и гликогена, активность сукцинатдегидрогеназы низкая, но содержит АТФазу вызывающее быстрое сокращение мышцы.

Каждое мышечное волокно окружено прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой содержится кровеносные сосуды и нервные окончания, и называемое эндомизием. Несколько волокон объединяясь, формируют пучок волокон, окруженный волокнами соединительной ткани, обозначаемое перимизием, вся мышцы окружена эпимизием или фасцией. Восстановления мышцы в основном происходит за счет миосателлитоцито