План
1. Принципи класифікації, морфологія та будова клітин дріжджів
2. Способи розмноження дріжджів
3. Умови життєдіяльності дріжджів
4. Характеристика найважливіших для промисловості родів дріжджів
5. Мікроорганізми – супутники дріжджів
1. Принципи класифікації, морфологія та будова клітин дріжджів
Дрі́жджі — позатаксономічна група одноклітинних грибів, що втратили міцеліальну будову у зв'язку з переходом до проживання у рідких і напіврідких, багатих на органічні речовини субстратах. Об'єднує близько 1500 видів, що відносяться до аскоміцетів та базидіоміцетів та домінують серед грибів у водних середовищах.
Межі групи обкреслені нечітко: багато грибів, здатних розмножуватися вегетативно в одноклітинній формі і що таким чином ідентифікуються як дріжджі, на інших стадіях життєвого циклу утворюють розвинений міцелій, а у ряді випадків і макроскопічні плодові тіла. Раніше такі гриби виділяли в особливу групу дріжджеподібних, але зараз їх усіх, зазвичай, розглядають разом із дріжджами. Дослідження 18S рРНК показали близьку спорідненість із типовими грибами інших видів, здібними до росту тільки у вигляді міцелію.
Розміри дріжджових клітин зазвичай становлять 3—7 мкм у діаметрі, тоді як деякі види здатні зростати до 40 мкм. Більшість видів розмножується безстатево за допомогою брунькування, хоча деякі види здатні до симетричного (бінарного) поділу.
Особливості метаболізму
Дріжджі є хемоорганогетеротрофами і використовують органічні сполуки як для отримання енергії, так і як джерело вуглецю. Їм необхідний кисень для дихання, проте при його видсутності багато видів здатні отримувати енергію за рахунок анаеробного дихання (бродіння) з виділенням спиртів, тобто вони є факультативними анаеробами. На відміну від бактерій, серед дріжджів немає облігатних анаеробів, що гинуть за наявності кисню в середовищі. При пропусканні повітря через зброджуваний субстрат, дріжджі припиняють бродіння і починають дихати (оскільки цей процес ефективніший), споживаючи кисень і виділяючи вуглекислий газ. Це прискорює зростання дріжджових кліток (ефект Пастера). Проте, навіть при доступі кисню у разі високого вмісту глюкози в середовищі дріжджі починають її зброджувати (ефект Кребтрі).
Дріжджі відносно вимогливі до умов середовища. В анаеробних умовах дріжджі можуть використовувати як джерело енергії тільки вуглеводи, причому в основному гексози і побудовані з них олігосахариди. Деякі види (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus) засвоюють і пентози, наприклад ксилозу. Schwanniomyces occidentalis і Saccharomycopsis fibuliger здатні зброджувати крохмаль, Kluyveromyces fragilis — інулін. В аеробних умовах круг засвоєних субстратів ширший: крім вуглеводів також жири, вуглеводні, ароматичні і одновуглецеві сполуки, спирти, органічні кислоти. Значно більше видів здатні використовувати пентози в аеробних умовах. Проте, складні сполуки (лігнін, целюлоза) для дріжджів недоступні.
Джерелами азоту для всіх дріжджів можуть бути солі амонію, приблизно половина видів має нітратредуктазу і може засвоювати нітрати. Шляхи засвоєння сечовини різні в аскоміцетних і базидіоміцетних дріжджів. Аскоміцетні спочатку карбоксилюють її, потім гідролізують, базидіоміцетні — відразу гідролізують уреазой.
Для практичного застосування важливі продукти вторинного метаболізму дріжджів, що виділяються у малих кількостях у середовище: сивушні масла, ацетоїн, діацетил, масляний альдегід, ізоаміловий спирт, діметилсульфід та ін. Саме від них залежать органолептичні властивості отриманих за допомогою дріжджів продуктів.
Способи розмноження дріжджів
Дріжджі розмножуються вегетативно і за допомогою спороутворення, яке буває статевим і безстатевим. До вегетативних способів розмноження відносяться брунькування, поділ, брунькування поділом. При будь-якому вегетативному способі розмноження попередньо відбувається ділення ядра.
Вегетативне розмноження. Брунькування – найбільш розповсюджений спосіб розмноження. Воно характерне для дріжджів, що мають кулясту і овальну форму.
Розмноження поділом відбувається внаслідок утворення в дріжджовій клітині однієї або декількох поперечних перегородок – септ. Цей спосіб розмноження характерний для дріжджів циліндричної форми.
Брунькування поділом характеризується тим, що утворення дочірніх клітин починається з брунькування, а закінчується утворенням добре помітної септи в районі перешийка. Такий спосіб характерний для дріжджів лимоноподібної форми.
Спороутворення спостерігається у дріжджів при несприятливих умовах і відбувається після багаторазового розмноження шляхом брунькування. Оптимальна температура спороутворення 20-30°С.
Залежно від наявності та типу статевого процесу дріжджі поділяються на три класи:
-Ascomycetes – утворюють сумки з ендогенними статевими спорами;
-Basidiomycetes – утворюють базидіоподібні спорофори з екзогенними статевими спорами;
-Deuteromycetes – не мають стаевого процесу, утворюють лише безстатеві спори.
Безстатеве спороутворення відбувається без попереднього злиття дріжджових клітин. Ядро ділиться на декілька частин – відповідно числу майбутніх спор. Ці спори знаходяться всередині материнської дріжджової клітини. Клітина виконує роль аска, тому наз. аскоспорами. При дозріванні аскоспор оболонка клітини розривається і спори попадають у зовнішнє середовище і проростають у вегетативні клітини.
Статеве розмноження дріжджів відбувається шляхом копуляції. Внаслідок копуляції можуть утворюватися аскоспори (у аскоміцетів) або екзогенні спори спори дії (у базидіоміцетів).
В цілому, спороутворення у дріжджів має подвійну функцію: розмноження і формування стійких видів. Спори дріжджів менш стійкі, ніж спори бактерій. Вони витримують температуру тільки на 10°С більшу, ніж вегетативні клітини дріжджів.
3. Умови життєдіяльності дріжджів
До умов, що забезпечують нормальну життєдіяльність дріжджів, відносяться перш за все температура, рН та склад поживного середовища.
Температура та рН
Дріжджі живуть і розмножуються в обмежених температурних умовах, і для нормальної їх життєдіяльності необхідна температура 29 – 30 0С. за дуже великої чи дуже низької температури життєдіяльність дріжджів послаблюється чи припиняється. Максимальна температура для розвитку дріжджів 38 0С, мінімальна 5 0С; при температурі 50 0С дріжджі гинуть.
Оптимальні температури для розвитку та виявлення максимальної бродильної активності не завжди співпадають. Дріжджі вирощені при температурі, наприклад, 17 - 22 0С, мають велику бродильну енергію. Зброджування мелясного сусла при температурах, вищих за 30 0С негативно відображається на виході та якості дріжджів, як і відокремлені із зрілої бражкита використовуються в якості хлібопекарних. Ферментативна активність, під׳ємна сила та стійкість таких дріжджів при зберіганні знижується, тому для вирощування дріжджів і зброджування мелясного сусла рекомендується наступний температурний режим: 28 – 290С в дріжджегенераторах, 30 – 31 0С у двох головних бродильних апаратах і 28 – 29 0С в кінцевих апаратах.
При підвищенні температури дикі дріжджі та бактерії розмножуються значно швидше сахароміцетів. Якщо при 32 0С коефіцієнт розмноження диких дріжджів у 2 – 3 рази більше коефіцієнта розмноження сахароміцетів, то при 38 0С вже у 6 – 8 разів більше. Внаслідок прискореного розвитку бактерій збільшується кислотність бражки. В обох випадках зменшується вихід спирту.
На життєдіяльність дріжджів значною мірою впливає активна кислотність середовища. Йони водню змінюють електричний заряд колоїдів плазмової оболонки клітин і залежно від концентрації можуть зменшувати чи збільшувати її проникливість для окремих сполук та йонів. Від значення рН залежить швидкість надходження поживних речовин в клітину, активність ферментів, утворення вітамінів. При зміні рН середовища змінюється і напрямок самого бродіння. Якщо рН зсувається в лужний край, то збільшується утворення гліцерину.
Життєдіяльність дріжджів зберігається у рамках рН середовища від 2 до 8; для їх вирощування оптимальним являється рН 4,8 – 5. При рН нижче 4,2 дріжджі продовжують розвиватися, тоді як ріст молочнокислих бактерій зупиняється. Цю властивість дріжджів використовують для пригнічення розвитку бактерій в інфікованому середовищі, яке підкислюють до рН 2,8 – 4 і витримують визначений час.
