Николай Евгеньевич Введенский

Первая работа Введенского «О влиянии света на кожную чувствительность» («Bull. de l’Acad. de St.-Petersb.», 1879), написанная им ещё в студенческие годы, была удостоена премии в память первого съезда естествоиспытателей. Затем Введенский исследовал иннервацию дыхания («Pfluger’s Archiv», 1881 и 1882 г.). Две его диссертации — «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах» (Спб., 1884 г.) и «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе» (Спб., 1886 г.; последний труд удостоен большой золотой медали от Академии наук) — и ряд статей, напечатанных преимущественно в «Записках Академии наук» им и лицами, работавшими под его руководством, посвящены, главным образом, применению телефона к изучению животного электричества, установлению нового взгляда на ритмический характер волевого сокращения, доказательству неутомляемости нерва (факт, сначала встреченный недоверием, но потом подтверждённый иностранными физиологами), исследованию перехода от возбуждения к торможению при действии раздражителей.

Полное собрание сочинений Введенского в 7 томах было издано в 1951—1963 гг. Н. Е. Введенского обнаружили сразу целый ряд новых закономерностей работы нервно-мышечного аппарата. Подвергая в экспериментальной обстановке ритмическим раздражениям нервный ствол, Н. Е. Введенский нашёл, что нерв в своей работе по передаче импульсов, по сравнению с другими тканевыми элементами нервной системы, практически неутомим.

Вслед за тем Н. Е. Введенский обнаружил, что нерв, мышца и нервные окончания, т.е. три основных тканевых элемента нервно-мышечного аппарата, обладают различной функциональной подвижностью (лабильностью). Лабильность - мера, введённая в физиологию впервые Н. Е. Введенским, есть определённая величина, измеряемая количеством волн возбуждения, которое может воспроизвести в секунду та или иная возбудимая ткань без изменения ритма. Нормальное нервное волокно способно воспроизводить до 500 отдельных периодов возбуждения без перехода их в более низкие ритмы. Мышца же может их воспроизвести не более 200-250 в секунду, но и этот ритм мышца воспроизводит чисто лишь в первые моменты раздражения, а затем высокий ритм переходит в более низкий. Иначе говоря, высокий ритм 200-250 периодов возбуждения в секунду быстро изменяет функциональную подвижность мышцы, снижает её лабильность. Если же мышца получает раздражения не непосредственно, а через нерв, то предельным ритмом, который она может воспроизвести, окажется всего 150-100 в секунду. При более высоком ритме мышца перестаёт воспроизводить ритмику раздражений; мышца при этом начинает расслабляться. Это значит, что нервные импульсы, прежде чем дойти до мышцы, должны пройти через двигательные нервные окончания, лабильность которых ещё ниже, чем у мышцы, и всякий раз, когда по нервным волокнам идут чрезмерно частые возбуждающие импульсы, мышца вместо возбуждения отвечает торможением.

Лабильность ткани подавляется не только слишком частыми, но и слишком сильными раздражениями. Чем менее лабильна та или иная ткань, тем менее высокие ритмы оказываются для неё предельными и тем быстрее в ней наступают - от частых и сильных раздражений - явления торможения.

В нервно-мышечном аппарате менее всего лабильны концевые аппараты нерва. Именно в них скорее всего сказывается угнетающее влияние слишком частых и слишком сильных раздражений. Но тормозная реакция, наблюдаемая при этом на мышце, не есть истощение сократительных сил мышцы.

Своими опытами с торможением скелетной мышцы частыми и сильными раздражениями нерва, описанными в основной работе Н. Е. Введенского "О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе", он подошёл по-новому к важнейшей проблеме физиологии - связи между возбуждением и торможением как основными процессами нервной системы.

В физиологии торможение какого-либо органа не есть покой; только по внешнему выражению оно может быть смешано с покоем. Торможение есть деятельное успокаивание, "организованный покой".

Открытие самого факта, что нервная система (центры) могут создавать торможение в периферических органах, принадлежит учителю Н. Е. Введенского, основателю русской физиологии - И. М. Сеченову. Но Н. Е. Введенскому впервые удалось установить, что "деятельное успокаивание" органа с подходящего к нему нерва может быть результатом самого же возбуждающего этот орган раздражения и не требует существования специального тормозящего центра, как было принято считать до него.

На основе долгих лет работы с нервно-мышечным аппаратом Н. Е. Введенский дал свою теорию нервного торможения, широко известную в мировой физиологической литературе как "торможение Введенского". В одном случае нерв, подходящий к мышце, возбуждает её, в другом случае тот же самый нерв её тормозит, деятельно успокаивает, ибо сам он именно в это время возбуждается сильными и частыми раздражениями, которые на него падают. Иными словами, Н. Е. Введенский показал, что противоположные по своему эффекту процессы нервной системы - возбуждение и торможение, связаны взаимными переходами один в другой и при прочих равных условиях являются функциями от количества и величины раздражения.

В учении Н. Е. Введенского о торможении существенную роль играет фактор времени, пережитая "история" нервно-мышечной системы, причём в судьбе текущих реакций в нервно-мышечном аппарате решающую роль играет "история" в микроинтервалах времени. Н. Е. Введенский открыл, что вслед за каждой одиночной волной возбуждения ткань (нерв, мышца) переживает последовательно сначала "интервал невозбудимости", а затем "экзальтационную фазу". Первая, по данным Н. Е. Введенского, длится до 0,004 секунды, с возможностью значительного сокращения и удлинения, а вторая фаза - длительностью до 0,05 секунды.

Следовательно, проходящая по ткани волна возбуждения оставляет за собой след определённой длительности, в течение которого ткань как бы невпечатлительна к последующим раздражениям. Если второй импульс приходит слишком скоро вслед за первым и он попадает в пределы фазы "невозбудимости", то он остаётся без ответа. Если же второй импульс приходит вслед за первым спустя достаточное время и попадает в пределы экзальтационной фазы от первого импульса, то ответ получается значительно больший, чем в норме.

Уже значительно позднее английские физиологи подтвердили эти выдающиеся открытия Н. Е. Введенского, хотя и дали им иную интерпретацию. "Интервалу невозбудимости", или иначе рефракторной фазе, наблюдаемой на нерве вслед за пронесшимся импульсом, физиологи придают большое значение, ибо видят в нём частный случай торможения, который может дать "ключ" к пониманию всей проблемы торможения. Учение о стационарных влияниях возбуждения, идущих в порядке периэлектротона, - это новая глава в физиологии нервной системы, открытая Н. Е. Введенским.